La precesión de fase es un proceso neurofisiológico en el que el tiempo de activación de los potenciales de acción por las neuronas individuales ocurre progresivamente antes en relación con la fase de oscilación del potencial de campo local con cada ciclo sucesivo. En las células del lugar , un tipo de neurona que se encuentra en la región del hipocampo del cerebro , se cree que la precesión de fase juega un papel importante en la codificación neuronal de la información. John O'Keefe , quien más tarde compartió el Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 2014por su descubrimiento de que las células del lugar ayudan a formar un "mapa" de la posición del cuerpo en el espacio, co-descubrió la precesión de fase con Michael Recce en 1993. [1] [2]
Colocar celdas
Las células piramidales en el hipocampo llamadas células de lugar juegan un papel importante en la auto-ubicación durante el movimiento en distancias cortas. [3] A medida que una rata se mueve a lo largo de un camino, las células de lugar individuales disparan potenciales de acción a un ritmo mayor en posiciones particulares a lo largo del camino, denominadas "campos de lugar". La tasa de disparo máxima de cada celda de lugar, con potenciales de acción que ocurren en ráfagas rápidas , ocurre en la posición codificada por esa celda; y esa celda se dispara solo ocasionalmente cuando el animal está en otros lugares. [4] Dentro de un camino relativamente pequeño, las mismas células se activan repetidamente cuando el animal regresa a la misma posición.
Aunque la codificación de frecuencia simple (la codificación de información basada en si las neuronas se disparan más rápido o más lentamente) resultante de estos cambios en las velocidades de disparo puede explicar parte de la codificación neuronal de la posición, también hay un papel destacado para el momento de la acción. potenciales de una celda de un solo lugar, en relación con el disparo de las celdas cercanas en la población local . [5] [6] Como la población más grande de células se dispara ocasionalmente cuando la rata está fuera de los campos de ubicación individuales de las células, los patrones de disparo se organizan para que ocurran sincrónicamente, formando oscilaciones de voltaje en forma de ondas . Estas oscilaciones se pueden medir en potenciales de campo local y electroencefalografía (EEG). En la región CA1 del hipocampo, donde se encuentran las células del lugar, estos patrones de disparo dan lugar a ondas theta . [7] Las oscilaciones theta se han descrito clásicamente en ratas, pero está surgiendo evidencia de que también ocurren en humanos. [8]
En 1993, O'Keefe y Recce descubrieron una relación entre la onda theta y los patrones de activación de las células de lugar individuales. [1] Aunque los potenciales de acción ocasionales de las células cuando las ratas estaban fuera del lugar, los campos ocurrieron en fase con (en los picos de) las ondas theta, los estallidos de picos más rápidos se produjeron cuando las ratas llegaron al lugar donde los campos estaban fuera de sincronía. con la oscilación. Cuando una rata se acercaba al campo de lugar, la celda de lugar correspondiente se dispararía ligeramente antes del pico de la onda theta. A medida que la rata se acercaba cada vez más, cada potencial de acción sucesivo se producía cada vez más temprano dentro del ciclo de la onda. En el centro del campo de lugar, cuando la celda dispararía a su velocidad máxima, el disparo se había avanzado lo suficiente como para ser anti-fase al potencial theta (en la parte inferior, en lugar de en el pico, de la forma de onda theta). Luego, a medida que la rata continuaba moviéndose más allá del campo de lugar y el disparo celular se desaceleraba, los potenciales de acción continuaron ocurriendo progresivamente antes en relación con la onda theta, hasta que nuevamente se volvieron sincrónicos con la onda, alineados ahora con un pico de onda antes que antes de. O'Keefe y Recce denominaron este avance relativo a la fase de onda "precesión de fase". Estudios posteriores demostraron que cada vez que una rata entraba en un área completamente diferente y los campos de lugar se reasignaban , las células de lugar se volvían a bloquear en fase al ritmo theta. [9] En la actualidad, se acepta ampliamente que el disparo de células anti-fase que resulta de la precesión de fase es un componente importante de la codificación de información sobre el lugar. [3] [5] [6] [7] [10]
Otros sistemas
Ha habido teorías contradictorias sobre cómo las neuronas dentro y alrededor del hipocampo dan lugar a ondas theta y, en consecuencia, dan lugar a una precesión de fase. A medida que estos mecanismos se fueron entendiendo mejor, los investigadores aceptaron cada vez más la existencia de una fase de precesión. [10] Esto, a su vez, dio lugar a la pregunta de si la precesión de fase podría observarse en otras regiones del cerebro, con otros tipos de circuitos celulares , o si la precesión de fase era una propiedad peculiar del tejido hipocampal. [10] El hallazgo de que la precesión de la fase de la onda theta también es una propiedad de las células de la cuadrícula en la corteza entorrinal demostró que el fenómeno existe en otras partes del cerebro que también median la información sobre el movimiento. [11]
La precesión de la fase de onda theta en el hipocampo también juega un papel en algunas funciones cerebrales que no están relacionadas con la ubicación espacial. Cuando se entrenó a las ratas para saltar hasta el borde de una caja, las celdas de lugar mostraban precesión de fase de la misma manera que lo hacen durante el movimiento a lo largo de un camino, pero un subconjunto de las celdas de lugar mostró precesión de fase que estaba relacionada con el inicio del salto, independientemente del espacio. ubicación, y no relacionada con la posición durante el salto. [12]
Se ha planteado la hipótesis de que la precesión de fase en la corteza entorrinal surge de un proceso de red de atractores , de modo que dos representaciones neuronales secuenciales dentro de un solo ciclo de la oscilación theta pueden vincularse temporalmente entre sí en el hipocampo, como recuerdos episódicos . [13]
Referencias
- ↑ a b O'Keefe J, Recce ML (julio de 1993). "Relación de fase entre las unidades de lugar del hipocampo y el ritmo theta del EEG". Hipocampo . 3 (3): 317-30. doi : 10.1002 / hipo.450030307 . PMID 8353611 .
- ^ "El Premio Nobel de Fisiología o Medicina 2014: John O'Keefe - Biográfico" . Nobelprize.org . Archivado desde el original el 29 de septiembre de 2017 . Consultado el 27 de enero de 2018 .
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