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Rastro de neurona sensible a la oxitocina que muestra algunas ráfagas como una colección extremadamente densa de picos de voltaje
Rastro de neurona sensible a oxitocina modelada que muestra ráfagas [ dudoso - discutir ]

El estallido o disparo por ráfaga es un fenómeno general extremadamente diverso [1] de los patrones de activación de las neuronas en el sistema nervioso central [2] [3] y la médula espinal [4] donde los períodos de rápido aumento del potencial de acción son seguidos por períodos de inactividad mucho más largos que los intervalos típicos entre picos. Se cree que el estallido es importante en el funcionamiento de generadores de patrones centrales robustos , [5] [6] [7] la transmisión de códigos neuronales , [8] [9] y algunas neuropatologías comoepilepsia . [10] El estudio de reventar tanto directamente como en la forma en que toma parte en otros fenómenos neuronales ha sido muy popular desde los inicios de la neurociencia celular y está estrechamente ligada a los campos de la sincronización neuronal , los nervios de codificación , la plasticidad y la atención .

Los estallidos observados se denominan por el número de potenciales de acción discretos de los que están compuestos: un doblete es un estallido de dos picos, un triplete de tres y un cuatrillizo de cuatro. Las neuronas que son intrínsecamente propensas a estallar se denominan explosiones y esta tendencia a estallar puede ser un producto del entorno o del fenotipo de la célula.

Contexto fisiológico

Visión general

Las neuronas generalmente operan disparando picos de potencial de acción únicos en relativo aislamiento a medida que los potenciales postsinápticos de entrada discreta se combinan e impulsan el potencial de membrana a través del umbral . En cambio, el estallido puede ocurrir por muchas razones, pero las neuronas generalmente se pueden agrupar como exhibiendo un estallido intrínseco o impulsado por entrada . La mayoría de las células mostrarán estallido si son impulsadas por una entrada constante por debajo del umbral [11] y las células particulares que son genotípicamente propensas a estallar (llamadas explosiones ) tienen sistemas de retroalimentación complejos que producirán patrones de explosión con menos dependencia de la entrada y, a veces, incluso de forma aislada. .[3] [11]

En cada caso, el sistema fisiológico a menudo [ cita requerida ] se piensa como la acción de dos subsistemas vinculados. El subsistema rápido es responsable de cada pico que produce la neurona. El subsistema lento modula la forma y la intensidad de estos picos antes de desencadenar finalmente la inactividad.

El estallido impulsado por la entrada a menudo [ cita requerida ] codifica la intensidad de la entrada en la frecuencia de estallido [11] donde una neurona actúa como un integrador . El estallido intrínseco es un fenómeno más especializado y lo cree [ ¿quién? ] para desempeñar un papel mucho más diverso en la computación neuronal . [ aclaración necesaria ]

Subsistema rápido

Subsistema lento

Los estallidos se diferencian del disparo tónico , típicamente asociado con tiempos de pico distribuidos de Poisson para una tasa de disparo promedio dada, en que el estallido involucra un "subsistema lento" fisiológico que eventualmente se agota a medida que el estallido continúa y luego debe reponerse antes de que la célula pueda estallar nuevamente (comparar período refractario ). [11] Durante el evento de estallido, este subsistema lento modula el tiempo y la intensidad de los picos emitidos y se piensa [¿ por quién? ] para ser importante en los aspectos computacionales [ aclaración necesaria ] del patrón de ráfagas resultante. Hay muchos mecanismos descubiertos de subsistemas lentos, incluidos los de voltaje[6] [12] [13] y Ca 2+ - [14] corrientes compuestas e interacción de picos entre las dendritas y el cuerpo celular . [15]

El subsistema lento también está conectado a patrones de explosión endógenos en las neuronas, donde el patrón se puede mantener completamente mediante un mecanismo interno sin ninguna entrada sináptica . Este proceso también se basa en los canales de calcio , que despolarizan la neurona al permitir la entrada de iones de calcio . Mientras las concentraciones internas de iones de calcio permanezcan en un nivel elevado, la neurona continuará experimentando períodos de picos rápidos. Sin embargo, los niveles elevados de iones de calcio también desencadenan una cascada de segundo mensajero dentro de la célula que reduce la entrada de calcio y promueve la salida de calcio y la amortiguación.. A medida que disminuyen las concentraciones de calcio, cesa el período de explosión rápida y comienza la fase de inactividad. Cuando los niveles de calcio son bajos, los canales de calcio originales se reabrirán, reiniciando el proceso y creando un patrón de ruptura. [dieciséis]

Detección estadística

De forma aislada o en modelos matemáticos, se puede reconocer el estallido, ya que el entorno y el estado de la neurona se pueden observar y modular cuidadosamente. Sin embargo, cuando se observan neuronas en la naturaleza, el estallido puede ser difícil de distinguir de los patrones normales de disparo. Con el fin de reconocer patrones de ráfagas en estos contextos, se utilizan métodos estadísticos para determinar los parámetros de umbral.

El estallido se caracteriza por un coeficiente de variación (CV) de los intervalos entre picos (ISI) que es mayor que uno, o un factor Fano del recuento de picos que es mayor que uno, porque el estallido conduce a patrones de picos que son más irregulares que un Proceso de Poisson (que tiene un factor de CV y ​​Fano igual a la unidad). Alternativamente, el coeficiente de correlación serial de la secuencia ISI es positivo para patrones de ráfagas, porque en este caso los ISI cortos tienden a ir seguidos de ISI más cortos (al menos si los ráfagas consisten en más de dos picos).

Modelos matemáticos

El comportamiento de las neuronas a menudo se modela como sistemas dinámicos no lineales de un solo compartimento, donde los estados de las neuronas representan cantidades fisiológicas como el voltaje de la membrana, el flujo de corriente y las concentraciones de varios iones intra y extracelularmente. Estos modelos más generalmente adoptan la singularmente perturbados forma

subsistema rápido :
subsistema lento :

donde y son relaciones de estilo Hodgkin-Huxley , es un vector que representa los parámetros de celda relevantes para el subsistema rápido, es un vector que representa los parámetros del subsistema de modulación lenta y es la relación de las escalas de tiempo entre los subsistemas rápido y lento. [11]

Los modelos de dinámica de neuronas generalmente exhiben una serie de atractores estables e inestables en el espacio de fase que representan estados de reposo. Cuando el sistema está lo suficientemente perturbado por los estímulos de entrada, puede seguir un camino de retorno complejo de regreso al atractor estable que representa un potencial de acción. En las neuronas explosivas, estos espacios dinámicos se bifurcan entre los modos inactivo y explosivo de acuerdo con la dinámica del sistema lento. Estas dos bifurcaciones pueden tomar muchas formas y la elección de la bifurcación tanto de inactiva a reventar y de reventar a inactiva puede afectar los aspectos de comportamiento de la explosión.

La clasificación completa de bifurcaciones de reposo a estallido y de estallido a inactivo conduce a 16 formas comunes y 120 formas posibles si la dimensionalidad del subsistema rápido no está restringida. [11] De los 16 más comunes, algunos están bien estudiados.

Combinaciones comunes de bifurcaciones
nodo silla en un círculo invariantesilla de montar órbita homoclínicaAndronov-Hopf supercríticociclo de límite de plegado
nodo de silla de montar (pliegue)pliegue / círculopliegue / homoclínicoplegar / Hopfciclo de plegado / plegado
nodo silla en un círculo invariantecirculo / circulocírculo / homoclínicacírculo / Hopfcírculo / ciclo de plegado
Andronov-Hopf supercríticoHopf / círculoHopf / homoclínicaHopf / HopfCiclo Hopf / fold
Andronov-Hopf subcríticosubHopf / círculosubHopf / homoclínicasubHopf / Hopfciclo subHopf / fold

Explosión de onda cuadrada

La explosión de pliegue / homoclínica , también llamada onda cuadrada, se llama así porque la forma de la traza de voltaje durante una ráfaga se parece a una onda cuadrada debido a las transiciones rápidas entre el atractor en estado de reposo y el ciclo límite de picos. [11]

Propósitos

El estallido es un fenómeno muy general y se observa en muchos contextos en muchos sistemas neuronales. Por esta razón, es difícil encontrar un significado o propósito específico para estallar y, en cambio, desempeña muchos roles. En cualquier circuito dado, las ráfagas observadas pueden desempeñar un papel en cualquiera o en todos los siguientes mecanismos y pueden tener un impacto aún más sofisticado en la red.

Plasticidad sinaptica

Las fortalezas sinápticas entre neuronas siguen cambios que dependen de la sincronización y el estallido de los picos. Para las sinapsis excitadoras de la corteza, emparejar un potencial de acción en la neurona presináptica con un estallido en la neurona postsináptica conduce a una potenciación a largo plazo de la fuerza sináptica, mientras que empareja un potencial de acción en la neurona presináptica con una Un solo pico en la neurona postsináptica conduce a una depresión a largo plazo de la fuerza sináptica. [17] Tal dependencia de la plasticidad sináptica de los patrones de sincronización de los picos se conoce como plasticidad dependiente de la explosión. La plasticidad dependiente de la explosión se observa con variaciones en múltiples áreas del cerebro.

Multiplexación y enrutamiento

Algunas neuronas, a veces llamadas resonadores , exhiben sensibilidad para frecuencias de entrada específicas y se activan más rápida o exclusivamente cuando se estimulan a esa frecuencia. Las neuronas en explosión intrínseca pueden utilizar este efecto de filtrado de paso de banda para codificar neuronas de destino específicas y señales de multiplexación a lo largo de un solo axón . [11] De manera más general, debido a la depresión sináptica y la facilitación a corto plazo, las sinapsis específicas pueden ser resonantes para ciertas frecuencias y, por lo tanto, convertirse en objetivos específicos viables para las células en explosión. [18]Cuando se combina con plasticidad a largo plazo dependiente de ráfagas, tal multiplexación puede permitir que las neuronas coordinen la plasticidad sináptica a través de redes jerárquicas. [17] [19]

Sincronización

La sincronización de ráfagas se refiere a la alineación de períodos de ráfaga e inactividad en neuronas interconectadas. En general, si se conecta una red de neuronas en explosión, eventualmente se sincronizará para la mayoría de los tipos de explosión. [11] [20] [21] La sincronización también puede aparecer en circuitos que no contienen neuronas en explosión intrínseca, sin embargo, su apariencia y estabilidad a menudo se pueden mejorar al incluir células en explosión intrínseca en la red. [7] Dado que la sincronización está relacionada con la plasticidad y la memoria a través de la plasticidad hebbiana y la potenciación a largo plazo, la interacción con la plasticidad y el estallido intrínseco es muy importante [ cita requerida] .

Contenido de la información y solidez del canal

Debido a la naturaleza de todo o nada de los potenciales de acción, los picos individuales solo pueden codificar información en sus intervalos entre picos (ISI). Este es un método de transferencia de información inherentemente de baja fidelidad, ya que depende de una sincronización muy precisa y es sensible a la pérdida de señal ruidosa: si solo un solo pico se sincroniza mal o no se recibe correctamente en la sinapsis, conduce a una pérdida posiblemente irrecuperable en la codificación [ cita requerida ]. Dado que se cree que las ráfagas intrínsecas se derivan de un mecanismo computacional en el subsistema lento, cada una puede representar una cantidad mucho mayor de información en la forma específica de una sola ráfaga que conduce a una transmisión mucho más robusta. Los modelos fisiológicos muestran que para una entrada dada, los tiempos entre picos y entre ráfagas son mucho más variables que el tiempo de la propia forma de ráfaga [9], lo que también implica que el tiempo entre eventos es una forma menos robusta de codificar la información.

El alfabeto expandido para la comunicación habilitado al considerar los patrones de ráfagas como señales discretas permite una mayor capacidad de canal en las comunicaciones neuronales y proporciona una conexión popular entre la codificación neuronal y la teoría de la información .

Ejemplo de circuitos neuronales explosivos

Hipocampo

Se cree que el subículo , un componente de la formación del hipocampo , realiza la transmisión de señales que se originan en el hipocampo a muchas otras partes del cerebro. [22] Para realizar esta función, utiliza neuronas en explosión intrínseca para convertir estímulos únicos prometedores en patrones de explosión más duraderos como una forma de enfocar mejor la atención en nuevos estímulos y activar circuitos de procesamiento importantes. [2] [23] Una vez que estos circuitos se han activado, la señal subicular vuelve a un modo de pico único. [24]

complejo pre-Bötzinger

El complejo pre-Bötzinger (preBötC) se encuentra en la médula ventrolateral y se propone generar el ritmo subyacente a los esfuerzos inspiratorios en los mamíferos. Dado que la frecuencia a la que los pulmones necesitan operar puede variar de acuerdo con la demanda metabólica, la actividad de preBötC se modula en un amplio rango de frecuencias y puede activar el sistema respiratorio para satisfacer la demanda metabólica. Mientras que las neuronas marcapasos no requieren necesariamente neuronas en explosión intrínseca [20], el preBötC contiene una población heterogénea de neuronas tanto en picos regulares como intrínsecamente en explosión. Se cree que las neuronas en explosión intrínseca hacen que las oscilaciones preBötC sean más robustas a las frecuencias cambiantes y la regularidad de los esfuerzos inspiratorios. [7]

Corteza cerebelosa

Se ha propuesto que las neuronas cerebelosas de Purkinje tienen dos modos de explosión distintos: impulsados dendríticamente , por Ca dendrítico2+picos , [25] y somáticamente impulsados, donde el Na persistente+La corriente es el iniciador de ráfagas y el SK K+la corriente es el terminador de ráfagas. [26] Las neuronas de Purkinje pueden utilizar estas formas explosivas en la codificación de información para los núcleos cerebelosos profundos .

Ver también

  • Potencial de acción
  • Generador de patrones central
  • Sistemas dinámicos
  • Teoría de la información

Referencias

  1. ^ Wagenaar, Daniel; Jerome Pine; Steve M. Potter (7 de febrero de 2006). "Un repertorio extremadamente rico de patrones de ruptura durante el desarrollo de cultivos corticales" . BMC Neuroscience . 7 : 11. doi : 10.1186 / 1471-2202-7-11 . PMC  1420316 . PMID  16464257 .
  2. ↑ a b Cooper, D (2002). "La importancia del potencial de acción que estalla en el circuito de recompensa del cerebro". Neurochemistry International . 41 (5): 333–340. doi : 10.1016 / S0197-0186 (02) 00068-2 . PMID 12176075 . 
  3. ↑ a b Jeffreys, JGR; HL Hass (2 de diciembre de 1982). "Explosión sincronizada de las células piramidales del hipocampo CA1 en ausencia de transmisión sináptica". Cartas a la naturaleza . 300 (5891): 448–450. Código bibliográfico : 1982Natur.300..448J . doi : 10.1038 / 300448a0 . PMID 6292731 . 
  4. ^ Smith, JC; HH Ellenberger; K Ballanyi; DW Richter; JL Feldman (noviembre de 1991). "Pre-complejo de Botzinger: una región del tronco encefálico que puede generar ritmo respiratorio en mamíferos" . Ciencia . 254 (5032): 726–729. Código Bibliográfico : 1991Sci ... 254..726S . doi : 10.1126 / science.1683005 . PMC 3209964 . PMID 1683005 .  
  5. ^ Marder, E (2000). "Generación de patrones de motor". Opinión actual en neurobiología . 10 (6): 691–698. doi : 10.1016 / S0959-4388 (00) 00157-4 . PMID 11240277 . 
  6. ^ a b Butera, Robert; John Rinzel; Jeffrey Smith (1999). "Modelos de generación de ritmo respiratorio en el complejo Pre-Botzinger. I. Neuronas de marcapasos en explosión". Revista de neurofisiología . 82 (1): 382–97. doi : 10.1152 / jn.1999.82.1.382 . PMID 10400966 . 
  7. ^ a b c Butera, Robert; John Rinzel; Jeffrey Smith (enero de 1999). "Modelos de generación de ritmo respiratorio en el complejo pre-Botzinger. II. Poblaciones de neuronas de marcapasos acopladas". Revista de neurofisiología . 82 (1): 1349–56. doi : 10.1152 / jn.1999.82.1.398 . PMID 10400967 . S2CID 17905991 .  
  8. ^ Kepecs, A; X Wang; J Lisman (2002). "Pendiente de entrada de señal de neuronas en explosión" . Revista de neurociencia . 22 (20): 9053–62. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.22-20-09053.2002 . PMC 6757694 . PMID 12388612 .  
  9. ^ a b Kepecs, A; J Lisman (1 de enero de 2003). "Codificación y cálculo de información con picos y ráfagas". Red: Computación en sistemas neuronales . 14 : 103-118. doi : 10.1080 / net.14.1.103.118 .
  10. ^ Prince, David A (marzo de 1978). "Neurofisiología de la epilepsia". Revisión anual de neurociencia . 1 : 395–415. doi : 10.1146 / annurev.ne.01.030178.002143 . PMID 386906 . 
  11. ↑ a b c d e f g h i Izhikevich, Eugene (1 de enero de 2000). "Excitabilidad neuronal, picos y estallidos" (PDF) . Revista Internacional de Bifurcación y Caos . 10 (6): 1171-1266. Código bibliográfico : 2000IJBC ... 10.1171I . CiteSeerX 10.1.1.421.2424 . doi : 10.1142 / S0218127400000840 . Consultado el 30 de noviembre de 2009 .  
  12. ^ Wang, X (1999). "Disparo de ráfaga rápida y plasticidad sináptica a corto plazo: un modelo de neuronas de parloteo neocortical". Neurociencia . 89 (2): 347–362. doi : 10.1016 / S0306-4522 (98) 00315-7 . PMID 10077318 . 
  13. ^ Huguenard, John; D McCormick (1992). "Simulación de las corrientes implicadas en oscilaciones rítmicas en neuronas de relevo talámico". Revista de neurofisiología . 68 (4): 1373–83. CiteSeerX 10.1.1.320.1988 . doi : 10.1152 / jn.1992.68.4.1373 . PMID 1279135 .  
  14. ^ Kloppenburg, Peter; Warren Zipfel; Watt Webb; Ronald Harris-Warrick (1 de abril de 2000). "Acumulación de Ca2 + altamente localizada revelada por microscopía multifotónica en una motoneurona identificada y su modulación por dopamina" . Revista de neurociencia . 20 (7): 2523–33. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.20-07-02523.2000 . PMC 6772235 . PMID 10729332 .  
  15. ^ Doiron, Brent; Maurice J Chacron; Leonard Maler; André Longtin; Joseph Bastian (30 de enero de 2003). "Se requiere retroalimentación inhibitoria para las respuestas oscilatorias de la red a la comunicación, pero no a los estímulos de la presa". Naturaleza . 421 (6922): 539–543. Código bibliográfico : 2003Natur.421..539D . doi : 10.1038 / nature01360 . PMID 12556894 . 
  16. ^ Bryne, John. "Retroalimentación / inhibición recurrente en nanocircuitos" . Neurociencia en línea . Centro de salud de la Universidad de Texas. Archivado desde el original el 26 de abril de 2015 . Consultado el 27 de julio de 2013 .
  17. ^ a b Payeur, Alexandre; J Guergiuev; F Zenke; BA Richards; R Naud (2021). "La plasticidad sináptica dependiente de la explosión puede coordinar el aprendizaje en circuitos jerárquicos". Neurociencia de la naturaleza . 24 (6). doi : 10.1038 / s41593-021-00857-x .
  18. ^ Izhikevich, Eugene; N Desai; E Walcott (2003). "Ráfagas como unidad de información neuronal: comunicación selectiva a través de resonancia". Tendencias en neurociencias . 26 (3): 161–7. doi : 10.1016 / S0166-2236 (03) 00034-1 . PMID 12591219 . 
  19. ^ Naud, Richard; H Sprekeler (2018). "Las ráfagas dispersas optimizan la transmisión de información en un código neuronal multiplexado" . PNAS . 115 (27). doi : 10.1073 / pnas.1720995115 .
  20. ↑ a b Rulkov, NF (marzo de 2001). "Regularización de ráfagas caóticas sincronizadas". Cartas de revisión física . 86 (1): 183–6. arXiv : nlin / 0011028 . Código Bibliográfico : 2001PhRvL..86..183R . doi : 10.1103 / PhysRevLett.86.183 . PMID 11136124 . 
  21. ^ Belykh, yo; E de Lange; M Hasler (2005). "Sincronización de neuronas explosivas: lo que importa en la topología de la red". Cartas de revisión física . 94 (18): 2181. Código Bibliográfico : 2005PhRvL..94r8101B . doi : 10.1103 / PhysRevLett.94.188101 . PMID 15904412 . 
  22. ^ Swanson, LW; WM Cowan (1 de marzo de 1977). "Un estudio autorradiográfico de la organización de las conexiones eferentes de la formación del hipocampo en la rata". Revista de neurología computacional . 172 (1): 49–84. doi : 10.1002 / cne.901720104 . PMID 65364 . 
  23. ^ Swadlow, H; A Gusev; T Bezdudnaya (1 de enero de 2002). "Activación de una columna cortical por un impulso talamocortical" . Revista de neurociencia . 22 (17): 7766–7773. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.22-17-07766.2002 . PMC 6757983 . PMID 12196600 .  
  24. ^ Cooper, DC; S Chung; N Spruston (junio de 2005). "Las transiciones del modo de salida se controlan mediante la inactivación prolongada de los canales de sodio en las neuronas piramidales del subículo" . PLOS Biología . 3 (6): 1123. doi : 10.1371 / journal.pbio.0030175 . PMC 1088280 . PMID 15857153 .  
  25. ^ Forrest MD, Wall MJ, Press DA, Feng J (diciembre de 2012). "La bomba de sodio-potasio controla la activación intrínseca de la neurona cerebelosa de Purkinje" . PLOS ONE . 7 (12): e51169. Código Bibliográfico : 2012PLoSO ... 751169F . doi : 10.1371 / journal.pone.0051169 . PMC 3527461 . PMID 23284664 .  
  26. ^ Forrest MD (agosto de 2013). "Modelo matemático de estallido en neuronas de Purkinje disociadas" . PLOS ONE . 8 (8): e68765. Código Bibliográfico : 2013PLoSO ... 868765F . doi : 10.1371 / journal.pone.0068765 . PMC 3742666 . PMID 23967054 .  

Rinzel J. (1986) Una clasificación formal de mecanismos de explosión en sistemas excitables. Actas del Congreso Internacional de Matemáticos. Berkeley, California, Estados Unidos

enlaces externos

Izhikevich EM (2006) Estallar . Scholarpedia , 1 (3): 1300

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