Phoridae


Los Phoridae son una familia de pequeñas moscas jorobadas que se asemejan a las moscas de la fruta . Las moscas fóridas a menudo se pueden identificar por su hábito de escapar de correr rápidamente a través de una superficie en lugar de volar. Este comportamiento es una fuente de uno de sus nombres alternativos, mosca de escombros. Otro nombre vernáculo, mosca ataúd, se refiere a Conicera tibialis . [1] Se conocen unas 4.000 especies en 230 géneros. La especie más conocida es la cosmopolita Megaselia scalaris . Con 0,4 mm de longitud, la mosca más pequeña del mundo es la phorid Euryplatea nanaknihali . [2]

Para conocer los términos, consulte Morfología de los dípteros.

Nervadura del ala de Phora

Las moscas de los foridos son diminutas o pequeñas - 0.5–6 mm ( 164 - 14  pulg.) De largo. Cuando se ve de lado, se ve una joroba pronunciada en el tórax. Sus colores varían desde generalmente negro o marrón hasta más raramente amarillo, naranja, gris pálido y blanco pálido. La cabeza suele ser redondeada y en algunas especies se estrecha hacia el vértice. El vértice es plano. En algunas especies, el callo ocelar está hinchado y muy elevado por encima de la superficie del vértice. Los ojos son dicópticos tanto en machos como en hembras (ojos de machos juntos, de hembras abiertos). El tercer segmento de la antena es grande y redondeado o alargado, y lleva una larga arista apical o dorsaldirigida hacia los lados. La arista es glabra o emplumada. El tercer segmento de antenas en algunas especies tiene una forma única. El dimorfismo sexual se manifiesta a menudo en la forma y el tamaño del tercer segmento de antenas, y en los machos, las antenas suelen ser más largas. La probóscide suele ser corta y, a veces, con el rótulo agrandado. La probóscide puede ser alargada, muy esclerotizada y doblada en ángulo. Los palpos maxilares varían en forma y a veces son grandes (especie del género Triphleba ). Los grupos de cerdas se desarrollan en la cabeza. Dos pares de cerdas supra-antena1, a veces una, están completamente reducidas. Por encima de estos se encuentran las cerdas de la antena1 más cerca (pero aún a cierta distancia) del margen de los ojos. Tres cerdas están espaciadas a lo largo del margen de los ojos: anterolateral mediolateral y posterolateral. Inmediatamente antes del callo ocelar hay dos cerdas preocelares. El callo ocelar tiene un par de cerdas ocelares y en algunos géneros entre las antenas y las cerdas preocelares aparecen dos cerdas intermedias adicionales.

El mesonoto convexo suele estar cubierto de pelos e hileras de cerdas. Un carácter taxonómico importante es la ubicación precisa de los espiráculos anteriores en la pleura del tórax. El metapleurón puede estar entero o dividido por una sutura en dos mitades, y con algunas cerdas largas glabras o pubescentes. Las patas tienen fémures robustos y los fémures traseros suelen estar comprimidos lateralmente.

Las alas son claras o teñidas solo en raras ocasiones con marcas. Tienen una nervadura del ala reducida característica. Las venas radiales (R) fuertes y bien desarrolladas terminan en la costa aproximadamente a la mitad del ala. Las otras venas (ramas del medio) son más débiles y suelen seguir un curso diagonal y, a menudo, son paralelas entre sí. Las venas transversales están totalmente ausentes. La costa alcanza solo hasta el punto de confluencia de los márgenes alares con las venas R4 + 5 o R5. La proporción de las secciones primera, segunda y tercera de la costa es a menudo un carácter específico confiable. En la taxonomía se utilizan otros índices costales (en comparación con otras medidas de ala). Dos filas de cerdas bien desarrolladas están presentes en la costa y casi en ángulo recto entre sí. La subcosta se reduce. De las venas radiales, solo se desarrollan R1 y R4 + 5. R4 + 5 puede furcarse al final. R4 y R5 pueden fusionarse en el margen alar por separado o continuar como una sola vena hasta el final. Las venas mediales están representadas por M1, M2 y M4. La vena anal puede alcanzar el margen alar, o estar muy acortada o casi atrofiada.

El abdomen consta de seis segmentos visibles. Los segmentos VII a X comprenden los genitales del macho (hipopigio) y en la hembra los terminales. En algunos géneros, los segmentos VII a X de la hembra están muy esclerotizados y se extienden en un tubo ("ovipositor"). Los segmentos VII y VIII del macho están más o menos esclerotizados en el género Megaselia , pero por lo demás en su mayoría membranosos. Tergite 9 the (epandrium) está muy desarrollado y usualmente se fusiona al menos en un lado con el hypandrium (sternite 9). Sólo en el género Megaselia el hypandrium está más o menos claramente separado del epandrium. Los escleritos no apareados (ventritos) desarrollados en el extremo distal del hipandrium varían en forma. Pueden estar planos, hinchados u otros. Los escleritos siempre están presentes cerca de la base de los cercos, que pueden estar muy desarrollados y convertirse en un tubo (tubo anal) o en un par de crecimientos grandes asimétricos ( Phora ). El falosoma rara vez tiene una estructura compleja.

La larva es pequeña, rara vez mide más de 10,0 mm de largo y normalmente tiene 12 segmentos visibles. La forma varía de fusiforme con proyecciones discretas en los segmentos posteriores a corta, ancha y aplanada con proyecciones plumosas dorsales y laterales conspicuas, especialmente en el segmento terminal. El color es blanquecino, blanco amarillento o gris. El primer estadio es metaneustico, los estadios posteriores son anfipneusticos.

La pupación ocurre en la última piel larvaria que se endurece y se vuelve rojiza. El pupario es ovalado, puntiagudo en los extremos (porque las extremidades larvarias permanecen relativamente sin cambios). El segmento abdominal 2 tiene un par dorsal de cuernos respiratorios pupales largos y delgados.

Tradicionalmente, los foridos se clasificaron en seis subfamilias: Phorinae, Aenigmatiinae, Metopininae (incluidas las tribus Beckerinini y Metopinini), Alamirinae, Termitoxeniinae y Thaumatoxeninae. Disney y Cumming (1992) abolieron los Alamirinae cuando demostraron que eran los machos "desaparecidos" de Termitoxeniinae, que solo se conocían de las hembras. [3]

También en 1992, Brown [4] presentó una clasificación cladística revisada basada en muchos estados de carácter nuevos. Esta clasificación incluyó las subfamilias Hypocerinae, Phorinae, Aenigmatiinae, Conicerinae y Metopininae (Termitoxeniinae y Thaumatoxeninae no se incluyeron en su estudio). Disney rechazó la totalidad del trabajo de Brown, considerándolo prematuro, y se produjo un animado debate. [5] [6] [7] Una mayor resolución de esta controversia espera nuevos datos.

Phora sp. en cópula

Las moscas fóridas se encuentran en todo el mundo, aunque la mayor variedad de especies se encuentra en los trópicos . Los Phoridae muestran la mayor diversidad de todas las familias de dípteros. Las larvas se encuentran en los nidos de insectos sociales y en algunos hábitats acuáticos, en detritos orgánicos como estiércol, carroña, excremento de insectos y caracoles muertos. Algunos son sinantrópicos . Algunas especies se alimentan de corchetes y otros hongos y micelio o de plantas vivas (a veces como minadoras de hojas ). Algunos son depredadores o parásitos de lombrices de tierra, caracoles, arañas, ciempiés, milpiés y huevos, larvas y pupas de insectos. Los adultos se alimentan de néctar, melaza y los jugos que emanan de la carroña fresca y el estiércol. Algunos adultos se alimentan de los fluidos corporales de las larvas y pupas de escarabajos vivos, mientras que otros se alimentan de pequeños insectos. Varias especies tienen el nombre común de mosca ataúd, porque se reproducen en cadáveres humanos con tanta tenacidad que incluso pueden seguir viviendo dentro de ataúdes enterrados. Por esta razón, son importantes en entomología forense . Por lo general, se alimentan de materia orgánica en descomposición. Debido a que frecuentan lugares insalubres, incluidas las tuberías de drenaje, pueden transportar varios organismos que causan enfermedades al material alimentario. Los adultos destacan por su rápido y abrupto correr. En algunas especies, los machos vuelan en enjambres. Megaselia halterata , el forido de hongos, es una plaga de los cultivos de hongos. Aunque no causa daño directo, es un vector eficaz de moho seco ( Lecanicillium fungicola ).

Las moscas fóridas se desarrollan a partir de huevos a estados larvarios y pupales antes de emerger como adultos. La hembra pone de uno a 100 huevos diminutos a la vez dentro o sobre el alimento de las larvas. Puede poner hasta 750 huevos en su vida. El tiempo que pasa desde el huevo hasta el adulto varía según la especie, pero el promedio es de unos 25 días.

Las larvas emergen en 24 horas y se alimentan durante un período de entre 8 y 16 días, antes de arrastrarse a un lugar más seco para pupar. El ciclo de vida de huevo a adulto de la mosca phorid puede ser tan corto como 14 días, pero puede tardar hasta 37 días.

Muchas especies de moscas phorid son parasitoides especializados de hormigas, pero varias especies en los trópicos son parasitoides de abejas sin aguijón. Estas abejas afectadas suelen albergar más de una larva de mosca y se ha descubierto que algunos individuos contienen 12 larvas de foridos. [8]

Otras especies, especialmente las del género gigante Megaselia , se desarrollan en varios hongos durante su etapa larvaria y pueden ser plagas de los hongos cultivados. [9]

Ovipositor enganchado de Pseudacteon curvatus

Las moscas póridas también representan un medio nuevo y esperanzador para controlar las poblaciones de hormigas bravas en el sur de los Estados Unidos , donde algunas especies de hormigas bravas se introdujeron accidentalmente en la década de 1930. El género Pseudacteon , o moscas decapitadoras de hormigas , de las cuales se han documentado 110 especies, es un parasitoide de las hormigas. Las especies de Pseudacteon se reproducen poniendo huevos en el tórax de la hormiga. Las larvas del primer estadio migran a la cabeza, donde se alimentan de la hemolinfa , el músculo y el tejido nervioso de la hormiga . Finalmente, las larvas devoran por completo el cerebro de la hormiga, lo que hace que deambule sin rumbo fijo durante unas dos semanas. [10] Después de dos [11] a cuatro [10] semanas, hacen que la cabeza de la hormiga se caiga al liberar una enzima que disuelve la membrana que une la cabeza de la hormiga a su cuerpo. La mosca se convierte en crisálida en la cápsula de la cabeza desprendida, lo que requiere dos semanas más antes de emerger. Se han introducido varias especies de Phoridae en todo el sureste de los Estados Unidos, comenzando con los condados de Travis , Brazos y Dallas en Texas , así como Mobile, Alabama , donde las hormigas rojas no nativas entraron por primera vez a América del Norte. [10] [11] Las especies nativas de hormigas rojas también son parasitadas por algunas especies de Pseudacteon ; estas hormigas bravas nativas no causan daños ecológicos como lo hacen las especies introducidas.

En enero de 2012, un investigador descubrió larvas en el tubo de ensayo de una abeja melífera muerta que se cree que ha sido afectada por el trastorno de colapso de colonias . Las larvas no habían estado allí la noche anterior. Las larvas eran Apocephalus borealis , una mosca parasitoide que se sabe que se alimenta de abejorros y avispas. La mosca phorid pone huevos en el abdomen de la abeja, que eclosionan y se alimentan de la abeja. Las abejas infectadas actúan de manera extraña, buscando comida por la noche y reuniéndose alrededor de las luces como polillas. Finalmente, la abeja deja la colonia para morir. Las larvas de la mosca phorid luego emergen del cuello de la abeja. [12]

  • Beyer, E .; Delage, A. Bearbeitet von: Schmitz, H. Phoridae 672 Seiten, 437 Abbildungen, 15 Tafeln, 26x19cm (en Erwin Lindner : Die Fliegen der Paläarktischen Region , Band IV / 7 Teil 1) 1981 ISBN  3-510-43023-9
  • Borgmeier, T. 1963. Revisión de las moscas phorid norteamericanas. Parte I. Las Phorinae, Aenigmatiinae y Metopininae, excepto Megaselia (Diptera: Phoridae). Semental. Entomol . 6: 1–256. Clave subfamilias, géneros y especies.
  • Disney, BSR (1994). Moscas de Scuttle: The Phoridae . Londres, Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-56520-5.
  • Peterson BV (1987). Phoridae. En: Manual de dípteros neárticos . Vol. 2. Subdivisión de Investigación del Departamento de Agricultura de Canadá, Monografía núm. 27, pág. 689–712. El texto completo (53 MB) ISBN  0-660-12125-5 pdf
  • KGV Smith, 1989 Introducción a las etapas inmaduras de las moscas británicas. Larvas de dípteros, con notas de huevos, puparias y pupas. Handbooks for the Identification of British Insects Vol 10 Part 14. Descargar manual en pdf (dos partes Índice de texto principal y figuras)

Se han informado algunos casos de moscas foridas que causan miasis humana de manera oportunista . [13] [14]

  1. ^ Colyer, CN (1954) La 'mosca del ataúd', Conicera tibialis Schmitz (Dipt., Phoridae). Revista de la Sociedad de Entomología Británica, 4, 203-206.
  2. ^ Brown, BV 2012: tamaño pequeño sin protección para las hormigas acróbatas: la mosca más pequeña del mundo es un forido parásito (Diptera: Phoridae). Annals of the Entomological Society of America , 105 (4): 550–554. doi : 10.1603 / AN12011
  3. ^ Disney, RHL y Cumming, MS (1992) Abolición de Alamirinae y rechazo final de la teoría del hermafroditismo de Wasmann en Termitoxeniinae (Diptera: Phoridae). Bonner zoologische Beiträge, 43, 145-154.
  4. ^ Brown, BV (1992). "Brown, BV 1992. Revisión genérica de Phoridae de la región Neártica y clasificación filogenética de Phoridae, Sciadoceridae e Ironomyiidae (Diptera: Phoroidea)". Memorias de la Sociedad Entomológica de Canadá . 164 : 1-144.
  5. ^ Disney, RHL (1993) Evolución del mosaico y comparaciones de grupos externos. Revista de Historia Natural, 27, 1219-1221.
  6. ^ Brown, BV (1995) Respuesta a Disney. Revista de Historia Natural, 29, 259-264.
  7. ^ Disney, BSR (1995) Respuesta a Brown. Revista de Historia Natural, 29, 1081-1082.
  8. ^ Piper, Ross (2007), Animales extraordinarios: una enciclopedia de animales curiosos e inusuales , Greenwood Press .
  9. ^ Disney, RHL, Kurina, O., Tedersoo, L. & Cakpo, Y. (2013) Moscas de scuttle (Diptera: Phoridae) criadas a partir de hongos en Benin. Invertebrados africanos , 54 (2), 357–371. [1]
  10. ^ a b c Hanna, Bill (12 de mayo de 2009). "Las moscas parasitarias convierten a las hormigas de fuego en zombies" . Fort Worth Star-Telegram. Archivado desde el original el 22 de mayo de 2009 . Consultado el 14 de mayo de 2009 .
  11. ^ a b "Nueva arma convierte a las hormigas de fuego en zombis sin cabeza" . Crónica de San Francisco. 13 de mayo de 2009. Archivado desde el original el 16 de mayo de 2009 . Consultado el 13 de mayo de 2009 .
  12. ^ Una nueva amenaza para las abejas melíferas, la mosca parásita phorid Apocephalus borealis
  13. ^ TL Carpenter y DO Chastain: "Miasis facultativa por Megaselia sp. (Diptera: Phoridae): Reporte de un caso" en Journal of Medical Entomology , vol. 29, núm. 3 (1992), págs. 561–563.
  14. ^ K. Komori, K. Hara, KGV Smith, T. Oda, D. Karamine: "Un caso de miasis pulmonar causada por larvas de Megaselia spiracularis Schmitz (Diptera: Phoridae)" en Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene , Vol. 72 (1978), núm. 5, págs. 467–470.
  • Disney, BSR (1994). Moscas de Scuttle: The Phoridae . Londres, Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-56520-5.
  • KGV Smith, 1989 Introducción a las etapas inmaduras de las moscas británicas. Larvas de dípteros, con notas de huevos, puparias y pupas. Handbooks for the Identification of British Insects Vol 10 Part 14. Descargar manual en pdf (dos partes Índice de texto principal y figuras)

  • Disney, RHL (2001) Sciadoceridae (Diptera) reconsiderado. Fragmenta Faunistica 44 : 309–317.
  • Robinson, WH 1971. Biologías antiguas y nuevas de especies de Megaselia (Diptera, Phoridae). Studia ent. 14: 321–348.

  • Insectos británicos: las familias de dípteros , por L. Watson y MJ Dallwitz.
  • BugGuide : "Familia Phoridae - Scuttle Flies" Datos científicos y muchas fotografías.
  • Diptera.info: Galería .
  • Familia Phoridae en la galería de imágenes de EOL
  • Investigación en entomología en LACM ... uno de los centros más importantes del mundo para la investigación de las moscas phorid: Apocephalus , Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles .
  • Phoridae en italiano
  • Vídeo de Discovery Channel: "Las hormigas de fuego invasoras pierden la cabeza ante las moscas". Publicado en YouTube .
  • Especies de pseudacteon utilizadas en el control de hormigas bravas en la UF / IFAS. Criaturas destacadas: hormigas bravas rojas importadas, control biológico .
  • Taxonomía y ecofaunística ... En alemán (partes en inglés) Excelentes ilustraciones. (No se pudo acceder el 28 de octubre de 2012).

Listas de especies

  • Catálogo de dípteros de Australasia / Oceanía - Versión web : "Familia PHORIDAE" .
  • Fauna Europaea: "Phoridae" .
  • Base de datos MOKUROKU basada en "Una lista de verificación de insectos japoneses"
  • Neártico: "Nomina Insecta Nearctica: Tablas de especies y géneros" .
  • Wiki de información sobre plagas