Phormia regina , la mosca de soplo negro , pertenece a la mosca de soplo de la familia Calliphoridae y fue descrito por primera vez por Johann Wilhelm Meigen . [1]
Phormia regina | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | |
Filo: | |
Clase: | |
Pedido: | |
Familia: | |
Género: | Formia Robineau-Desvoidy , 1830 |
Especies: | P. regina |
Nombre binomial | |
Phormia regina Meigen , 1826 | |
Sinónimos | |
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Las alas de la mosca negra están especializadas con una curva pronunciada. Estas moscas también tienen cálices bien desarrollados . Las moscas azules generalmente son del tamaño de una mosca doméstica o un poco más grandes, y muchas son de color azul metálico o verde. Las características clave de esta especie incluyen gena negra, en su mayoría cálices blancos , y espiráculos torácicos anteriores que parecen ser de color amarillo anaranjado debido a que están rodeados de setas de color naranja brillante . [2] [3]
P. regina es especialmente importante para la entomología forense . La hembra de P. regina , al igual que otras moscas de la familia Calliphoridae, deposita sus huevos en la carroña , donde eclosionan. El larvas se desarrollan a través de tres instar etapas hasta la fase de pupa . [4] Las moscas negras adultas se agregan a las heces para aparearse. El éxito de estas interacciones de apareamiento que se ha estudiado parece estar relacionado con el tamaño y la dieta de las moscas adultas. Después de encuentros de apareamiento exitosos, las hembras adultas se sienten atraídas por el material en descomposición con bastante rapidez para la oviposición, [5] lo que permite a los entomólogos forenses utilizar las etapas de desarrollo de las larvas como una pista para determinar el momento aproximado de la muerte. P. regina es extremadamente común en los Estados Unidos y otras áreas de América del Norte. [4] Combinado con su importancia en la entomología forense, estas moscas han sido relativamente bien estudiadas, particularmente para las variables que afectan su desarrollo.
Taxonomía
Phormia regina fue descrita por el entomólogo alemán Johann Wilhelm Meigen en 1826. Su epíteto específico se deriva de la palabra latina regina que significa "reina". [1]
Descripción
Los adultos de Phormia regina son de color azul metálico o verde y tienen un conjunto distintivo de setas anaranjadas cerca del espiráculo torácico anterior. [2] También son reconocibles por su gena negra (el lado de la cabeza por debajo del nivel de los ojos), en su mayoría calipteres blancos, y la curva distintiva de sus alas. [2] [3]
Distribución
P. regina se encuentra comúnmente en la totalidad de los Estados Unidos, así como en otras regiones de América del Norte [4]
Habitat
P. regina se puede encontrar en cadáveres humanos, cadáveres de animales y heces. Los investigadores han observado estas moscas en una amplia variedad de excrementos de animales, pero al menos en el noroeste de los Estados Unidos, exhiben una preferencia por las heces de humanos, visones y cerdos. [6] P. regina se encuentra predominantemente en el norte de los Estados Unidos durante los meses de primavera y verano, pero en el invierno se localizan en regiones más al sur. [7] Esta localización está tentativamente relacionada con la importancia de la temperatura en su desarrollo. [7] Estas moscas prefieren las áreas rurales, especialmente cerca de fuentes de agua, a diferencia de los espacios urbanos, al menos en el Área de la Bahía. [8]
Historia de vida
El ciclo de vida y el desarrollo de Phormia regina es similar al de la mayoría de las otras especies de dípteros , en las que las hembras depositan sus huevos en un sustrato nutritivo. Entonces, después de la eclosión, las larvas de alimentación a lo largo de tres instar etapas hasta que se han acumulado suficientes calorías a la fase de pupa comenzar y finalmente emerger como moscas adultas soplado. Cada transición desde el primer, segundo y tercer estadio está marcada por una muda y, finalmente, las larvas del tercer estadio desarrollan tripas esclerotizadas (endurecidas) que las envuelven y protegen durante la metamorfosis . [4]
Desarrollo larvario
Se han realizado relativamente pocos estudios sobre los adultos de esta especie en comparación con los del desarrollo larvario, principalmente debido a la importancia de las larvas de mosca verde para determinar el intervalo post mortem (PMI) de los cadáveres durante las investigaciones de los entomólogos forenses . Por esta razón, muchos investigadores han realizado experimentos para investigar el efecto de varios factores ambientales sobre el tiempo de duración del desarrollo larvario en esta especie (así como en muchas otras).
Debido a que el ciclo de vida de las larvas de esta especie depende de un clima con temperaturas que oscilan entre 12,7 ° C (55 ° F ) y 35 ° C (95 ° F), tiende a habitar las regiones del norte de los Estados Unidos durante los meses de verano y regiones del sur en el invierno. Los investigadores han descubierto que entre 40 y 45 ° C, el desarrollo larvario ocurre normalmente hasta la etapa prepupal , momento en el que muere la mayoría de las larvas. Los pocos que pueden pupar a estas altas temperaturas no emergen como adultos. Se encontró que el umbral de temperatura más bajo para esta especie es de 12,5 ° C por debajo del cual las hembras no ovipositan. La mayor tasa de desarrollo (con supervivencia hasta la edad adulta) se observó a una temperatura constante de 35 ° C, donde el tiempo promedio de emergencia de los adultos fue de 265 horas (aproximadamente 11 días). Las moscas a temperaturas constantes entre 15 y 30 ° C (en incrementos de 5 grados) se desarrollaron más lentamente, y las moscas a las temperaturas más frías tomaron más tiempo. Los rangos de temperaturas cíclicas de 25 a 35 ° C y de 15 a 25 ° C demostraron disminuir la tasa de desarrollo en comparación con temperaturas constantes. (Los datos de temperatura cíclica se recopilaron colocando las muestras en una incubadora que alternaba constantemente entre las temperaturas máxima y mínima de un rango particular de 10 grados (por ejemplo, 25 a 35 ° C). Cada fluctuación de 10 grados tuvo lugar durante un período de 12 horas span.) [4]
Además, se han realizado estudios para evaluar los efectos de la exposición a la luz sobre la variabilidad del desarrollo de las larvas. Las larvas expuestas a fotoperiodos cíclicos (cambiando intermitentemente entre 12 horas de luz y 12 horas de oscuridad) tienen mayores tasas de desarrollo que las larvas expuestas a fotoperiodos constantes (24 horas de luz al día). Estos hallazgos sugieren que la oscuridad puede ser un estímulo para el crecimiento de las larvas. Sin embargo, estas variaciones en los fotoperíodos de luz no influyeron en los tiempos de duración de las pupas. [9]
Desarrollo adulto
Mientras esta especie se encuentra en la naturaleza, el estiércol constituye la mayor parte de la ingesta nutricional utilizada para el desarrollo sexual en adultos tanto machos como hembras, pero las dietas con mayor ingesta de proteínas facilitan mejor la capacidad de apareamiento de ambos sexos. La madurez sexual femenina requiere la finalización de 10 etapas de desarrollo del folículo en los ovarios para producir óvulos que estén completamente maduros, y los ovarios en las mujeres que han sido privadas de una dieta rica en proteínas no se desarrollan completamente. Aunque es posible que las hembras con una dieta de estiércol alcancen la etapa final de madurez sexual, lleva mucho más tiempo que si se alimentaran exclusivamente de hígado de res ; incluso entonces, un porcentaje menor de los que se alimentan de estiércol se habrá desarrollado por completo. Un experimento de Stoffolano demostró esto, revelando que el 100% de las hembras que se alimentaban exclusivamente de hígado de res pudieron alcanzar la etapa final del desarrollo sexual después de 13 días, mientras que solo el 78% de las hembras pudieron hacerlo cuando se alimentaron exclusivamente de estiércol de cerdo. un período de 20 días. Aunque algunas especies de dípteros depositan sus huevos en el estiércol, las hembras de P. regina depositan sus huevos exclusivamente en carroña. [10]
El sistema neuroendocrino de los machos adultos, que controla su comportamiento de apareamiento, debe ser estimulado antes de que se apareen con una hembra. La proteína en la dieta masculina no es necesariamente necesaria para esta estimulación, pero Stoffolano también vio que porcentajes más altos de hembras fueron inseminadas con éxito por especímenes masculinos que habían sido alimentados con estiércol o hígado de res en comparación con los especímenes con una dieta de solo azúcar. Por lo general, la proteína no es necesaria para la espermatogénesis en los machos de moscas, pero es fundamental para el desarrollo de las glándulas reproductoras accesorias, las tasas más altas de cópula y la capacidad de fecundación de las hembras. [10] Un estudio adicional encontró una correlación positiva entre el tamaño de la cabeza del macho y el tamaño de los aedeagi (los órganos reproductores externos), que se ha propuesto como una posible razón de porcentajes más bajos de inseminación entre machos pequeños y hembras grandes dentro de esta especie. [11]
Fuentes de comida
Los hábitos alimentarios varían mucho a lo largo del ciclo de vida de P. regina . Los hábitos de alimentación de las moscas adultas dependen tanto del sexo como del estado de reproducción de la mosca. Esto es particularmente importante con respecto a su ingesta de proteínas, que la literatura sugiere que tiene un papel importante en la maduración sexual y la capacidad de copulación en adultos de P. regina. [10] [12] Como la mayoría de las otras moscas, la mosca negra se alimenta con una esponja. Aunque los adultos requieren varios tipos de nutrientes, en la naturaleza generalmente pueden obtener toda su nutrición de las heces. [13]
Larvas
Las hembras adultas depositan huevos en carroña. Estos huevos se convierten en larvas que se alimentan del tejido en descomposición. [4]
Hembras adultas
Las hembras adultas vírgenes, cuando se les da acceso a fuentes de proteínas y carbohidratos, las utilizan como alimento. Sin embargo, después de su aparición como adultos, aumentarán gradualmente su ingesta de proteínas hasta que tengan aproximadamente entre 8 y 10 días de edad. A partir de aquí, continuarán ingiriendo proteínas a una tasa relativamente constante que es más baja que la ingesta de carbohidratos requerida. Una vez que una hembra se ha apareado, ya sea por primera vez o en todas las ocasiones posteriores, se produce un aumento en la ingesta de proteínas después de la oviposición de sus huevos. [12]
Machos adultos
La ingesta de proteínas en los machos adultos de mosca verde sigue tendencias similares a las de las hembras adultas vírgenes; sin embargo, requieren menos proteína total que las hembras. Los machos aumentarán gradualmente su ingesta de proteínas durante los primeros 8 a 10 días de la edad adulta. Luego reducirán su ingesta de proteínas a una cantidad relativamente baja y constante. [12]
Apareamiento
Las moscas negras adultas se agregan en las heces, particularmente en las palmaditas de excremento de animales, no solo porque actúan como fuente de alimento, sino también para aparearse. Algunas investigaciones han sugerido una preferencia por asentarse en heces de humanos, cerdos y visones, pero esto puede estar localizado en la región noroeste de los Estados Unidos. [6] P. regina es una especie panmíctica . [14] Las investigaciones apoyan que el éxito del apareamiento de los machos adultos se correlaciona positivamente con su tamaño. Los machos más grandes tienen un edeagus más grande, lo que conduce a una inseminación más exitosa de las hembras. Se desconoce el mecanismo de cómo y por qué los edeagus más grandes conducen a una mejor inseminación. [11]
Sistema reproductivo femenino
Las hembras de mosca negra tienen cada una un par de ovarios y oviductos laterales , un oviducto común, una vagina y una bursa copulatrix, que es simplemente una cavidad en forma de saco dentro de la hembra que es aproximadamente equivalente a un útero. Cada ovario tiene un oviducto lateral; estos dos oviductos laterales se unen para formar el oviducto común y conectan los ovarios con la fresa copulatriz. Tres espermatecas están conectadas a la bursa copulatrix a través de conductos espermatecales y dos glándulas accesorias se unen a la bursa copulatrix cerca de las entradas de las espermatecas. La vagina está conectada a la bursa copulatrix en el extremo opuesto de los ovarios y permite que el edeago masculino acceda a la bursa copulatrix y las espermatecas. [15]
Sistema reproductor masculino
Los machos de mosca negra tienen un falo externo que es una estructura en forma de tubo con aletas únicas ubicadas en el centro. El falo se puede dividir en varias secciones diferentes. Está el hipofalo, que sobresale del abdomen de la mosca. La cornua, que es el nombre que se le da a las aletas en forma de alas ubicadas en el centro del falo, sobresale del hipofalo. Un par de bombillas parafálicas están incrustadas en la cornua y solo sobresalen sus puntas. Estos bulbos están esclerotizados, lo que significa que están endurecidos, al igual que una variedad de espinas en el exterior de la cornua. Desde la cornua, se extiende una estructura tubular más estrecha, el acrófalo, con una abertura acanalada terminal, denominada gonóforo, desde la que fluyen los espermatozoides y las secreciones accesorias. [15]
Cópula
Durante el apareamiento, la punta de la estructura fálica del macho está cerca de los conductos espermatecales del sistema reproductivo de la hembra. Las estructuras de aletas en forma de ala en el falo del macho están situadas en surcos dentro de la bursa copulatrix del sistema reproductivo de la hembra. Los machos también tienen apéndices que se utilizan para agarrar y sujetar a la hembra durante la cópula. [15]
Cuidado de padres
De manera similar a otras moscas de la familia Calliphoridae, P. regina exhibe poco o ningún cuidado parental. Las hembras, sin embargo, depositan sus huevos después de aparearse en carroña, dejando que los huevos eclosionen y se desarrollen por sí mismos.
Oviposición
Se sabe que las hembras maduras de P. regina ovipositan sus huevos en canales de animales después de la cópula. Curiosamente, se ha visto que los sentidos olfativos de las moscas hembras juegan algún papel en su decisión de dónde y cuándo ovipositar. La investigación sugiere que las hembras adultas de P. regina aumentarán su oviposición en presencia de un medio que proporcione estímulos de olor a la mosca. [dieciséis]
Comportamiento social
Efecto masa de gusanos
Las larvas de mosca negra, como muchas otras moscas, exhiben el efecto de masa de gusanos : un aumento de temperatura debido a la agregación de gusanos. Este aumento de temperatura puede ser beneficioso para las larvas al ayudarles a alimentarse y desarrollarse, así como a protegerlas de temperaturas peligrosamente frías, depredadores y parásitos. Los estudios con otros moscardones sugieren que el cambio de temperatura observado en el efecto de masa del gusano funciona bien en un amplio rango de temperaturas y que las larvas no reducen su producción de calor a temperaturas más altas. [17]
Genética
Se ha secuenciado todo el genoma de P. regina para que pueda servir como un genoma de referencia que pueda usarse en comparación con otras especies de Calliphoridae. Esta mosca tiene un número de cromosomas de 2n = 12. Los cromosomas sexuales de P. regina son un par de cromosomas heteromórficos, lo que significa que tienen dos cromosomas morfológicamente distintos que siguen siendo un par de cromosomas homólogos . [18]
Picard y Wells utilizaron polimorfismos de longitud de fragmentos amplificados (AFLP) para crear perfiles genéticos de moscas P. regina recolectadas de diferentes regiones para comparar tanto dentro de la región como entre regiones. Descubrieron que las moscas adultas tomadas del mismo cadáver mostraban una alta relación, pero la variabilidad genética entre regiones era alta. Sugieren que estos hallazgos pueden ser especialmente importantes para la entomología forense con respecto a determinar si un cuerpo recuperado se ha movido de ubicación al comparar los datos de AFLP en P. regina individuales . [14]
Fisiología
P. regina , como otras moscas, es poiquilotérmica : el crecimiento y desarrollo de la mosca depende de la temperatura. A temperatura ambiente, el estado de huevo a pupa dura entre 6 y 11 horas. Con un aumento de la temperatura del medio ambiente circundante, las tasas metabólicas de la mosca sopladora generalmente aumentan, lo que provoca un aumento en la tasa de crecimiento y desarrollo. [19] Sin embargo, esta especie es intolerante a temperaturas más cálidas, y es poco probable que sobreviva hasta la edad adulta a temperaturas de 40 ° C o más. Esta observación proporciona una explicación de por qué la especie no puede sobrevivir los meses de verano en las regiones del sur de los EE. UU. La actividad del organismo adulto se ve inhibida por temperaturas inferiores a 12,5 ° C. [4] Además de un aumento en el crecimiento y desarrollo, la temperatura también tiene un impacto profundo en la oviposición femenina. [20] Es clave notar las fluctuaciones entre las temperaturas diurnas y nocturnas.
Es importante señalar la etapa larvaria de la mosca azul, debido a su importancia en la medicina forense. Las larvas tienen espiráculos posteriores, pequeñas aberturas en la espalda que se utilizan para la entrada de oxígeno. Las larvas también están equipadas con ganchos bucales que se utilizan para la descomposición física de las proteínas cuando se alimentan, mientras que las enzimas proteolíticas se utilizan para la descomposición química de estas proteínas. [21]
Interacciones con humanos
Miasis
Se ha demostrado que las larvas de P. regina son un organismo importante en la miasis tanto de humanos como de animales, particularmente en la región sur de los Estados Unidos. A menudo, en una infección miática donde se encuentran larvas de P. regina , son las únicas especies involucradas; sin embargo, también se ha encontrado que están presentes en una herida con Cochliomyia americana . [22]
Importancia forense
P. regina es una especie muy importante en entomología médico-criminal, un área de la entomología forense que utiliza entomólogos para ayudar con evidencia de artrópodos en investigaciones criminales . [23] Este aspecto de la ciencia forense enfatiza el uso de evidencia de artrópodos para resolver delitos, a menudo de naturaleza violenta, a través de dos enfoques ideales para estimar el intervalo post mortem (PMI). El primer enfoque explica la sucesión general de las comunidades de artrópodos y el segundo considera las influencias ambientales en el desarrollo de los artrópodos. [23] Con el conocimiento de la fauna de insectos regional y los tiempos de colonización de carroña, se puede analizar la recolección de insectos asociada con los restos para determinar una ventana de tiempo en la que ocurrió la muerte. PMI es un aspecto crítico de las investigaciones criminales luego de la recuperación de un cadáver. El PMI se basa en la capacidad de un entomólogo para correlacionar la especie o la etapa de desarrollo de los artrópodos, en este caso P. regina , con una aproximación del período transcurrido entre la muerte de una persona y el descubrimiento de su cuerpo. [23]
Los moscardones son generalmente los primeros insectos en colonizar un cuerpo, con frecuencia minutos después de la muerte. [24] Los adultos y larvas de P. regina se sienten atraídos por el cuerpo porque, durante la descomposición , los restos experimentan rápidos cambios físicos, biológicos y químicos. Si se encuentra un cadáver, la presencia de larvas de dípteros puede usarse para sugerir PMI estimando el tiempo que habría tardado en depositarse los huevos y las larvas en desarrollarse hasta la etapa en que fueron recolectadas, teniendo en cuenta los factores ambientales. Las moscas azules pondrán sus huevos en el cadáver, generalmente en una herida, si está presente, o en cualquiera de los orificios naturales , y la edad del gusano puede dar una fecha de muerte precisa de un día o menos, y se usa en los primeros semanas después de la muerte. [5]
Se están realizando investigaciones para perfeccionar aún más la datación de un PMI . Un estudio sugiere que P. regina ocasionalmente oviposita en carroña por la noche solo cuando se cumplen ciertas condiciones. [20] Un estudio similar encontró una combinación de iluminación artificial, temperaturas cálidas y la aparición de condiciones atmosféricas de baja presión que estimulan la oviposición nocturna en P. regina. [19] Otros estudios sugieren que P. regina distribuye preferentemente sus huevos durante el día. Confirmar la preferencia por la oviposición diurna o nocturna en P. regina podría ayudar a aumentar la precisión de la determinación del PMI, y el desacuerdo requiere más experimentación para investigar este efecto ambiental. [25]
Importancia médica
Phormia regina es una mosca carnívora que no suele utilizarse con fines médicos. Sin embargo, los gusanos de la mosca negra se utilizan en la terapia de gusanos , un tipo de bioterapia que implica la introducción intencional de gusanos vivos desinfectados en la piel y la herida del tejido blando de un ser humano o animal con el fin de limpiar selectivamente solo el necrótico. tejido para promover la curación. [26]
Referencias
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