Phorusrhacidae | |
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Esqueleto reconstruido de Titanis walleri , Museo de Historia Natural de Florida | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Aves |
Pedido: | Cariamiformes |
Superfamilia: | † Phorusrhacoidea Ameghino , 1889 |
Familia: | † Phorusrhacidae Ameghino, 1889 [2] |
Especie tipo | |
† Phorusrhacos longissimus Ameghino, 1887 | |
Subfamilias | |
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Sinónimos | |
Sinonimia familiar
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Los forusrácidos , conocidos coloquialmente como aves del terror , son un clado extinto de grandes aves carnívoras no voladoras que fueron las especies más grandes de depredadores ápice en América del Sur durante la era Cenozoica ; su rango temporal convencionalmente aceptado abarca desde hace 62 a 1,8 millones de años ( Ma ). [3] [4]
Tenían una altura de 1 a 3 m (3 a 10 pies). Se cree que sus parientes más cercanos en la actualidad son los seriemas de 80 centímetros de altura (31 pulgadas ) . Titanis walleri , una de las especies más grandes, se conoce en Texas y Florida en América del Norte . Esto convierte a los forusrácidos en el único gran depredador sudamericano conocido que migró hacia el norte en el Gran Intercambio Americano que siguió a la formación del puente terrestre del Istmo de Panamá (el pulso principal del intercambio comenzó hace aproximadamente 2.6 Ma; Titanis a los 5 Ma fue uno de los primeros migrante hacia el norte). [5]
Alguna vez se creyó que T. walleri se extinguió en América del Norte alrededor de la época de la llegada de los humanos, [6] pero las dataciones posteriores de los fósiles de Titanis no proporcionaron evidencia de su supervivencia después de 1.8 Ma. [7] Sin embargo, los informes de Uruguay de nuevos hallazgos de una forma relativamente pequeña ( Psilopterus ) que datan de hace 18.000 [8] y 96.000 [1] años implicarían que los forusrácidos sobrevivieron allí hasta muy recientemente (es decir, hasta finales del Pleistoceno); el informe inicial de una fecha tan reciente ha sido cuestionado. [9]
Los forusrácidos pueden incluso haber llegado a África ; el género Lavocatavis fue descubierto en Argelia , pero se cuestiona su condición de verdadero forusrácido. [10] También se ha identificado una posible forma europea, Eleutherornis , lo que sugiere que este grupo tenía un rango geográfico más amplio en el Paleógeno . [11] [12]
Los batornítidos estrechamente relacionados ocuparon un nicho ecológico similar en América del Norte a lo largo del Eoceno hasta el Mioceno temprano ; algunos, como Paracrax , eran de tamaño similar a los forusrácidos más grandes. [13] [14] Al menos un análisis recupera Bathornis como taxones hermanos de forusrácidos, sobre la base de características compartidas en las mandíbulas y coracoides, [15] aunque esto ha sido seriamente cuestionado, ya que estos podrían haber evolucionado de forma independiente para el mismo carnívoro , estilo de vida no volador. [dieciséis]
Basado en el trabajo de Claudia P. Tambussi, Ricardo de Mendoza, Federico J. Degrange y Mariana B. Picasso, el cuello del forusrácido se puede dividir en tres regiones principales. En las regiones superiores del cuello, el forusrácido tiene espinas neurales bifurcadas.(BNS), mientras que tiene espinas neurales altas en sus regiones inferiores. Esto sugiere que el forusrácido tenía un cuello muy flexible y desarrollado que le permitía llevar su pesada cabeza y golpear con una velocidad y una potencia aterradoras. Aunque el forusrácido externamente parece tener un cuello corto, su estructura de cuello esquelético flexible demuestra que podría expandirse más allá del alcance esperado e intimidar a su presa usando su altura, lo que le permite atacar con mayor facilidad. Una vez estirado en toda su longitud en preparación para un golpe hacia abajo, los músculos desarrollados del cuello y la cabeza pesada podrían producir suficiente impulso y poder para causar un daño fatal a la presa del pájaro del terror. [17]
Kelenken guillermoi , de laetapa Langhiana del Mioceno , hace unos 15 millones de años, descubierto en la Formación Collón Curá en la Patagonia en 2006, representa el cráneo de ave más grandeencontrado hasta ahora. El fósil ha sido descrito como un cráneo casi intacto de 71 centímetros (28 pulgadas). El pico mide aproximadamente 46 cm (18 pulgadas) de largo y se curva en forma de gancho que se asemeja al pico de un águila. La mayoría de las especies descritas como aves forusrácidas eran más pequeñas, de 60 a 90 cm de altura, pero el nuevo fósil pertenece a un ave que probablemente medía unos 3 m de altura. Los científicos teorizan que las grandes aves del terror eran corredoras extremadamente ágiles y rápidas, capaces de alcanzar velocidades de 48 km / h (30 mph). [18]El examen de los hábitats phorusrhacid también indica que phorusrhacids pueden haber presentado una intensa competencia a metatherian depredadores sparassodonts como borhyaenids y thylacosmilids , haciendo que los mamíferos depredadores para elegir hábitats forestales para evitar las aves rapaces más exitosas y agresivas en las llanuras abiertas. [19]
Los pies de los forusrácidos tenían cuatro dedos, el primero de los cuales, conocido como hallux, se redujo y no tocó el suelo, mientras que los demás, correspondientes al segundo, tercer y cuarto dedo del pie, se mantuvieron en el suelo. Los análisis de la resistencia de los dedos de los pies basados en modelos biomecánicos de vigas curvas, en particular del segundo dedo y su uña, indican que su diseño era relativamente uniforme en varias especies y que dicha uña sería relativamente curvada y grande, lo que implica la Es necesario mantenerlo elevado para evitar el desgaste o rotura por contacto con el suelo, lo que se lograría con un tubérculo extensor bien desarrollado y almohadillas de tejido blando en los dedos. El segundo dedo, que era más corto y tenía menos falanges, también tenía más resistencia y facilitaría mantener la garra del suelo y retener a la presa, un compromiso con su función depredadora y movimiento en la carrera, como ocurre con las seriesmas modernas.aunque en menor grado de especialización quedinosaurios dromeosáuridos . [20]
La mayoría de los forusrácidos eran corredores muy rápidos. Todos los miembros poseían un pico grande y afilado, un cuello poderoso y garras afiladas. Sin embargo, incluso con estos atributos, a menudo se asume que los forusrácidos se alimentaron de animales relativamente pequeños (aproximadamente del tamaño de un conejo) que podrían ser despachados con un mínimo de esfuerzo. Esto se debe al hecho de que con las proporciones del pico de los forusrácidos, la mandíbula no podría generar una gran cantidad de fuerza de mordida con la que matar a la presa. Esto es discutible ya que muchos depredadores de caza mayor como Smilodon , grandes tiburones blancos y Allosaurustienen fuerzas de mordida más débiles y, a menudo, cráneos lateralmente débiles como adaptaciones para matar presas grandes, y no alejarse de ellas, confiando en cambio en la presencia de un borde cortante, una abertura amplia que es posible gracias a la reducción de la musculatura de la mandíbula y la fuerza impulsora del cuerpo o cuello. [21] [22] Dado que los forusrácidos comparten muchas de las mismas adaptaciones, como un cráneo grande y aplanado lateralmente con un pico afilado y una musculatura de cuello poderosa, es posible que fueran depredadores especializados de presas relativamente grandes.
Los huesos del pico estaban estrechamente fusionados, lo que lo hacía más resistente a la fuerza desde el frente hacia atrás, lo que sugiere que podría causar una gran cantidad de daño al picotear en lugar de los movimientos de la cabeza de lado a lado como sacudir a una presa. . En términos generales, se piensa que un pájaro terrorista usaría sus patas para herir a la presa dándole patadas, y para sujetar a la presa y despacharla picándola con su gran pico. Las presas más grandes también pueden haber sido atacadas picoteando y pateando, [23] o usando el pico como una cuchilla para golpear o cortar órganos vitales.
Recientemente se ha demostrado que al menos algunos forusrácidos como Andalgalornis , aunque corredores muy rápidos en línea recta, eran pobres en giros cerrados a gran velocidad, lo que contradice la idea de que los forusrácidos son ágiles depredadores de presas pequeñas. [24]
Se cree que todos los forusrácidos eran carnívoros. La fuerte curva hacia abajo desde la punta de este pico sugiere que arrancó la carne del cuerpo de otros animales; muchas especies de aves existentes con esta característica son carnívoras. Las tomografías computarizadas realizadas en el cráneo de un forusrácido revelan que la especie no habría podido sacudir a su presa de lado a lado, sino que habría ejercido una fuerza descendente significativa. [25] Florentino Ameghino afirmó en una carta a Édouard Trouessart que tenía especímenes de Argentina de "masas petrificadas que conservaban esqueletos de grandes roedores, Protypotheridae [pequeños notoungulados ] e incluso Proterotheriidae [ litopterns del tamaño de un ciervo".], con todos sus huesos aplastados y corroídos, apilados sin orden aparente y formando una masa casi esférica con el cráneo en el centro "que se asemejaba a bolitas de búho gigante , lo que sugiere que los forusrácidos pueden haber tragado a su presa entera y regurgitar las partes indigestas de manera similar a los búhos . [26] [27] sin embargo, Ameghino nunca se describe formalmente estos especímenes y que aún no han sido reubicados, por lo que es difícil determinar si son pastillas phorusrhacid. [27] fosilizados pastillas desde el noroeste de Argentina también se ha sugerido que Pertain a pequeños forusrácidos como Procariama . [28]
Durante las épocas del Mioceno y Plioceno temprano, hubo un aumento en el tamaño de la población de forusrácidos en América del Sur, lo que sugiere que, en ese marco de tiempo, las diversas especies florecieron como depredadores en el entorno de la sabana.
Con la aparición del istmo de Panamá hace 2,7 millones de años, perros, osos y gatos carnívoros de América del Norte pudieron cruzar a América del Sur, aumentando la competencia. [29] (Habían sido precedidos por procyonids ya hace 7,3 millones de años. [5] ) La población de forusrhacids disminuyó a partir de entonces de acuerdo con hipótesis más antiguas, lo que sugiere que la competencia con los depredadores recién llegados fue un factor importante para su extinción. [30] Se han considerado ideas similares para los esparasodontes y para los cocodrilos sebécidos terrestres de América del Sur . [31]
Sin embargo, algunos investigadores han cuestionado el papel del desplazamiento competitivo en los linajes de depredadores de América del Sur. [32] El momento de los eventos de rotación y el declive de los depredadores sudamericanos no se correlacionan bien con la llegada de grandes carnívoros como cánidos o dientes de sable (aunque sí se correlacionan bien con los procyonids que llegaron antes, que evolucionaron a un tamaño corporal grande en South América, pero estos eran omnívoros [33] ), con linajes de depredadores nativos de América del Sur (incluidos la mayoría de los forusrácidos y todos los esparasodontos y sebécidos) muriendo mucho antes de la llegada de la mayoría de los carnívoros placentarios más grandes. [34] Batornítidos, que eran similares en ecología y probablemente son parientes cercanos de los forusrácidos, existieron completamente en América del Norte durante parte del Cenozoico y compitieron con éxito durante un tiempo con grandes carnívoros como los nimrávidos , [14] antes de extinguirse en el Mioceno temprano, alrededor de 20 hace millones de años. El forusrácido Titanis se expandió hacia el norte hacia el sur de América del Norte durante el Intercambio y coexistió durante varios millones de años con grandes cánidos y grandes felinos como Xenosmilus , antes de su extinción hace unos 1,8 millones de años.
Hubo algunas sugerencias de que los forusrácidos, como la mayoría de la megafauna del Pleistoceno, fueron eliminados por la actividad humana, como la caza o el cambio de hábitat. Esta idea ya no se considera válida, ya que la datación mejorada de los especímenes de Titanis muestra que los últimos forusrácidos se extinguieron más de un millón de años antes de la llegada de los humanos. Sin embargo, se han descrito varios hallazgos fósiles de formas más pequeñas del Pleistoceno tardío de América del Sur. Psilopterus puede haber estado presente hasta hace 96.040 ± 6.300 años. [1] Otro tipo más pequeño no identificado también se ha fechado en el Pleistoceno tardío, quizás hace 18.000 años. [8] Estos hallazgos, si se aceptan, amplían considerablemente la existencia de los miembros más pequeños de este grupo de depredadores aviares.
En el pasado, se pensaba que estas aves tenían picos altos, órbitas redondas y cerebros abovedados [35], aunque nunca hubo suficiente evidencia empírica para apoyar esto. Sin embargo, se han descubierto nuevos fósiles en Cormollo, Argentina. Estos cráneos revelan que el pájaro del terror tiene una vista dorsal triangular, una tribuna en forma de gancho y más de la mitad de la longitud del cráneo real, y una porción caudal más compacta . Se encontró que las fosas nasales externas y las fenestras antorbitarias (áreas que se encuentran en la nariz) son más cuadradas que triangulares. Todo esto contribuye a un cráneo que es más rectangular a la vista que triangular. [35]La estructura de los fósiles también sugiere que estas aves pueden haber sido más rápidas de lo que se pensaba originalmente. [35]
También se encontró recientemente un cráneo de una subespecie más pequeña de esta ave. Con este fósil, se encontró que la estructura interna del pico es hueca y reforzada con trabéculas de paredes delgadas . También hay una ausencia tanto de la zona flexoria palatina como de la zona flexoria arcus jugalis, que son características clave que se relacionan con la evolución de la acinesia craneal . El descubrimiento de este cráneo permite establecer homologías osteológicas primarias, que son útiles en anatomía comparada, morfología funcional y estudios filogenéticos. [36]
La etimología del nombre Phorusrhacidae se basa en el género tipo Phorusrhacos . Cuando fue descrito por primera vez por Florentino Ameghino en 1887, no se dio la etimología de Phorusrhacos . El pensamiento actual es que el nombre se deriva de una combinación de las palabras griegas "phoros", que significa portador o porte , y "rhakos", que se traduce en arrugas , cicatrices o rasgaduras . [37] Los investigadores han comparado Phorusrhacidae con las familias vivas de Cariamidae y Sagittariidae., pero sus diferencias en masa corporal son demasiado drásticas y, por lo tanto, no se puede depender demasiado de estas familias vivas para obtener respuestas.
Tras la revisión de Alvarenga y Höfling (2003), ahora hay 5 subfamilias , que contienen 14 géneros y 18 especies : [38] Estas especies fueron el producto de la radiación adaptativa. [39]
Superfamilia Phorusrhacoidea
Familia Phorusrhacidae
Alvarenga y Höfling no incluyeron Ameghinornithidae de Europa en los forusrhacoides; mientras tanto, estos han resultado ser miembros más básicos de Cariamae. [43] Aunque tradicionalmente se los considera miembros de los Gruiformes , según estudios morfológicos y genéticos (el último se basa en la seriema [44] ), los cariamiformes pueden pertenecer a un grupo separado de aves, Australaves , y sus parientes vivos más cercanos, según para los estudios de secuencia nuclear, son un clado formado por Falconidae , Psittaciformes y Passeriformes . [45] [46]
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