Phyllanthaceae es una familia de plantas con flores del orden eudicot Malpighiales . Está más estrechamente relacionado con la familia Picrodendraceae . [2]
Phyllanthaceae | |
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Phyllanthus (Breynia) disticha | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitos |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Clade : | Rosids |
Pedido: | Malpighiales |
Familia: | Phyllanthaceae Martynov [1] |
Tribus | |
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Las Phyllanthaceae son más numerosas en los trópicos , con muchas en la zona templada del sur y unas pocas en el norte hasta el centro de la zona templada del norte . [3]
Algunas especies de Andrachne , Antidesma , Margaritaria y Phyllanthus están en cultivo. [4] Algunas especies de Antidesma , Baccaurea , Phyllanthus y Uapaca dan frutos comestibles. [3]
Phyllanthaceae comprende alrededor de 2000 especies. [5] [6] Según el autor, estos se agrupan en 54 a 60 géneros . Algunos de los géneros están mal definidos y es probable que el número de géneros de la familia cambie a medida que se perfeccione la clasificación. El género Phyllanthus , uno de los géneros más grandes de plantas con flores, con más de 1200 especies, tiene más de la mitad de las especies de la familia. [7]
Algunos de los géneros se han dividido recientemente en otros, mientras que otros géneros se han dividido recientemente. [8] [9] Los géneros más grandes y el número aproximado de especies en cada uno son: Phyllanthus (1270), Cleistanthus (140), Antidesma (100), Aporosa (90), Uapaca (60), Baccaurea (50) y Bridelia (50 años). [10]
Desde que se revisó Phyllanthaceae en 2006, un artículo ha eliminado Heterosavia de Savia . [11] Otro ha separado Notoleptopus de Leptopus , y ha segregado Pseudophyllanthus y Phyllanthopsis de Andrachne . Además, Oreoporanthera se ha incluido en Poranthera , mientras que Zimmermannia y Zimmermanniopsis se han sumergido en Meineckia . [12] Se sabe que el gran género Cleistanthus es polifilético , pero se necesitarán más estudios antes de que pueda revisarse. [5]
Descripción
La descripción aquí es de Hoffmann, [3] [13] excepto por algunas adiciones de Webster [14] y Hutchinson [15] donde se citan. Phyllanthaceae es una familia excepcionalmente diversa por su tamaño moderado. Solo se puede reconocer por una combinación de caracteres porque hay algunas excepciones a casi todo lo que generalmente es cierto en la familia. Es más notable por tener dos óvulos en cada lóculo del ovario , un rasgo que lo distingue claramente de las Euphorbiaceae .
Las Phyllanthaceae son casi todos árboles , arbustos o hierbas . Algunas son trepadoras o suculentas , y una especie, Phyllanthus fluitans , es acuática . A diferencia de muchas de las Euphorbiaceae , ninguna tiene látex y solo unas pocas producen un exudado resinoso . Cualquier cabello , si está presente, es casi siempre simple. Rara vez son ramificados o en forma de escamas. Las espinas y otro armamento son raros.
Las estípulas se producen con cada hoja , pero en algunas caen antes de que la hoja esté completamente madura. Las hojas están presentes, a excepción de algunas especies de Phyllanthus que tienen tallos aplanados en forma de hojas llamados cladodios que llevan flores a lo largo de sus bordes. Las hojas son compuestas en Bischofia , pero por lo demás simples y generalmente alternas . Rara vez son opuestos , en fascículos o en espirales alrededor del tallo. El margen de la hoja es casi siempre completo , rara vez dentado. Casi siempre hay un pecíolo , a menudo con un pulvino en su base.
Las inflorescencias se encuentran generalmente en las axilas de las hojas, rara vez debajo de las hojas o en los extremos de los tallos. En Uapaca , las flores están en un pseudantio , un paquete apretado de flores que se asemeja a una sola flor.
A excepción de cuatro especies de Aporosa , las flores son unisexuales, siendo las plantas monoicas o dioicas . Las flores tienen forma actinomorfa . Se han publicado ilustraciones detalladas para algunos de estos. [12]
Los sépalos son de tres a ocho, generalmente libres entre sí. Los pétalos pueden estar ausentes o presentes. Si están presentes, generalmente hay de cuatro a seis, y su color es de amarillo a verde, o rara vez, rosa o granate.
A menudo hay un disco nectario . Puede tener la forma de un anillo o dividirse en segmentos. Los estambres son de tres a diez, o raramente más, libres o fusionados de diversas formas.
El ovario es superior . El número de lóculos en el ovario es muy variable, por lo general de dos a cinco, pero a veces hasta quince. La placentación es apical , con un par de óvulos colgando de sus funículos desde la parte superior de cada lóculo. [15] A menudo, solo uno de los óvulos se convertirá en una semilla . Un solo obturador masivo puede cubrir los micropilos de ambos óvulos, o cada óvulo puede tener su propio obturador delgado. El megagametofito es del tipo Polygonum . [14] El estilo suele ser bilobulado o bífido , a veces completo o rara vez multifido.
La fruta es un esquizocarpio , una drupa o una baya . En algunos, el esquizocarpio se rompe de forma explosiva.
Taxonomía
Historia
El nombre "Phyllanthaceae" fue publicado válidamente por primera vez por Ivan Ivanovich Martynov en 1820 en un libro ruso titulado Tekhno-botanico Slovar. En 2007 se publicó una propuesta para conservar este nombre [16].
El nombre de Martynov rara vez se usó en los 180 años posteriores a su publicación. Durante ese tiempo, las plantas que ahora se encuentran en Phyllanthaceae se colocaron en la gran y heterogénea familia Euphorbiaceae . La monofilia de Euphorbiaceae largo había celebrado en duda por algunos, pero la primera fuerte evidencia de su polyphyly llegó en 1993 con la primera máxima parsimonia análisis de secuencias de ADN del gen rbcL de un gran número de plantas de semilla . [17] Desde el estudio de 1993, todos los análisis filogenéticos posteriores han demostrado que el antiguo concepto de Euphorbiaceae consistía en varios linajes que no formaban juntos un clado en el orden Malpighiales . Euphorbiaceae se define ahora como una familia mucho más pequeña de lo que había sido en el siglo XX. [18] [19] Pandaceae , Phyllanthaceae, Picrodendraceae , Putranjivaceae , Peraceae y Centroplacaceae se han eliminado de él. [10]
El concepto obsoleto y antiguo de Euphorbiaceae, conocido como Euphorbiaceae sensu lato , a veces todavía se usa por continuidad y conveniencia. [20] Fue el tema de un libro y dos artículos que se mantuvieron como los trabajos estándar sobre Phyllanthaceae hasta que esa familia fue revisada por Hoffmann y sus coautores en 2006. [14] [21] [22]
Clasificación
En el pasado, los géneros Centroplacus , Paradrypetes y Phyllanoa se habían colocado en Phyllanthaceae, pero ahora están excluidos de la familia. Centroplacus ahora pertenece a la familia Centroplacaceae . [10] Paradrypetes se encuentra en Rhizophoraceae . [2] Phyllanoa se conoce solo a partir de un único espécimen. En 1996, se examinó y se descubrió que era una especie de Rinorea ( Violaceae ). [23]
La familia Phyllanthaceae se divide en dos subfamilias: Antidesmatoideae y Phyllanthoideae. Antidesmatoideae se divide en seis tribus y Phyllanthoideae se divide en cuatro. La tribu Antidesmateae de Antidesmatoideae y las tribus Bridelieae y Wielandieae de Phyllanthoideae se dividen además en subtribus. La siguiente tabla de clasificación es de la revisión de 2006 de Phyllanthaceae.
Incertae sedis: Chonocentrum
Subfamilia Antidesmatoideae 6 tribus
- Tribu Bischofieae 1 género
- Bischofia
- Tribu Uapaceae 1 género
- Uapaca
- Tribu Spondiantheae 1 género
- Spondianthus
- Tribu Scepeae 8 géneros
- Aporosa
- Ashtonia
- Baccaurea
- Distichirhops
- Maesobotrya
- Nothobaccaurea
- Protomegabaria
- Richeria
- Tribu Jablonskieae 2 géneros
- Jablonskia
- Celianella
- Tribu Antidesmateae 5 subtribus
- Subtribu Hieronyminae 1 género
- Hieronyma
- Subtribu Leptonematinae 1 género
- Leptonema
- Subtribu Martretiinae 2 géneros
- Martretia
- Apodiscus
- Subtribu Hymenocardiinae 2 géneros
- Himenocardia
- Didymocistus
- Subtribu Antidesmatinae 2 géneros
- Antidesma
- Thecacoris
- Subtribu Hieronyminae 1 género
Subfamilia Phyllanthoideae 4 tribus
- Tribu Bridelieae 5 subtribus
- Subtribu Securineginae 2 géneros
- Securinega
- Lachnostylis
- Subtribu Saviinae 5 géneros
- Savia
- Croizatia
- Discocarpo
- Gonatogyne
- Tacarcuna
- Subtribu Pseudolachnostylidinae 4 géneros
- Pseudolachnostylis
- Bridelia
- Cleistanthus
- Pentabrachion
- Subtribu Keayodendrinae 1 género
- Keayodendron
- Subtribu Amanoinae 1 género
- Amanoa
- Subtribu Securineginae 2 géneros
- Tribu Phyllantheae 5 géneros
- Phyllanthus (incluidos Breynia , Glochidion , Reverchonia y Sauropus )
- Flueggea
- Lingelsheimia
- Margaritaria
- Plagiocladus
- Tribu Wielandieae 2 subtribus
- Subtribu Astrocasiinae 3 géneros
- Astrocasia
- Chascotheca
- Heywoodia
- Subtribu Wielandiinae 3 géneros
- Wielandia
- Chorisandrachne
- Dicoelia
- Subtribu Astrocasiinae 3 géneros
- Tribu Poranthereae 8 géneros
- Poranthera
- Actephila
- Andrachne
- Leptopus
- Meineckia
- Oreoporanthera
- Zimmermannia
- Zimmermanniopsis
Genera
La lista de 54 géneros a continuación es de la revisión de 2006 de Phyllanthaceae por Petra Hoffmann y colaboradores. [13] En su tratamiento, Blotia y Petalodiscus se hundieron en Wielandia y Richeriella en Flueggea . Se recomendó incluir Breynia , Glochidion , Reverchonia y Sauropus en Phyllanthus , pero se deben publicar muchas combinaciones de especies nuevas para efectuar este cambio. Los géneros anteriormente considerados como la tribu Drypeteae ahora se colocan en la familia separada Putranjivaceae .
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Filogenia
La revisión de Phyllanthaceae por Hoffmann y sus coautores se basó en dos estudios filogenéticos moleculares que se publicaron en 2005. [5] [6] Desde la revisión, se han realizado estudios filogenéticos en algunas de las tribus. [7] [24]
El árbol filogenético que se muestra a continuación se basa en los resultados de varios estudios. [7] [11] [12] [13] Se representan cincuenta y un géneros. Chonocentrum (Phyllanthaceae, incertae sedis ) y tres miembros de la tribu Scepeae ( Ashtonia , Distichirrhops y Nothobaccaurea ) aún no han sido muestreados para el ADN. Chonocentrum se conoce a partir de un solo espécimen recolectado en la década de 1850. [23]
En la filogenia que se muestra a continuación, el apoyo estadístico para los clados se midió mediante el porcentaje de arranque . Todas las ramas que se muestran a continuación tienen un soporte de arranque de parsimonia máxima de al menos el 70%.
Antidesmatoideae |
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Phyllanthoideae |
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Referencias
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