Los Malpighiales comprenden uno de los órdenes más grandes de plantas con flores , que contiene aproximadamente 36 familias y más de 16.000 especies , aproximadamente el 7,8% de los eudicots . [2] [3] El orden es muy diverso, contiene plantas tan diferentes como el sauce , violeta , flor de pascua , manchineel , rafflesia y coca , y son difíciles de reconocer excepto con evidencia filogenética molecular . No forma parte de ninguno de los sistemas de clasificación basados únicamente en la morfología de las plantas.. Los cálculos del reloj molecular estiman el origen del grupo de tallo Malpighiales en aproximadamente 100 millones de años ( Mya ) y el origen del grupo de corona Malpighiales en aproximadamente 90 Mya. [4]
Malpighiales | |
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Flor de Calophyllum inophyllum ( Calophyllaceae ) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitas |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Clade : | Rosids |
Clade : | Malvidas |
Pedido: | Malpighiales Juss. ex Bercht. & J.Presl [1] |
Tipo de género | |
Malpighia L. | |
Familias | |
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Sinónimos | |
Rizoforos |
Los Malpighiales se dividen en 32 a 42 familias , dependiendo de qué clados del orden reciben el rango taxonómico de familia. [5] En el sistema APG III , se reconocieron 35 familias. [1] Medusagynaceae, Quiinaceae, Peraceae, Malesherbiaceae, Turneraceae, Samydaceae y Scyphostegiaceae se consolidaron en otras familias. La familia más grande, con mucho, es la Euphorbiaceae , con alrededor de 6300 especies en alrededor de 245 géneros . [6]
En un estudio de 2009 de las secuencias de ADN de 13 genes , se colocaron 42 familias en 16 grupos , con un tamaño que variaba entre una y diez familias. Las relaciones entre estos 16 grupos siguen estando mal resueltas. [5] Malpighiales y Lamiales son los dos grandes órdenes cuya filogenia permanece mayoritariamente sin resolver. [7]
Algunos ejemplos de especies notables incluyen la mandioca , un tubérculo que es uno de los principales cultivos alimentarios básicos en gran parte del mundo; el lirio cadáver apestoso , que produce la flor más grande conocida de cualquier planta; los sauces ; linaza , un cultivo importante de fibra y alimento; Hierba de San Juan , una hierba con una larga historia de usos medicinales; ricino , la fuente del infame veneno ricino ; maracuyá , que produce una fruta comestible y flores psicoactivas con una historia de usos medicinales tradicionales; poinsettia , una planta ornamental común; el mangostán ; manchineel tree , uno de los árboles más tóxicos del mundo; álamos, álamos y álamos que se utilizan comúnmente para la madera, y muchos más.
Afinidades
Malpighiales es miembro de un grupo supraordinal llamado clado COM, que consiste en los órdenes Celastrales , Oxalidales y Malpighiales. [8] Algunos lo describen como conteniendo un cuarto orden, Huales , separando a la familia Huaceae en su propio orden, separado de Oxalidales. [9]
Algunos estudios recientes han colocado a Malpighiales como hermana de Oxalidales sensu lato (incluyendo Huaceae), [5] [10] mientras que otros han encontrado una topología diferente para el clado COM. [4] [8] [11]
El clado COM es parte de un grupo no clasificado conocido como malvids (rosid II), aunque formalmente ubicado en Fabidae (rosid I). [12] [13] Estos, a su vez, forman parte de un grupo que ha sido reconocido durante mucho tiempo, a saber, los rosids . [3]
Historia
El botánico francés Charles Plumier nombró al género Malpighia en honor al trabajo de Marcello Malpighi sobre las plantas; Malpighia es el género tipo de Malpighiaceae , una familia de plantas con flores tropicales y subtropicales.
La familia Malpighiaceae era el tipo de familia para una de las órdenes creadas por Jussieu en su trabajo de 1789 Genera Plantarum . [14] Friedrich von Berchtold y Jan Presl describieron tal orden en 1820. [15] A diferencia de los taxonomistas modernos , estos autores no usaron el sufijo "ales" para nombrar sus órdenes. Algunos atribuyen el nombre "Malpighiales" a Carl von Martius . [3] En el siglo XX, generalmente se asociaba con John Hutchinson , quien lo usó en las tres ediciones de su libro, Las familias de plantas con flores . [16] El nombre no fue utilizado por quienes escribieron más tarde, en los años setenta, ochenta y noventa.
El taxón fue presagiado en gran parte por Hans Hallier en 1912 en un artículo del Archiv. Néerl. Sci. Exacto. Nat. titulado "L'Origine et le système phylétique des angiospermes", en el que sus Passionales y Polygalinae se derivaron de Linaceae (en Guttales), con Passionales que contiene siete (de ocho) familias que también aparecen en los Malpighiales actuales, a saber, Passifloraceae, Salicaceae, Euphorbiaceae, Achariaceae, Flacourtiaceae, Malesherbiaceae y Turneraceae, y Polygalinae que contiene cuatro (de 10) familias que también aparecen en las Malpighiales actuales, a saber, Malpighiaceae, Violaceae, Dichapetalaceae y Trigoniaceae. [17]
La revolución filogenética molecular condujo a una importante reestructuración del orden. [2] La primera apariencia de Malpighiales, como se conoce ahora, provino de una filogenia de plantas con semillas publicada en 1993 y basada en secuencias de ADN del gen rbcL . [18] Este estudio recuperó un grupo de rosids diferente a cualquier grupo encontrado en cualquier sistema anterior de clasificación de plantas . Para romper claramente con los sistemas de clasificación que se usaban en ese momento, el Grupo de filogenia de angiospermas resucitó el nombre de Hutchinson, aunque su concepto de Malpighiales incluía gran parte de lo que ahora se encuentra en Celastrales y Oxalidales. [19]
Circunscripción
Malpighiales es monofilético y en estudios filogenéticos moleculares , recibe un fuerte apoyo estadístico. [2] Desde que se publicó el sistema APG II en 2003, se han realizado cambios menores en la circunscripción de la orden. La familia Peridiscaceae se ha expandido de dos géneros a tres, y luego a cuatro, y se ha transferido a Saxifragales . [5] [20]
Los géneros Cyrillopsis ( ixonanthaceae ), Centroplacus ( centroplacaceae ), Bhesa (centroplacaceae), Aneulophus ( Erythroxylaceae ), Ploiarium ( bonnetiaceae ), Trichostephanus ( Samydaceae ), sapria ( Rafflesiaceae ), rhizanthes (Rafflesiaceae), y Rafflesia (Rafflesiaceae) había sido ya sea agregados o confirmados como miembros de Malpighiales a fines de 2009. [5]
Algunas delimitaciones familiares también han cambiado, de manera más notable, la segregación de Calophyllaceae de Clusiaceae sensu lato cuando se demostró que esta última es parafilética . [5] También existen algunas diferencias de opinión sobre la delimitación familiar. Por ejemplo, Samydaceae y Scyphostegiaceae pueden reconocerse como familias o incluirse en una versión grande de Salicaceae . [21]
El grupo es difícil de caracterizar fenotípicamente, debido a la gran diversidad morfológica, que van desde holoparásitos tropicales con flores gigantes y árboles y hierbas templadas con flores pequeñas y simples. [2] Los miembros a menudo tienen hojas dentadas, y los dientes tienen una sola vena que desemboca en un ápice congestionado y, a menudo, deciduo (es decir, violoide, salicoide o teoide). [22] Además, el zeylanol se ha descubierto recientemente en Balanops y Dichapetalum [23] que se encuentran en el clado de los balanops (llamado Chrysobalanaceae sl). El llamado suborden parietal (el clado clusioide y Ochnaceae sl también formaban parte de Parietales) se corresponde con las Violales tradicionales como 8 (Achariaceae, Violaceae, Flacourtiaceae, Lacistemataceae, Scyphostegiaceae, Turneraceae, Malesherbiaceae y Passifloraceae) de las 10 familias de la orden. con Salicaceae, que generalmente se han asignado como un orden o suborden relacionado, [24] están en este suborden malpighiano más derivado, de modo que ocho de las 10 familias de este suborden son Violales. La familia Flacourtiaceae ha demostrado ser polifilética ya que los miembros cianogénicos se han colocado en Achariaceae y los que tienen dientes salicoides se transfirieron a Salicaceae. [22] Scyphostegiaceae, que consiste en el único género Scyphostegia, se ha fusionado en Salicaceae. [25]
Filogenia
2009
La filogenia de Malpighiales es, en su nivel más profundo , una politomía no resuelta de 16 clados. [2] Se ha estimado que la resolución completa de la filogenia requerirá al menos 25000 pares de bases de datos de secuencia de ADN por taxón . [26] Una situación similar existe con Lamiales y ha sido analizada con cierto detalle. [27] El árbol filogenético que se muestra a continuación es de Wurdack y Davis (2009). El soporte estadístico para cada rama es 100% de porcentaje de arranque y 100% de probabilidad posterior , excepto donde esté etiquetado, con porcentaje de arranque seguido de probabilidad posterior.
Malpighiales |
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2012
En 2012, Xi et al. logró obtener un árbol filogenético más resuelto que los estudios anteriores mediante el uso de datos de una gran cantidad de genes. Incluyeron análisis de 82 genes de plastidios de 58 especies (ignoraron la problemática Rafflesiaceae ), utilizando particiones identificadas a posteriori mediante la aplicación de un modelo de mezcla bayesiana . Xi y col. identificó 12 clados adicionales y tres clados basales principales. [28] [29]
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Los cambios realizados en la clasificación del Grupo de filogenia de las angiospermas (APG) de 2016 (APG IV) fueron la inclusión de Irvingiaceae , Peraceae , Euphorbiaceae e Ixonanthaceae , junto con la transferencia del clado COM de los fabids (rosid I) a los malvids (rosid II ). [12]
Referencias
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