Pinacosaurus (que significa "Plank lagarto") es un género de anquilosáurido thyreophora dinosaurio que vivió en Asia durante el Cretácico superior ( Santoniano - Campaniano , aproximadamente 80 millones de hace 75 millones de años), principalmente en Mongolia y de China .
Pinacosaurus | |
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Molde de esqueleto montado de Pinacosaurus mephistocephalus | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Familia: | † Ankylosauridae |
Subfamilia: | † Ankylosaurinae |
Género: | † Pinacosaurus Gilmore , 1933 |
Especie tipo | |
† Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933 | |
Otras especies | |
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Sinónimos | |
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Los primeros restos del género se encontraron en 1923, y la especie tipo Pinacosaurus grangeri fue nombrada en 1933. Pinacosaurus mephistocephalus nombrada en 1999, es una segunda especie posiblemente válida que difiere de la especie tipo en los detalles de la armadura del cráneo. De Pinacosaurus grangeri se han encontrado muchos esqueletos, más que de cualquier otro anquilosaurio. Estos consisten predominantemente en juveniles que quizás vivían en manadas vagando por el paisaje desértico de su hábitat.
Pinacosaurus era una anquilosaurio de tamaño mediano, de unos cinco metros de largo y pesaba hasta dos toneladas. Su cuerpo era plano y bajo, pero no tan pesado como el de algunos otros miembros de los Ankylosaurinae . La cabeza estaba protegida por tejas de hueso, de ahí su nombre. Cada fosa nasal se formó como una gran depresión perforada por entre tres y cinco orificios más pequeños, cuyo propósito es incierto. Un pico liso mordió plantas de bajo crecimiento que fueron cortadas por hileras de dientes pequeños y luego tragadas para ser procesadas por el enorme intestino trasero. El cuello, la espalda y la cola estaban protegidos por una armadura de osteodermos con quilla . El animal también podría defenderse activamente mediante un garrote de cola.
Descubrimiento y denominación
El Museo Americano de Historia Natural patrocinó varias Expediciones de Asia Central al desierto de Gobi en Mongolia en la década de 1920. Entre los muchos hallazgos paleontológicos de los " Acantilados Llameantes " de la Formación Djadokhta en Shabarakh Usu se encuentran los especímenes originales de Pinacosaurus , [1] encontrados por Walter Wallis Granger en 1923. En 1933, Charles Whitney Gilmore describió un ilion derecho y una vértebra de la cola , sin nombrar aún al animal. [2] En una publicación posterior del mismo año, nombró y describió la especie tipo Pinacosaurus grangeri . El nombre genérico se deriva del griego πίναξ, pinax , "tablón", en referencia a los pequeños escudos rectangulares que cubren la cabeza. El nombre específico honra a Granger, quien acompañó a la expedición de 1923 como paleontólogo. [3]
El holotipo , AMNH 6523 , se encontró en una capa de la Formación Djadokhta, que data del Campaniano . Consiste en un cráneo parcialmente aplastado, mandíbula inferior, las dos primeras vértebras del cuello y huesos dérmicos recolectados en 1923. El cráneo sigue siendo el más grande conocido del género. [3]
Pinacosaurus es el anquilosaurio asiático o mundial más conocido y se han descubierto numerosos ejemplares. [1] De los Flaming Cliffs originales o Shabarakh Usu se han reportado varios otros fósiles incluyendo ZPAL MgD II / 1: un esqueleto casi completo; ZPAL MgD II / 9: un esqueleto poscraneal; ZPAL MgD II / 31: el mango de un palo de cola; y PIN 3780/3: una calavera; PIN 614: un esqueleto poscraneal casi completo (= Syrmosaurus viminocaudus ); y posiblemente MPC 100/1305, un esqueleto postcraneal descrito erróneamente en 2011 como perteneciente a Saichania . En otro sitio, Alag Teeg ahora considerado parte de la Formación Alagteeg , se han descubierto lechos de huesos enteros de animales juveniles. Las expediciones soviético-mongoles de 1969 y 1970 informaron de treinta esqueletos. Las expediciones mongoles-japonesas agregaron otras treinta entre 1993 y 1998. Cuarenta fueron reportadas por expediciones canadienses entre 2001 y 2006. Los restos no han sido desenterrados y es posible que los informes pertenezcan en parte al mismo material. En Mongolia Interior en Bayan Mandahu, el Proyecto de Dinosaurios Canadá-China en 1987, 1988 y 1990 encontró especímenes IVPP V16853: un cráneo con semianillos cervicales; IVPP V16283: un cráneo parcial, IVPP V16854: un esqueleto casi completo; IVPP V16346: un cráneo parcial; y IVPP V16855: un esqueleto. Otro material aún no descrito incluyó dos hallazgos de varios juveniles apiñados, evidentemente asesinados por una tormenta de arena . Mientras que los esqueletos de anquilosaurios a menudo se han conservado acostados boca arriba, la mayoría de los juveniles de Pinacosaurus se encuentran boca abajo en una posición de reposo, con las piernas dobladas hacia adentro. [4]
Debido a los numerosos hallazgos, en principio se conoce todo el esqueleto juvenil. Pinacosaurus proporciona especialmente información sobre la estructura del cráneo anquilosaurio, ya que en los juveniles la armadura de la cabeza aún no se ha fusionado con el cráneo propiamente dicho y las suturas de los diversos elementos aún son visibles. Los estudios modernos aún no han cubierto completamente la abundancia de datos. Teresa Maryańska describió un cráneo juvenil bien conservado en 1971 y 1977. [5] [6] En 2003, Robert Hill estudió el espécimen juvenil IGM 100/1014. [1] En 2011, Currie publicó un estudio sobre la mano y el pie, partes del cuerpo que a menudo se conocen de forma incompleta con otros anquilosaurios. [4] El mismo año, Michael Burns dedicó un artículo a cuatro jóvenes del Bayan Mandahu. [7] También en 2011, el esqueleto postcraneal MPC 100/1305 se describió en detalle, aunque en ese momento se refería a Saichania . [8] Más recientemente, Michael Burns y sus colegas describieron e ilustraron el material original de Alag Teeg de las expediciones soviético-mongoles en 1969 y 1970. [9]
Especies adicionales y sinónimos
Yang Zhongjian ("CC Young") descubrió un nuevo espécimen en la provincia de Ningxia en Bayanmandahu , y lo describió como una nueva especie Pinacosaurus ninghsiensis en 1935. [10] El esqueleto bastante completo carece de un número de inventario actual; ahora se considera que es la misma especie que P. grangeri . Lo mismo ocurre con los restos fragmentarios, el espécimen PIN 614, descrito como Syrmosaurus viminocaudus por Evgenii Aleksandrovich Maleev en 1952. [1] Arbor , Burns y Sissons (2009) consideraron a Heishansaurus pachycephalus ("lagarto de montaña negra de cabeza gruesa") del Minhe La formación , cerca de Heishan (= "Montaña Negra"), provincia de Gansu , que se conoce por fragmentos craneales y postcraneales mal conservados, es también un sinónimo menor de P. grangeri . [11] Se describió por primera vez en 1953 como un paquicefalosaurio y generalmente se consideraba un nomen dubium . En 2014, Arbour concluyó nuevamente que era un nomen dubium . [12]
En 1996, una expedición belga- china descubrió un gran esqueleto en el Bayan Mandahu, espécimen IMM 96BM3 / 1. Fue nombrado como Pinacosaurus mephistocephalus por Pascal Godefroit et alii en 1999. El nombre específico es una contracción de Mephistopheles y griego κεφαλή, kephalè , "cabeza", en referencia a los cuernos escamosos "diabólicos". [13] En 2010, Gregory S. Paul sugirió que P. mephistopheles era un sinónimo menor de P. grangeri . [14] Fue considerada una especie válida por Robert Hill en 2012, basándose en los cuernos "dérmicos secundarios" (escamosos) y las características nariales. [1] Arbor y Michael Burns han confirmado que la especie era válida. [7] [12] En 1995, Eric Buffetaut refirió los restos de anquilosaurios encontrados en Shandong a un Pinacosaurus sp. [15]
Descripción
Tamaño y rasgos distintivos
Pinacosaurus era un animal de tamaño mediano y liviano, los individuos completamente desarrollados alcanzaban una longitud total de 5 m (16 pies). [1] [16] Gregory S. Paul estimó su peso alrededor de 1,9 t (4200 lb), [14] Thomas R. Holtz , sin embargo, lo estimó entre 454 y 907 kg (1001 a 2000 lb). [16] El PIN 614 esqueleto postcraneal mide 3,66 m (366 cm) desde la primera vértebra del cuello hasta el final de la cola. [6]
En 2014, Arbor estableció algunos rasgos distintivos del género. La armadura del hocico superior no consta de baldosas distintas, caputegulae , sino de una masa fusionada. Los individuos adultos tienen un cráneo más largo que ancho. Este rasgo es compartido con los parientes lejanos Gobisaurus y Shamosaurus , pero Pinacosaurus difiere de aquellos en posesión de aberturas adicionales en la fosa nasal y una caputegula puntiaguda que sobresale en el prefrontal, dirigida hacia el frente. Pinacosaurus se diferencia de Crichtonpelta en la falta de un borde posterior adornado del techo del cráneo y en que el cuerno de la mejilla no se curva hacia arriba. [12]
Arbour también proporcionó una lista de rasgos en los que P. grangeri y P. mephistocephalus diferían entre sí. P. grangeri tiene una muesca en la armadura del hocico justo encima de la abertura de la nariz más interna. P. mephistocephalus tiene cuernos escamosos que se extienden hacia atrás más allá de la parte posterior del techo del cráneo, y sus puntas representan el punto más ancho del cráneo, en lugar de los bordes superiores de las cuencas de los ojos. P. mephistocephalus también tiene un estrechamiento transversal claro del techo del cráneo al nivel de los lagrimales, justo en frente de las cuencas de los ojos. Se había sugerido que el techo del cráneo trasero de P. mephistocephalus era más convexo, pero Arbour concluyó que esencialmente tenía la misma curvatura. [12] El holotipo de P. mephistocephalus tiene cuernos muy largos en las mejillas, pero un espécimen juvenil, MPC 100/1344, que se encuentra como parte de un grupo de P. grangeri , muestra un alargamiento similar. [4]
Esqueleto
Los cráneos adultos conocidos tienen una longitud de unos treinta centímetros. Pinacosaurus tiene praemaxillae excepcionalmente lisos, huesos frontales del hocico, que forman el núcleo óseo del pico superior, que en vida estaba cubierto con una hoja de cuerno. El maxilar tiene unos catorce dientes. Un elemento típico y notable de los cráneos de anquilosaurios es que la fosa nasal tiene la forma de un gran "vestíbulo narial" en el que están presentes varios orificios ovalados más pequeños. Con Pinacosaurus hay al menos tres por lado. Gilmore ya notó esta configuración en la muestra original. [3] Para permitir una comparación entre los huecos de las diversas especies de anquilosaurios, se les ha denominado "A", "B" y "C". El orificio superior A parece acceder al conducto de aire principal de la cavidad nasal . En P. grangeri, este agujero es visible en la vista superior a través de una muesca en la armadura del hocico, mientras que en P. mephistocephalus la armadura sobresale del agujero. El patrón de apertura es característico del género: en Pinacosaurus el agujero C está debajo del agujero A y la abertura B está en el lado exterior inferior del vestíbulo. En los juveniles de Pinacosaurus, el agujero C parece consistir en aberturas secundarias más pequeñas de número variable: Godefroit et al. describió cuatro pares de aberturas en total en 1999, y en 2003 se describió un ejemplar juvenil con cinco pares de aberturas. Las aberturas C adicionales se han denominado C 2 y C 3 . La función precisa de esta disposición no está clara. Hay varias cámaras en el praemaxilar y el maxilar superior a las que se conectan estos orificios, pero también se ha sugerido que algunos orificios adicionales son el resultado del daño. El mayor número de juveniles podría explicarse por las láminas de cartílago que aún no se han osificado. [1]
Las suturas visibles de los elementos del cráneo en ejemplares juveniles permitieron por primera vez determinar su disposición precisa. Por lo general, consistían en formas simples formadas indistintamente. Varias aberturas del cráneo como la fenestra antorbitaria y la fenestra temporal aparentemente se cerraron a una edad muy temprana porque ya no son visibles incluso en los juveniles encontrados. El cuerno escamoso no cubre todo el escamoso, creando la ilusión de que hay un hueso de cráneo adicional delante del cuerno. [12] Maryańska en 1977 pensó que se trataba de un hueso tabular , por lo demás desconocido en los dinosaurios, lo que demuestra que la Ankylosauria había evolucionado independientemente de la Aetosauria , [6] una hipótesis hoy descartada por completo. Godefroit en 1999 lo llamó un "escamoso dérmico secundario". Un rasgo distintivo real es que el cuadratoyugal toca el postorbital, mientras que en otros Thyreophora para los que se conoce la afección, estos huesos están separados por el yugal. Por lo general, se asume que esta configuración no es única para Pinacosaurus sino una sinapomorfia de los Ankylosauridae en su conjunto. [13]
En 2015, se describió un espécimen juvenil que mostraba un complejo hueso hioides o aparato de hueso de la lengua. Incluía paraglosalia en los lados, primer y segundo ceratobranquios emparejados y epibranquios superiores. También la estructura ósea sugirió que en el medio estaba presente un basihyal cartilaginoso. El fuerte desarrollo del hioides indicaría que una lengua poderosa compensaba la dentición débilmente desarrollada. Se infirió que todos los dinosaurios tenían huesos de la lengua tan complejos, pero que por lo general se perdían durante la fosilización. [17]
El esqueleto postcraneal de los fósiles conocidos tiene una construcción bastante ligera. Sin embargo, la mayoría de estos representan juveniles: incluso el espécimen IMM 96BM3 / 1, el holotipo de P. mephistocephalus , no mide más de unos 3 m (9,8 pies). Los juveniles tenían cuatro vértebras traseras de la espalda fusionadas en una "varilla sacra", tres verdaderos sacros y una base de la cola de siete vértebras que poseen procesos transversales. Detrás de estas hay unas ocho vértebras "libres", seguidas de unas veinte vértebras endurecidas por proyecciones y que forman el "mango" del garrote de la cola. Como todos los anquilosaurios , Pinacosaurus tenía un garrote huesudo al final de la cola que probablemente usaba como arma defensiva contra los depredadores . Este club era relativamente pequeño. [18]
El torso es muy plano. Las extremidades anteriores son moderadamente robustas; el P. mephistocephalus holotipo tiene un húmero y el cúbito bastante robusto, sin embargo. La mano es completamente conocida, lo que es excepcional para los anquilosaurios. Tiene cinco dígitos y la fórmula de la falange es 2-3-3-3-2, lo que significa que el dedo más interno de la extremidad anterior tiene dos huesos, el siguiente tiene tres, etc. Los metatarsianos están estrechamente adpresos y se mantienen verticales. Las garras tienen forma de pezuña. [4]
En la pelvis, los huesos ilíacos se ensanchan fuertemente hacia afuera hacia el frente. El isquion es delgado y se curva hacia adelante. Las patas traseras son moderadamente robustas. La tibia tiene una parte inferior ancha con cóndilos bien formados. Por lo tanto, Currie asumió que la parte inferior de la pierna se articulaba directamente con el metatarso , la parte interna del astrágalo y todo el calcáneo estaban ausentes o no había elementos de cartílago osificados. Como en todos los anquilosáuridos conocidos, el pie tiene tres dedos, no cuatro como supuso Maryańska en 1977, engañado por el espécimen dañado ZPAL MgD-II / 9. La fórmula de la falange de los dedos de los pies es variable: la mayoría de los individuos tienen 0−3−3−4−0 pero algunos ejemplares poseen una penúltima falange adicional en el tercer dedo, lo que resulta en 0-3-4-4-0, mientras que otros carecen de un falange en el cuarto dedo del pie, lo que provoca una configuración 0-3-3-3-0. [4]
Osteodermos
La configuración de las osificaciones cutáneas, u osteodermos , del cuerpo se conoce en parte: ningún espécimen conserva un conjunto completo. Se puede obtener información adicional del espécimen más grande MPC 100/1305, un posible ejemplo de Pinacosaurus . El cuello está protegido por dos medios anillos cervicales, que consisten en segmentos rectangulares con quilla fusionados a una banda ósea subyacente. Esta banda está completamente osificada incluso en individuos juveniles. Godefroit asumió que Pinacosaurus se diferenciaba de otras especies por tener tres o cuatro segmentos en lugar de los seis habituales, pero Arbour concluyó que el número normal estaba presente. Los lados de la rabadilla y la cola estaban ocupados por púas triangulares, planas, recurvadas y moderadamente largas. En el dorso estaban presentes hileras paralelas de osteodermos de quilla ovalada más pequeños. No hay un "escudo sacro" continuo en la cadera, hecho de placas fusionadas. [12]
Clasificación
Originalmente colocado en Nodosauridae por Gilmore, [3] Pinacosaurus ahora se considera un anquilosaurio y un miembro probable de Ankylosaurinae . Como indica Thompson et al. 2012, la diferencia en la posición relativa de las dos especies de Pinacosaurus entre los respectivos análisis, está influenciada por el hecho de que los cráneos de P. grangeri mejor conservados son de juveniles, mientras que el holotipo de P. mephistocephalus es un adulto con un cráneo que es más largo que ancho, lo que podría provocar una posición más basal de este último. [19]
El siguiente cladograma se basa en el análisis filogenético de 2015 de Ankylosaurinae realizado por Arbor y Currie: [20]
Ankylosaurinae |
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Paleobiología
Paleoecología
El hábitat de Pinacosaurus consistió en un semidesierto intercalado con oasis . No se sabe que los terópodos grandes hayan habitado el ecosistema , aunque estuvieron presentes otros más pequeños como Velociraptor . Se ha sugerido que la construcción relativamente ligera de Pinacosaurus era una adaptación para ganar agilidad y luchar mejor contra pequeños terópodos, siendo el garrote moderadamente grande lo suficientemente rápido como para golpear a estos veloces objetivos. [14]
Crecimiento
En el grupo de juveniles que se encuentran juntos en Bayan Mandahu, los individuos estaban todos orientados en la misma dirección, lo que sugiere que representan una verdadera manada ambulante matada y cubierta simultáneamente por una tormenta de arena. Es notable que los miembros de estos grupos sean todos de aproximadamente la misma edad, con una longitud promedio de alrededor de 1,5 metros. Esto podría explicarse porque los individuos de mayor tamaño pudieron salir de la arena dejando atrás a los pequeños miembros de la manada, pero en ese caso es extraño que no se hayan encontrado animales muy jóvenes, siendo el más pequeño de alrededor de un metro de longitud. Se ha explicado que la concentración de fósiles en Alag Teeg fue causada por un estanque de secado, pero una investigación posterior mostró que los sedimentos se depositaron durante una inundación. [4] Durante su desarrollo ontogenético , en los juveniles al principio las costillas se fusionaron con sus vértebras. Las patas delanteras aumentaron fuertemente en robustez, mientras que las patas traseras no se hicieron más grandes en relación con el resto del esqueleto, lo que indica que los brazos soportaron la mayor parte del peso. En los medios anillos cervicales, la banda ósea subyacente desarrolló excrecencias que la conectan con los osteodermos subyacentes, que simultáneamente se fusionan entre sí. [9] En el cráneo, las caputegulas se osificaron primero en el hocico y el borde posterior; gradualmente la osificación se extendió hacia las regiones medias. En el resto del cuerpo, el proceso de osificación avanzó desde el cuello en dirección a la cola. [4]
Dieta
Un ejemplar juvenil de Pinacosaurus conserva grandes paraglosáceos (huesos triangulares o cartílagos ubicados en la lengua) que muestran signos de estrés muscular, y se cree que esta era una característica común de los anquilosaurios. Pinacosaurus y otros anquilosaurios probablemente dependían en gran medida de las lenguas musculares y los hiobranquios ( huesos de la lengua ) cuando se alimentaban, ya que sus dientes eran bastante pequeños y se reemplazaban a un ritmo relativamente lento. Algunas salamandras modernas tienen huesos de la lengua similares y usan lenguas prensiles para recoger comida. Aunque es posible que Pinacosaurus no se haya alimentado de plantas fibrosas y leñosas, es posible que hayan tenido una dieta más variada, que incluía hojas duras y frutas pulposas. A la inversa, esto podría sugerir un comportamiento insectívoro similar al de un hormiguero . [17]
Ver también
- Cronología de la investigación del anquilosaurio
- Formación Djadokhta
- Evgeny Maleev
- Halszka Osmólska
- Teresa Maryańska
Referencias
- ^ a b c d e f g Hill, RV; Witmer, LW; Norell, MA (2003). "Un nuevo espécimen de Pinacosaurus grangeri (Dinosauria: Ornithischia) del Cretácico tardío de Mongolia: Ontogenia y filogenia de los anquilosaurios". Museo Americano Novitates . 3395 (3395): 1–29. doi : 10.1206 / 0003-0082 (2003) 395 <0001: ANSOPG> 2.0.CO; 2 . hdl : 2246/2821 .
- ^ Gilmore, CW (1933). "Sobre la fauna de dinosaurios de la Formación Iren Dabasu". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 67 (2): 23–78. hdl : 2246/355 .
- ^ a b c d Gilmore, CW (1933). "Dos nuevos reptiles dinosaurios de Mongolia con notas sobre algunos especímenes fragmentarios". American Museum Novitates (679): 1–20. hdl : 2246/2076 .
- ^ a b c d e f g Currie, PJ; Badamgarav, D .; Koppelhus, EB; Sissons, R .; Vickaryous, MK (2011). "Manos, pies y comportamiento en Pinacosaurus (Dinosauria: Ankylosauridae)" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (3): 489–504. doi : 10.4202 / app.2010.0055 . S2CID 129291148 .
- ^ Maryańska, T. (1971). "Nuevos datos sobre el cráneo de Pinacosaurus grangeri (Ankylosauria)" (PDF) . Palaeontologia Polonica . 25 : 45–53.
- ^ a b c Maryańska, T. (1977). "Ankylosauridae (Dinosauria) de Mongolia" (PDF) . Palaeontologia Polonica . 37 : 85-151.
- ^ a b Burns, Michael; Arbor, Victoria; Sissons, Robin; Currie, Philip (2011). "Ejemplares juveniles de Pinacosaurus grangeri Gilmore, 1933 (Ornithischia: Ankylosauria) del Cretácico Superior de China, con comentarios sobre la taxonomía específica de Pinacosaurus ". Investigación del Cretácico . 32 (2011): 174–186. doi : 10.1016 / j.cretres.2010.11.007 .
- ^ Carpenter, K .; Hayashi, S .; Kobayashi, Y .; Maryańska, T .; Barsbold, R .; Sato, K .; Obata, I. (2011). "Saichania chulsanensis (Ornithischia, Ankylosauridae) del Cretácico Superior de Mongolia". Palaeontographica, Abteilung A . 294 (1-3): 1-61. doi : 10.1127 / pala / 294/2011/1 .
- ^ a b Burns, Michael; Tumanova, Tatiana; Currie, Philip (enero de 2015). "Postcrania de juveniles de Pinacosaurus grangeri (Ornithischia: Ankylosauria) de la Formación Alagteeg del Cretácico Superior, Alag Teeg, Mongolia: implicaciones para la alometría ontogenética en anquilosaurios". Revista de Paleontología . 89 (1): 168–182. doi : 10.1017 / jpa.2014.14 . S2CID 130610291 .
- ^ Joven, CC (1935). "En un nuevo nodosaurido de Ninghsia". Palaeontologica Sinica, Serie C (11): 1-34. OCLC 18514008 .
- ^ Arbor, VM; Burns, ME; Sissons, RL (2009). "Una redescripción del dinosaurio anquilosaurio Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) y una revisión del género". Revista de Paleontología de Vertebrados . 29 (4): 1117. doi : 10.1671 / 039.029.0405 . S2CID 85665879 .
- ^ a b c d e f Arbor, VM (2014). "Sistemática, evolución y biogeografía de los dinosaurios anquilosaurios" (PDF) . Tesis de Doctorado .
- ^ a b Godefroit, P .; Pereda-Suberbiola, X .; Li, H .; Dong, ZM (1999). "Una nueva especie del dinosaurio anquilosaurio Pinacosaurus del Cretácico Superior de Mongolia Interior (República Popular China)" (PDF) . Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belqique, Sciences de la Terre . 69 (supl. B): 17–36.
- ^ a b c Paul, GS (2010). La guía de campo de Princeton para los dinosaurios . Princeton, Nueva Jersey: Princeton University Press. pag. 232. ISBN 978-0-6911-3720-9.
- ^ Buffetaut, E. (1995). "Un dinosaurio anquilosaurio del Cretácico Superior de Shandong (China)". Revista geológica . 132 (6): 683–692. Código bibliográfico : 1995GeoM..132..683B . doi : 10.1017 / S0016756800018914 .
- ^ a b Holtz, TR; Rey, LV (2007). Dinosaurios: la enciclopedia más completa y actualizada para los amantes de los dinosaurios de todas las edades . Casa al azar. Lista de géneros para Holtz 2012 Información de peso
- ^ a b Hill, RV; D'Emic, MD; Bever, GS; Norell, MA (2015). "Un complejo aparato hiobranquial en un dinosaurio del Cretácico y la antigüedad de la paraglosalia aviar" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 175 (4): 892–909. doi : 10.1111 / zoj.12293 .
- ^ Martín, AJ (2006). Introducción al estudio de los dinosaurios (2ª ed.). Oxford: Blackwell Publishing. pag. 560. ISBN 1-4051-3413-5.
- ^ Thompson, RS; Parroquia, JC; Mucama, SCR; Barrett, PM (2012). "Filogenia de los dinosaurios anquilosaurios (Ornithischia: Thyreophora)". Revista de Paleontología Sistemática . 10 (2): 301. doi : 10.1080 / 14772019.2011.569091 . S2CID 86002282 .
- ^ Arbor, VM; Currie, PJ (2015). "Sistemática, filogenia y paleobiogeografía de los dinosaurios anquilosaurios". Revista de Paleontología Sistemática . 14 (5): 385–444. doi : 10.1080 / 14772019.2015.1059985 . S2CID 214625754 .