Placozoa

Forma basal de invertebrado de vida libre

Placozoa
Trichoplax adhaerens
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Sub-reino:	Eumetazoa
Clade :	ParaHoxozoa
Filo:	Placozoa Grell, 1971
Especie tipo
Trichoplax adhaerens
Familias
Trichoplacidae

El Placozoa / p l æ k ə z oʊ ə / son un basal forma de (no parasitario) de vida libre marina organismo multicelular . ^[1] Son los más simples en estructura de todos los animales. Se han encontrado tres géneros: el clásico Trichoplax adhaerens , Hoilungia hongkongensis y Polyplacotoma mediterranea , donde el último aparece más basal. Los dos últimos se han encontrado solo desde 2017. ^{[2] [3] [4] [5] [6]}Aunque el Placozoa fueron descubiertos por primera vez en 1883 por el zoólogo alemán Franz Eilhard Schulze (1840 a 1921) ^{[7] [8]} y desde la década de 1970 analizaron más sistemáticamente por el protozoologist alemán Karl Gottlieb Grell (1912-1994), ^[9] una el nombre común aún no existe para el taxón ; el nombre científico significa "animales planos". ^[10]

Biología

Estructura del cuerpo de Trichoplax en sección transversal
1 - gota de lípidos, 2 - cilio, 3 - capa dorsal de células, 4 - vacuola,
5 - sincitio fibroso, 6 - célula glandular, 7 - vacuola,
8 - capa ventral de células, 9 - zonas de contactos intercelulares

Artículo principal: Trichoplax

Trichoplax es un animal pequeño, aplanado, de alrededor de 1 mm (0,039 pulgadas) de ancho. Un cuerpo amorfo multicelular, análogo a una ameba unicelular , no tiene un contorno regular, aunque la superficie inferior es algo cóncava y la superficie superior siempre es aplanada. El cuerpo consta de una capa externa de epitelio simple que encierra una hoja suelta de células estrelladas que se asemeja al mesénquima de algunos animales más complejos. Las células epiteliales tienen cilios , que el animal usa para ayudarlo a deslizarse por el lecho marino. ^[8]

La superficie inferior envuelve pequeñas partículas de detritos orgánicos, de los que se alimenta el animal . Todos los placozoos pueden reproducirse asexualmente, brotando de individuos más pequeños, y la superficie inferior también puede brotar huevos en el mesénquima . ^[8] Se ha informado que la reproducción sexual ocurre en un clado de los placozoos, ^{[11] [12]} donde se observó recombinación intergénica , así como otras características de la reproducción sexual.

Algunas especies de Trichoplax contienen bacterias Rickettsiales como endosimbiontes . ^[13] Una de las al menos 20 especies descritas resultó tener dos endosimbiontes bacterianos; Grellia, que vive en el retículo endoplásmico del animal y se supone que desempeña un papel en la producción de proteínas y membranas. El otro endosimbionte es la Margulisbacteria descrita por primera vez , que vive dentro de las células utilizadas para la digestión de las algas . Parece comer las grasas y otros lípidos de las algas y, a cambio, proporciona a su huésped vitaminas y aminoácidos. ^[14]

Distribución mundial  ^[15]

Muestran una radiación evolutiva sustancial con respecto a los canales de sodio , de los cuales tienen 5-7 tipos diferentes, más que cualquier otra especie de invertebrados estudiada hasta la fecha. ^[dieciséis]

Relaciones evolutivas

No hay un registro fósil convincente de los placozoos, aunque la biota ediacarana (precámbrica, hace 550  millones de años ), el organismo Dickinsonia, parece algo similar a los placozoos. ^[17]

Tradicionalmente, la clasificación se basaba en su nivel de organización: es decir, no poseen tejidos u órganos. Sin embargo, esto puede deberse a una pérdida secundaria, por lo que no es adecuado delimitar un clado . Un trabajo más reciente ha intentado clasificarlos basándose en las secuencias de ADN en su genoma; esto ha colocado el filo entre las esponjas y los eumetazoos . ^[18] En un filo tan pobre en características, se considera que los datos moleculares proporcionan la aproximación más confiable de la filogenia de los placozoos.

Su posición exacta en el árbol filogenético proporcionaría información importante sobre el origen de las neuronas y los músculos. Si la ausencia de estas características es un rasgo original de los placozoos, significaría que un sistema nervioso y músculos evolucionaron tres veces si los placozoos y los cnidarios fueran un grupo hermano ; una vez en Ctenophora , una vez en Cnidaria y una vez en Bilateria . Si se ramificaron antes de que Cnidaria y Bilateria se dividieran, las neuronas y los músculos tendrían el mismo origen en los dos últimos grupos.

Hipótesis de morfología funcional

Los placozoos descienden al lado de las esponjas, cnidarios y ctenóforos de un gallertoide por procesos de diferenciación.

Un placozoo es un animal pequeño y aplanado, típicamente de alrededor de un mm de ancho y alrededor de 25 µm de grosor. Como las amebas a las que se parecen superficialmente, cambian continuamente su forma externa. Además, ocasionalmente se forman fases esféricas que pueden facilitar el movimiento. Trichoplax carece de tejidos y órganos. No hay simetría corporal manifiesta, por lo que no es posible distinguir entre anterior y posterior o entre izquierda y derecha. Se compone de unos pocos miles de células de seis tipos en tres capas distintas. ^[19]

Sobre la base de su estructura simple, los Placozoa fueron vistos con frecuencia como un organismo modelo para la transición de organismos unicelulares a animales multicelulares ( Metazoa ) y, por lo tanto, se los considera un taxón hermano de todos los demás metazoos:

Metazoos	Placozoa       Esponjas (Porifera)     Animales con tejidos (Eumetazoa)

De acuerdo con un modelo de morfología funcional, todos o la mayoría de los animales descienden de un gallertoide , una esfera de vida libre ( pelágica ) en agua de mar, que consiste en una sola capa ciliada de células sostenida por una capa delgada de separación no celular, la lámina basal . El interior de la esfera está lleno de células fibrosas contráctiles y una matriz extracelular gelatinosa . Tanto los placozoos modernos como todos los demás animales descendieron de esta etapa inicial multicelular a través de dos procesos diferentes:

• El plegamiento del epitelio condujo a la formación de un sistema interno de conductos y, por lo tanto, al desarrollo de una gallertoide modificada a partir de la cual se desarrollaron posteriormente las esponjas ( Porifera ), Cnidaria y Ctenophora .
• Otras gallertoides, según este modelo, hicieron la transición con el tiempo a un modo de vida bentónico ; es decir, su hábitat se ha desplazado del océano abierto al suelo (zona bentónica). Si bien la probabilidad de encontrar comida, parejas sexuales potenciales o depredadores es la misma en todas las direcciones para los animales que flotan libremente en el agua, existe una clara diferencia en el fondo marino entre los lados que miran hacia y lejos del sustrato y entre su orientación. y la dirección vertical perpendicular al sustrato. Esto resulta, naturalmente, en un selectivoventaja para el aplanamiento del cuerpo, como por supuesto se puede ver en muchas especies bentónicas. En el modelo de morfología funcional propuesto, los placozoos, y posiblemente también varios organismos conocidos solo del estado fósil, descienden de tal forma de vida, que ahora se denomina placuloide .

En consecuencia, tres estrategias de vida diferentes han dado lugar a tres líneas de desarrollo diferentes:

Motilidad de rastreo y absorción de alimentos por Trichoplax adhaerens

• Los animales que viven intersticialmente en la arena del fondo del océano fueron responsables de los rastros de rastreo fósil que se consideran la evidencia más temprana de animales; y son detectables incluso antes de los albores del Período Ediacárico en geología . Por lo general, se atribuyen a gusanos simétricos bilateralmente , pero la hipótesis presentada aquí considera que los animales derivados de los placuloides y, por lo tanto, los parientes cercanos de Trichoplax adhaerens , son los productores de las trazas.
• Los animales que incorporaron algas como endosimbiontes fotosintéticamente activos , es decir, que obtuvieron principalmente sus nutrientes de sus socios en simbiosis , fueron en consecuencia responsables de las misteriosas criaturas de la fauna de Ediacara que no están asignadas a ningún taxón animal moderno y vivieron durante el Período Ediacara, antes del comienzo. del Paleozoico . Trabajos recientes han demostrado que algunos de los ensamblajes de Ediacara (por ejemplo, Mistaken Point ) se encontraban en aguas profundas, por debajo de la zona fótica , y que los organismos no dependían de los fotosíntesis endosimbióticos .
• Los animales que pastaban en esteras de algas fueron, en última instancia, los antepasados ​​directos de los placozoos. Las ventajas de una multiplicidad ameboide de formas permitieron que una lámina basal previamente presente y una matriz extracelular gelatinosa se perdieran secundariamente . En consecuencia, la diferenciación pronunciada entre la superficie ventral que mira al sustrato y la dorsal, que mira en dirección opuesta a él, condujo a las capas de células fisiológicamente distintas de Trichoplax adhaerens que todavía se pueden ver en la actualidad. En consecuencia, estos son análogos, pero no homólogos , al ectodermo y al endodermo., las capas de células "externas" e "internas" en los eumetazoos; es decir, las estructuras que se corresponden funcionalmente entre sí no tienen, según la hipótesis propuesta, un origen evolutivo común.

Si el análisis presentado anteriormente resultara correcto, Trichoplax adhaerens sería la rama más antigua de los animales multicelulares y una reliquia de la fauna de Ediacara, o incluso de la fauna pre-Ediacara. Debido a la ausencia de matriz extracelular y lámina basal , el potencial de desarrollo de estos animales, muy exitosos en su nicho ecológico , fue por supuesto limitado, lo que explicaría la baja tasa de evolución, denominada braditamente , de su fenotipo , su exteriorización. formar como adultos.

Esta hipótesis fue apoyada por un análisis reciente del genoma mitocondrial de Trichoplax adhaerens en comparación con los de otros animales, ^[20] Sin embargo, la hipótesis fue rechazada en un análisis estadístico de la secuencia del genoma completo de Trichoplax adhaerens en comparación con las secuencias del genoma completo. de otros seis animales y dos especies no animales relacionadas, pero solo en el nivel p = 0.07 , lo que indica un nivel marginal de significación estadística. ^[18]

Hipótesis de los epiteliozoos

Un concepto basado en características puramente morfológicas retrata al Placozoa como el pariente más cercano de los animales con tejidos verdaderos (Eumetazoa). El taxón que comparten, llamado Epitheliozoa, se interpreta en sí mismo como un grupo hermano de las esponjas (Porifera):

Metazoos	Porifera   Epiteliozoos   Placozoa     Eumetazoa

La opinión anterior podría ser correcta, aunque existe alguna evidencia de que los ctenóforos , tradicionalmente considerados Eumetazoa, pueden ser los hermanos de todos los demás animales. ^[21] Esta es ahora una clasificación en disputa. ^{[ cita requerida ]}

El soporte principal para tal relación proviene de las uniones célula / célula especiales, los desmosomas del cinturón , que ocurren no solo en los Placozoa sino en todos los animales excepto en las esponjas; permiten que las células se unan en una capa ininterrumpida como el epitelioide de los placozoos. Trichoplax adhaerens también comparte las células de la glándula ventral con la mayoría de los eumetazoos. Ambas características pueden considerarse apomorfias , es decir, características derivadas de la evolución y, por tanto, forman la base de un taxón común para todos los animales que las poseen.

Un posible escenario inspirado en la hipótesis propuesta parte de la idea de que las células monociliadas del epitelioide en Trichoplax adhaerens evolucionaron por reducción de los collares en las células del cuello ( coanocitos ) de las esponjas cuando los antepasados ​​de los placozoos abandonaron un modo de vida filtrante. El epitelioide habría servido entonces como precursor del verdadero tejido epitelial de los eumetazoos.

En contraste con el modelo basado en la morfología funcional descrito anteriormente, en el concepto de Epiteliozoos, las capas de células ventrales y dorsales de los Placozoos son homólogos del endodermo y el ectodermo, las dos capas de células embrionarias básicas de los eumetazoos: la gastrodermis digestiva en los Cnidaria o el El epitelio intestinal en la Bilateria simétrica bilateralmente puede haberse desarrollado a partir del endodermo, mientras que el ectodermo es, entre otras cosas, el precursor de la capa externa de la piel (epidermis). El espacio interior impregnado por un sincitio de fibras en los Placozoa correspondería entonces al tejido conectivo en los otros animales. No se sabe si los iones de calcio almacenados en el sincitio están relacionados con los esqueletos de cal de muchos cnidarios.

Como se señaló anteriormente, esta hipótesis se apoyó en un análisis estadístico de la secuencia del genoma completo de Trichoplax adhaerens en comparación con las secuencias del genoma completo de otros seis animales y dos especies no animales relacionadas. ^[18]

Hipótesis de Eumetazoa

Una tercera hipótesis, basada principalmente en la genética molecular, considera a los placozoos como eumetazoos muy simplificados . Según esto, Trichoplax adhaerens desciende de animales considerablemente más complejos que ya tenían músculos y tejidos nerviosos. En consecuencia, ambos tipos de tejidos, así como la lámina basal del epitelio , se perdieron más recientemente por simplificación secundaria radical.

Varios estudios al respecto hasta ahora arrojan resultados diferentes para identificar el grupo hermano exacto: en un caso los Placozoa calificarían como los parientes más cercanos de los Cnidaria , mientras que en otro serían un grupo hermano de los Ctenophora , y ocasionalmente se ubican directamente al lado de la Bilateria . Actualmente, normalmente se colocan de acuerdo con el cladograma a continuación:

Metazoos	Porifera   Eumetazoa  /  Diploblastos  /  Epiteliozoos   Ctenophora   ParaHoxozoa   Placozoa   Planulozoa   Cnidaria     Bilateria / Triploblastos

En este cladograma, los epiteliozoos y los eumetazoos son sinónimos entre sí y con los diploblastos , y los Ctenophora son basales para ellos.

Un argumento en contra del escenario propuesto es que deja completamente fuera de consideración las características morfológicas de los animales. El extremo grado de simplificación que habría que postular para los Placozoa en este modelo, además, se conoce solo para los organismos parásitos, pero sería difícil de explicar funcionalmente en una especie de vida libre como Trichoplax adhaerens .

Esta versión está respaldada por el análisis estadístico de la secuencia del genoma completo de Trichoplax adhaerens en comparación con las secuencias del genoma completo de otros seis animales y dos especies no animales relacionadas. Sin embargo, ctenophora no se incluyó en los análisis, colocando los placozoos fuera de los eumetazoos muestreados. ^{[18] [22]}

Hipótesis Cnidaria-hermana

Los estudios de ADN sugieren que estos organismos están relacionados con Cnidaria , derivados de la larva de plánula (como se ve en algunos Cnidaria). ^[23] El Bilateria también se cree que se derivan de planuloids. ^{[24] [25] [26] [27] [28] [29] [30] [31]} Los ejes corporales Cnidaria y Placozoa son abiertamente similares, y las células Placozoan y Cnidarian responden a los mismos anticuerpos neuropéptidos a pesar de que los Placozoa existentes no desarrollar neuronas. ^{[32] [33]}

Choanozoa	Choanoflagelados   Animalia   Porifera   Eumetazoa   Ctenophora   ParaHoxozoa     Placozoa     Cnidaria       Bilateria / Triploblastos   680 millones de años   760 millones de años
950 millones de años

Referencias

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enlaces externos

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Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Placozoa .

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• El proyecto del genoma de Trichoplax en el Museo Peabody de Yale
• Una pequeña bestia extraña: Trichoplax adhaerens
• Artículos de investigación de ITZ, TiHo Hannover
• Página de información de la Universidad de California en Berkeley
• Ender A, Schierwater B (enero de 2003). "Los placozoos no son cnidarios derivados: evidencia de morfología molecular" . Mol. Biol. Evol . 20 (1): 130–4. doi : 10.1093 / molbev / msg018 . PMID  12519915 .- Análisis de ADN mitocondrial y ARNr 16S y filogenia de Trichoplax adhaerens
• Panorama histórico de la investigación de Trichoplax
• Science Daily: El genoma del animal más simple revela un linaje antiguo, una serie confusa de capacidades complejas
• Vicki Buchsbaum Pearse y Oliver Voigt, 2007. "Biología de campo de placozoos (Trichoplax): distribución, diversidad, interacciones bióticas. Biología integrativa y comparativa" , doi : 10.1093 / icb / icm015 .