Platynereis dumerilii es una especie degusano poliqueto anélido . [3] Originalmente fue colocado en el género Nereis [1] y luego reasignado al género Platynereis . [4] Platynereis dumerilii vive en aguas marinas costeras desde zonas templadas a tropicales. Se puede encontrar en una amplia gama desde las Azores , el Mediterráneo , en el Mar del Norte , el Canal de la Mancha y el Atlántico hasta el Cabo de Buena Esperanza , en el Mar Negro , el Mar Rojo , el Golfo Pérsico , Mar de Japón , Pacífico e Islas Kerguelen . [4] Platynereis dumerilii es hoy un importante animal de laboratorio, [5] se considera un fósil viviente , [6] [7] [8] y se utiliza en muchos estudios filogenéticos como organismo modelo.
Platynereis dumerilii | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Annelida |
Clase: | Polychaeta |
Pedido: | Phyllodocida |
Familia: | Nereididae |
Género: | Platynereis |
Especies: | P. dumerilii |
Nombre binomial | |
Platynereis dumerilii ( Audouin y Milne-Edwards , 1834 [1] ) | |
Sinónimos | |
Lista
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Descripción
Platynereis dumerilii es una pequeña lombriz marina : los machos alcanzan una longitud de 2 a 3 cm, mientras que las hembras alcanzan una longitud de 3 a 4 cm. [9] Al igual que varios filos de invertebrados, Platynereis dumerilii tiene un axocordio, un músculo longitudinal emparejado que muestra sorprendentes similitudes con la notocorda en cuanto a posición, origen del desarrollo y perfil de expresión. [10] Tiene los ojos más simples del reino animal, cada uno de los cuales consta únicamente de una célula fotorreceptora y una célula pigmentaria . [11]
Locomoción
Los gusanos P. dumerilii tienen una superficie ciliada que late sincrónicamente para impulsar la locomoción y el flujo de fluidos. Las larvas tienen células multiciliadas segmentarias que exhiben regularmente detenciones ciliares coordinadas espontáneas, que componen el circuito ciliomotor en los gusanos. La coordinación de todo el cuerpo de la locomoción ciliar se realiza mediante un "sistema de marcapasos intermitente". [12]
A medida que los gusanos se desarrollan, usan chaetae , y luego parapodia , para la locomoción. A diferencia de otros poliquetos, en las larvas de Platynereis , los parapodios se utilizan solo para la navegación, mientras que los cilios son responsables de la fuerza propulsora. [2]
Sentidos
Células fotorreceptoras
Las larvas de Platynereis dumerilii poseen dos tipos de células fotorreceptoras : células fotorreceptoras rabdoméricas y ciliares .
Las células fotorreceptoras ciliares se encuentran en el cerebro profundo de la larva. No están sombreados por el pigmento y, por lo tanto, perciben la luz no direccional. Las células fotorreceptoras ciliares se asemejan molecular y morfológicamente a los conos y bastones del ojo humano . Además, expresan una opsina ciliar que es más similar a las opsinas ciliares visuales de los conos y bastones de vertebrados que a las opsinas rabdoméricas visuales de los invertebrados. Por tanto, se piensa que el urbilateriano , último antepasado común de moluscos , artrópodos y vertebrados, ya tenía células fotorreceptoras ciliares. [13] La opsina ciliar es sensible a los rayos UV ( λ max = 383 nm), [14] y las células fotorreceptoras ciliares reaccionan a la luz ultravioleta no direccional haciendo que las larvas naden hacia abajo. Esto forma un medidor de profundidad cromático de relación con fototaxis de las células fotorreceptoras rabdoméricas de los ojos. [15]
Una célula fotorreceptora rabdomérica forma un ojo simple con una célula de pigmento. [16] Un par de estos ojos median la fototaxis en la larva temprana del trocóforo Platynereis dumerilii . [17] En la larva de nectoquetos posterior , la fototaxis está mediada por los ojos adultos más complejos. [18] Los ojos adultos expresan al menos tres opsinas: dos opsinas rabdoméricas y una Go-opsina. [19] [20] Las tres opsinas allí median la fototaxis de la misma manera a través de la despolarización, [20] aun así se sabe que una go-opsina de vieira se hiperpolariza . [21] [22]
Químico
P. dumerilii detecta sustancias químicas con cuatro tipos de órganos: las antenas , los palpos, los órganos de la nuca y los cirros tentaculares . Los cirros son zarcillos o filamentos delgados, mientras que el órgano nucal es un foso ciliado singular. [23]
Los apéndices de la cabeza y el tronco del gusano proporcionan un complejo multisensorial que detecta señales químicas y alimentarias como alcoholes, ésteres, aminoácidos y azúcares; además de realizar la función táctil. Partes del cerebro se parecen al cerebro de un insecto. [23]
Las antenas realizan quimiosensación generalizada, mientras que los palpos están especializados para el gusto o la detección de señales químicas relacionadas con los alimentos. Los cirros están especializados en la sensación táctil, pero también pueden proporcionar información espacial sobre señales químicas. Basado en un solo estímulo, los cirros izquierdo y derecho pueden tener un tiempo de respuesta separado. [23] Los cirros también son fotosensibles y están involucrados en el "reflejo de sombra", un comportamiento de retraimiento defensivo desencadenado por una disminución de la iluminación. [24]
Los órganos nucales conservados juegan un papel sensorial importante en los anélidos, pero son menos importantes en P. dumerilii que en otros anélidos. Las antenas son los órganos quimiosensoriales primarios sobre los palpos, los órganos nucales y los cirros [23].
Habitat
Platynereis dumerilii construye tubos sobre su sustrato . El sustrato puede ser fondos duros cubiertos de algas, [25] pastos marinos , [26] [27] balsas pelágicas de Sargassum en el Mar de los Sargazos , [28] [29] o incluso restos de plantas en descomposición. [30] Platynereis dumerilii comúnmente vive en profundidades de 0 a 5 metros, [31] [32] [26] [25] y así es típico para brillantes superficial infra- litorales entornos. [31] Sin embargo, también se ha encontrado en una boya a 50 metros [33] y en algas en descomposición a 100 m. [34] También puede vivir en entornos menos favorables, como en los respiraderos térmicos [35] [36] o áreas contaminadas cerca de las tuberías de desagüe de alcantarillado . [37] Domina las áreas contaminadas [38] [39] y las áreas ácidas con valores de pH alrededor de 6.5 [40] que se ajustan al valor de pH preferido de una subpoblación de larvas tardías de nectochaete Platynereis dumerilii . [41] Las larvas se alimentan de plancton y migran verticalmente en el océano en respuesta a los cambios de luz, provocando un transporte diario de biomasa . [11]
Reproducción y desarrollo
Platynereis dumerilii es dioica , lo que significa que tiene dos sexos separados : [42] Durante el apareamiento , el macho nada alrededor de la hembra mientras que la hembra nada en círculos pequeños. Ambos liberan óvulos y esperma en el agua. Esto es provocado por feromonas sexuales . Luego, los huevos se fertilizan fuera del cuerpo en el agua. [43] Platynereis dumerilii, como otros nereídidos, no tiene gónadas segmentarias, los ovocitos maduran nadando libremente en la cavidad corporal ( celoma ), [42] y tiñen el cuerpo del epitoque femenino maduro de amarillo. [2]
Platynereis dumerilii se desarrolla de forma muy estereotipada entre lotes y, por lo tanto, se puede utilizar tiempo para estadificar las larvas de Platynereis dumerilii . Sin embargo, la temperatura influye mucho en la velocidad de desarrollo. [2] Por lo tanto, los siguientes tiempos de desarrollo se dan con 18 ° C como temperatura de referencia:
Después de 24 horas, un huevo fertilizado da lugar a una larva de trocóforo . A las 48 horas, la larva del trocóforo se convierte en una larva de metatrocóforo . [2] Tanto el trocóforo como el metatrocóforo nadan con un anillo de cilios en el agua y son positivamente fototácticos . [17] El metatrocóforo tiene, además de los ojos larvarios, ya el anágeno de los ojos adultos más complejos del gusano adulto. [16] [19] Un día después, 72 horas después de la fertilización, la larva del metatrocóforo se convierte en una larva de nectoqueto . La larva de nectoquetos ya tiene tres segmentos, cada uno con un par de parapodios portadores de chaetae , que sirven para la locomoción. [2] La larva de nectoquetos puede cambiar de fototaxis positiva a negativa. [18] Después de cinco a siete días, las larvas comienzan a alimentarse y desarrollarse a su propio ritmo, dependiendo del suministro de alimentos. Después de tres o cuatro semanas, cuando se han formado seis segmentos, se forma la cabeza. [2]
El desarrollo normal se subdivide en 16 etapas. [2] Platynereis dumerilii vive de 3 a 18 meses [5] con un promedio de vida de siete meses. El gusano se reproduce solo una vez, [11] y muere después de entregar sus gametos. [2]
Genoma
El genoma de Platynereis dumerilii es diploide (2n cromosomas ) con un conjunto haploide de n = 14 cromosomas. [9] [44] Contiene aproximadamente 1 Gbp (pares de bases giga) o 10 9 pares de bases. [45] Este tamaño del genoma está cerca del promedio observado para otros animales. Sin embargo, en comparación con muchos organismos modelo de invertebrados moleculares clásicos , este tamaño del genoma es bastante grande y, por lo tanto, es un desafío identificar los elementos reguladores de genes que pueden estar lejos del promotor correspondiente . Pero es rico en intrones a diferencia de los de Drosophila melanogaster y Caenorhabditis elegans y, por lo tanto, está más cerca de los genomas de vertebrados , incluido el genoma humano. [46]
Referencias
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enlaces externos
- La página de inicio de Platynereis dumerilii
- Solène Song, Viktor Starunov, Xavier Bailly, Christine Ruta, Pierre Kerner, Annemiek J. M. Cornelissen, Guillaume Balavoine: Las globinas en el anélido marino Platynereis dumerilii arrojan nueva luz sobre la evolución de la hemoglobina en bilaterales . En: BMC Evolutionary Biology Vol. 20, número 165. 29 de diciembre de 2020. doi: 10.1186 / s12862-020-01714-4 . Ver también:
- Un solo gen "inventó" la hemoglobina varias veces . En: EurekAlert! 29 de diciembre de 2020. Fuente: CNRS