Polistes canadensis , comúnmente conocida como avispa roja de papel , es una avispa neotropical , primitivamente eusocial . Una especie en gran parte depredadora, cazacarne de oruga para abastecer a su colonia, a menudo complementando sus larvas en desarrollocon néctar. [2] La especie americana más ampliamente distribuida del género Polistes , coloniza múltiples panales, que cría durante todo el año. [3]
Avispa de papel roja | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Vespidae |
Subfamilia: | Polistinae |
Tribu: | Polistini |
Género: | Polistes |
Especies: | P. canadensis |
Nombre binomial | |
Polistes canadensis | |
Sinónimos [1] | |
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Al salir de la hibernación en la primavera, las hembras encontraron nidos construidos con material vegetal como pasto seco y madera muerta. Estos nidos no están cubiertos con una envoltura y presentan celdas hexagonales en las que se depositan los huevos y se desarrollan las larvas. [2] La colonia Polistes canadensis divide su colonia entre varios panales y no reutiliza estos panales como mecanismo de defensa contra parásitos como la polilla tineid. Una sola reina hembra con, en promedio, 9.1 fundadoras, generalmente inicia la construcción de nuevos panales y celdas para formar nidos. Cuantas más fundadoras hay en una colonia, más peines se producen. En promedio, los panales crecen durante 15,4 días y alcanzan un tamaño de 30,8 células. [4] Una reina hembra ejerce un dominio absoluto sobre todas las demás hembras, a menudo utilizando vibraciones abdominales laterales y caricias para suprimir el comportamiento agresivo de sus compañeras de nido. [5]
Mientras que la reina se encarga de toda la reproducción del nido, los subordinados trabajan para cuidar, defender y alimentar el nido. Las divisiones del trabajo dentro del nido se correlacionan con las edades de las avispas rojas de papel. [6] Aparte de la división femenina del trabajo, los machos de las avispas rojas de papel se involucran en dos tácticas de apareamiento alternativas: el rol del macho territorial (que ahuyenta a los patrulleros intrusos) y el rol del patrullero (que vuela de árbol en árbol y no lo hace). no perseguir a otros machos). [2] El estudio de las relaciones de dominación dentro de la Polistes canadensis ha proporcionado información sobre la organización social que caracteriza a muchos invertebrados sociales . [5]
Taxonomía y filogenia
El zoólogo sueco Carl Linnaeus describió esta especie en 1758. El epíteto de la especie es un nuevo término latino canadensis que se utiliza para referirse a los organismos asociados con Canadá. Linnaeus estaba mal informado sobre el origen de su espécimen, porque aunque tiene una amplia distribución en todo Estados Unidos, Polistes canadensis no llega a Canadá. [3]
Parte de los Véspidos sociales , Polistes (las verdaderas avispas de papel) marcan la transición entre el comportamiento solitario y muy social entre las avispas. La avispa roja de papel es miembro del subgénero Aphanilopterus de Polistes del Nuevo Mundo y está estrechamente relacionada con Polistes annularis (desde el este de los EE. UU. Hasta Texas), Polistes erythrocephalus (Nicaragua a través de Brasil) y Polistes infuscatus (norte de Sudamérica). [7]
Descripción e identificación
Tanto los machos como las hembras de Polistes canadensis tienen un cuerpo uniformemente claro a marrón caoba oscuro, a veces con la cabeza y el tórax de un tono más claro. Su cuerpo de color óxido le da a la avispa roja de papel su nombre común. Algunas también presentan un margen apical amarillo del primer tergum . Las alas son de color negro violáceo y las venas y el estigma son de color negro o marrón rojizo. [3] Polistes canadensis es una avispa de cuerpo grande con una longitud de ala que varía de 17,0 a 24,5 mm. [8]
Los nidos se construyen a partir de fibras vegetales, como hierba seca y madera muerta, que, al igual que con otras avispas de papel, se mezclan con saliva para crear nidos resistentes al agua hechos de material parecido al papel. Estos nidos no están cubiertos con una envoltura exterior y presentan celdas hexagonales en las que se depositan los huevos y se desarrollan las larvas. Una colonia de Polistes canadensis en crecimiento a menudo participa en la fisión en varios panales, con un tamaño promedio de 30,8 células por panal. Una colonia grande, madura pero aún en crecimiento puede tener más de 800 células distribuidas en más de 30 panales. [2] Los peines en superficies verticales (paredes y troncos de árboles) e inclinadas (ramas de árboles) cuelgan con el pecíolo en el extremo superior. Las colonias en los troncos de los árboles tienden a agregar panales secundarios por encima o por debajo del primer panal, lo que da como resultado una disposición lineal. Por el contrario, los nidos en superficies horizontales alejadas de los bordes (es decir, techos) presentan pecíolos excéntricos con peines secundarios que bordean el panal primario central en un perímetro semicircular. Ningún peine tiene más de un pecíolo. Los pecíolos tienen una longitud promedio de 9,9 mm. Cuando los panales alcanzan su tamaño final, las avispas adultas a menudo pueden pasar directamente de un panal a otro; la distancia media entre los pecíolos de las crestas cercanas es de 2,9 cm. Aunque es raro, los peines adyacentes a veces se fusionan si hacen contacto. [4]
Distribución y hábitat
La avispa roja de papel se encuentra ampliamente distribuida en la mayor parte de la región neotropical , desde Estados Unidos hasta Argentina. Algunas ubicaciones incluyen, entre otras, México, Guatemala, Honduras, Colombia, Ecuador, Venezuela, Guayana Británica, Trinidad, Brasil, Perú, Bolivia y Paraguay. [3] Los nidos se pueden encontrar a menudo en construcciones humanas como edificios, en hábitats abiertos sobre troncos y ramas grandes de árboles, y en sitios protegidos como cuevas, cobertizos o debajo de la corteza descascarada. [4]
Ciclo de colonia
Una sola reina hembra con, en promedio, 9.1 fundadoras, generalmente inicia la construcción de nuevos panales y celdas para formar nidos. Cuantas más fundadoras hay en una colonia, más peines se producen. El período de preemergencia del desarrollo del panal dura desde el inicio del primer panal hasta que emerge la primera descendencia adulta, cuando comienza el período de postemergencia. En promedio, los panales crecen durante 15,4 días y alcanzan un tamaño de 30,8 células. Aunque la ampliación del panal tiende a detenerse cuando la cría más vieja en ese panal ha pupado, en muchos casos la cría todavía está en la etapa de huevo, por lo que la etapa de desarrollo de la cría en el panal no parece proporcionar la señal que hace que la reina cese. desarrollo del peine. El período de desarrollo del huevo al adulto toma alrededor de 40 días, tiempo durante el cual los primeros ayudantes emergen en el nido. A diferencia de otras especies de Polistes , no se aloja más de una generación de crías en un panal. Por lo tanto, a medida que se abandonan los panales más viejos, la cría de cría se traslada a nuevos panales, y la mayoría de las colonias tienen aproximadamente 38 panales. Se cree que esta táctica de formación de panales múltiples es un mecanismo de defensa contra la pérdida de cría por infestaciones de polillas. Las crías se crían durante todo el año y dos o tres generaciones de crías se crían durante el ciclo de la colonia de varios meses. [4] La avispa roja de papel es una especie asincrónica , lo que significa que parece no haber relación entre la época del año y el desarrollo de la colonia. Se observa que las colonias se fundan o abandonan en cualquier época del año, pero la duración media de las etapas de desarrollo de la cría difiere entre las estaciones fría-seca y cálida-lluviosa. [9]
Comportamiento
Jerarquía de dominancia
Una reina ejerce un dominio absoluto sobre todas las demás hembras. La reina solo puede controlar eficazmente a sus subordinados si están dentro de su alcance físico. A menudo suprime el comportamiento agresivo de sus compañeros de nido mediante vibraciones abdominales laterales y caricias. En contraste con las acciones agresivas de la reina, las hembras no apareadas no son agresivas y, a menudo, trabajadoras, incluso si poseen ovarios desarrollados. Incluso la hembra que no es reina y tiene los ovarios más desarrollados, el mayor rival potencial de la reina, esperará la muerte de la reina despótica sin ser agresiva. Debido a que las interacciones entre no reinas rara vez son agresivas, si hay una reina, no se verá ninguna otra jerarquía entre los subordinados. Sólo cuando no reina ninguna reina la frecuencia de interacciones agresivas entre las fundadoras se vuelve significativa; el nivel de agresividad y posición dentro del nido a menudo refleja el estado reproductivo de la avispa. A medida que la reina despótica envejece y su dominio disminuye, el ciclo de la colonia terminará gradualmente a medida que se abandona el nido y las hembras más jóvenes del nido, con los ovarios más desarrollados, forman nuevas colonias. [5]
Supresión reproductiva
Mientras que el control de la reina en otras especies de Polistes implica un comportamiento más no conflictivo, la avispa roja de papel se caracteriza por el dominio de la confrontación: la reina se enfrentará a agresores y subordinados con acciones físicas que a veces pueden convertirse en batallas fatales. Esta agresividad se puede ver especialmente en la defensa territorial de la reina de la región de puesta de huevos del nido. En ausencia de la reina dominante, la mayoría de las subordinadas dentro del nido serían capaces de poner huevos si se les diera acceso a celdas vacías. La reina puede inhibir el desarrollo de los ovarios y la reproducción de sus subordinados mediante ataques físicos a cualquier subordinado que se acerque a las celdas vacías y los huevos recién puestos que ella protege. [5] Esto es similar al comportamiento de las reinas en Polistes instabilis , que inhiben el desarrollo de los ovarios en las trabajadoras mediante la realización de interacciones agresivas de dominancia. [10]
Comportamiento de apareamiento
Las avispas de papel rojas machos se involucran en dos tácticas de apareamiento alternativas: el papel del macho territorial (que ahuyenta a los patrulleros intrusos) y el papel del patrullero (que vuela de árbol en árbol y no persigue a otros machos). Los patrulleros tienen un tamaño corporal más pequeño que los machos territoriales. Debido a su incapacidad para competir con éxito contra los machos territoriales más grandes por territorios, estos machos más pequeños recurren al patrullaje. Si bien los altercados físicos entre los machos territoriales y los patrulleros intrusos son raros (<5% del tiempo) ya que los intrusos suelen marcharse rápidamente, todavía existe una competencia significativa por la posesión de territorios. Poseer un territorio tiende a dar lugar a más copulaciones, aunque el territorio en sí no tiene recursos ni nidos. La defensa de estos territorios representa un sistema de apareamiento lek poligamia que no se basa en recursos. Más bien, las hembras quizás incentiven a los machos a competir por territorios restringiendo el apareamiento a estos territorios; de esta manera, las hembras saben que los machos territoriales con los que eligen aparearse son machos fuertes y sanos. Para atraer a las hembras a los territorios, los machos pueden frotar su abdomen a través de los territorios para aplicar feromonas. Los patrulleros no se limitan a esperar a que los territorios sean desocupados; se escabullirán apareamientos con hembras en territorios cuando los machos territoriales estén temporalmente lejos o distraídos. [2]
Selección de parentesco
Mientras trabajan para alimentar, criar y defender el nido, las avispas ayudantes de papel rojo renuncian a la reproducción personal para cuidar el nido. Estas trabajadoras están estrechamente relacionadas con sus compañeras de nido (r = 0,47 ± 0,049; n = 28 nidos, 145 avispas) y pueden no solo obtener una alta aptitud indirecta al ayudar a sus compañeras de nido, sino que también pueden obtener una aptitud directa (en términos de reproducción personal). asumiendo el papel reproductivo de la reina si la reina muere. Muchas trabajadoras eligen cuidar a sus compañeras de nido mientras esperan convertirse en reproductoras en sus nidos originales. Pero para las trabajadoras más jóvenes, los beneficios de la aptitud directa pueden ser mayores que los beneficios de la aptitud indirecta. Estas hembras más jóvenes pueden optar por dejar sus nidos originales por un futuro más incierto (en términos de beneficios directos e indirectos) para co-fundar un nuevo nido. Sin embargo, para las hembras mayores que tienen más limitaciones reproductivas, la mejor y quizás la única opción sería participar en tareas arriesgadas de búsqueda de alimento para cuidar a los demás dentro de sus nidos, maximizando así su propia aptitud indirecta. [11]
Costos y beneficios de la sociabilidad
Debido a que los nidos nuevos a menudo son fundados cerca del nido padre por un grupo de hermanas, las avispas en los nidos vecinos tienden a estar estrechamente relacionadas (prueba de Mantel, r = -0.138, p <0.05). Por lo tanto, los trabajadores pueden maximizar mejor su aptitud indirecta no solo cuidando su nido doméstico, sino también ayudando a varios nidos relacionados cercanos. Dentro de las avispas rojas de papel, el 56% de las hembras se han desplazado a nidos cercanos. Si bien los trabajadores comparten la mayor similitud genética con sus compañeros de nido, estos beneficios genéticos se ven superados por el alto riesgo de depredación asociado con la inversión en un solo nido. Un huevo en un nido tiene un 40% de probabilidad de ser devorado por un depredador antes de llegar a la edad adulta. Por lo tanto, la deriva para invertir en nidos cercanos aumenta las posibilidades de que al menos algunas de las inversiones de los trabajadores sobrevivan frente a la depredación de nidos completos. Además, la presencia de compañeros de nido en una alta densidad de nidos también puede reducir el riesgo de depredación; con una gran cantidad de compañeros de nido, mientras que algunos trabajadores se alimentan, un número significativo de compañeros de nido puede permanecer para defender el nido. [12]
Defensa
Los estímulos visuales apropiados, como los movimientos de objetos cercanos grandes o de colores oscuros, pueden provocar ataques de las avispas rojas de papel, que volarán sobre el objeto alarmadas, intentando picarlo. Un Polistes canadensis alarmado puede liberar veneno en su nido; el olor a veneno provocará respuestas de alarma en sus compañeros de nido, reducirá sus umbrales de ataque e incluso atraerá a más compañeros de nido a la alarma. A través de este medio químico de comunicar alarma, la colonia puede levantarse rápidamente con sus cámaras de picadura abiertas para defender su nido contra los depredadores. Debido a que las avispas rojas de papel ocupan de forma única múltiples panales sueltos entre sí, la sustancia de alarma química puede haber surgido como una adaptación necesaria para una alarma más eficiente para un nido escasamente disperso. [13] No se sabe si estas avispas rojas de papel pueden liberar veneno en el nido independientemente del comportamiento de picadura para comunicar alarma a sus compañeros de nido. Si bien se ha visto que estas avispas abren la cámara de picadura independientemente de la liberación de veneno en el nido, no se ha observado la liberación de veneno en solitario. La Polistes canadensis puede abrir sus cámaras de picadura como parte de una exhibición defensiva (implica doblar el gáster hacia la fuente de alarma) o en preparación para la picadura. [14]
Parásitos
Presente en la mayoría de las colonias, la polilla tineid (pertenece a un género no descrito) es la plaga más común de las avispas rojas de papel. La polilla pone sus huevos y luego estos huevos se convierten en larvas que pueden excavar de celda en celda y alimentarse de meconia y pupas de avispa. Si bien solo el 0.47% de la cría se pierde por depredación, las avispas realizan muchos mecanismos de defensa para proteger sus nidos de estas infestaciones. Las avispas adultas intentan eliminar y matar los huevos y las larvas de la polilla masticando los bordes de las células, cubriendo las células con una secreción oral que le da al nido un aspecto marrón oscuro. Entonces, las colonias no reutilizan estos panales infestados para criar otra cría. Las avispas también cortan los panales en desuso, reduciendo la tasa de reinfestación por polillas. En algunos casos, sin embargo, el recorte de peine también se usa para proporcionar espacio para la construcción de nuevos peines. Una de las razones clave por las que Polistes canadensis anida en múltiples panales en lugar de construir un solo panal como gran parte del resto de su género es como mecanismo de defensa contra la infestación de estas polillas. La cantidad promedio de material de anidación requerido para construir una nueva celda en un panal disminuye a medida que aumenta el número de celdas en el panal. Por lo tanto, hay muchas ineficiencias asociadas con la construcción de varios peines más pequeños en lugar de peines individuales más grandes como lo hace gran parte del resto de Polistes . Por ejemplo, con la construcción de múltiples peines, surge la necesidad de construir un pecíolo separado para cada peine. Al construir múltiples panales y no reutilizarlos, los costos que Polistes canadensis paga para defender sus nidos son significativos y bastante altos en términos de energía gastada en la construcción de nidos por cría criada. [4] Otros parásitos comunes incluyen tres especies del parasitoide himenóptero obligado: Seminota , Toechorychus albimaculatus y Pachysomides iheringi . El 4,4% de las pupas de avispas rojas de papel se pierden en estos himenópteros . [4]
Referencias
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