Polistes erythrocephalus es una especie de avispa de papel de la subfamilia Polistinae de la familia Vespidae que se encuentra en América Central y del Sur. P. erythrocephalus es unaavispa eusocial , lo que significa que posee castas reproductivas y no reproductivas. [3] [4] La cooperación entre las dos castas para criar a los jóvenes demuestra lanaturaleza altruista de estas avispas. [5] P. erythrocephalus exhibe un ciclo de colonias de cuatro etapas, al igual que muchas otrasavispas Polistes . Esta especie generalmente se alimenta de larvas, ocasionalmente de las suyas, y es presa de especies como las hormigas armadas..
Polistes erythrocephalus | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Vespidae |
Subfamilia: | Polistinae |
Tribu: | Polistini |
Género: | Polistes |
Especies: | P. erythrocephalus |
Nombre binomial | |
Polistes erythrocephalus | |
Sinónimos | |
Polistes canadensis erythrocephalus [2] |
Taxonomía y filogenia
Eruditos de Polistes como K. Yoshikawa, Joseph Charles Bequaert y Mary Jane West-Eberhard , originalmente consideraron a Polistes erythrocephalus como una subespecie de Polistes canadensis . Por esta razón, gran parte de la investigación realizada sobre P. erythrocephalus se ha clasificado como P. canadensis. Además, quedó fuera de la lista de Yoshikawa de especies de Polistes en todo el mundo en 1963. [2] Más recientemente, sin embargo, Owain Richards ha reconocido a P. erythrocephalus como una especie separada, aunque a veces todavía se la conoce como Polistes canadensis erythrocephalus . [6] Sus parientes más cercanos son Polistes canadensis , Polistes annularis y Polistes infuscatus . [7]
Descripción e identificación
Polistes erythrocephalus mide aproximadamente 21 milímetros (0,83 pulgadas) de largo y se caracteriza por su tórax y abdomen negros. Los cuerpos de P. erythrocephalus son típicamente más estrechos que los de sus parientes más cercanos, como Polistes annularis. El tórax no está marcado y el abdomen es un poco más brillante que el resto del cuerpo. Este color negro del cuerpo contrasta con el color de su cabeza, que es un color ferruginoso (óxido) apagado. [8] En la parte superior de la cabeza hay antenas de color ferruginoso que se vuelven más pálidas en las puntas. Las alas de P. erythrocephalus son de color azulado oscuro y tienen un brillo brillante notable. Las patas de P. erythrocephalus son negras con matices amarillentos en el tarso y las articulaciones de la rodilla. [9]
Durante mucho tiempo, se consideró que P. erythrocephalus era una subespecie de P. canadensis y, por lo tanto, a menudo se confundían las dos. Sin embargo, P. canadensis posee un tórax, abdomen y cabeza ferruginosos. Además, las alas de P. canadensis suelen ser de un color mucho más claro que su cuerpo. [2]
Dimorfismo sexual
P. erythrocephalus macho y hembra son difíciles de distinguir a menos que se observen de cerca. Bajo un examen detenido, el abdomen de la hembra de P. erythrocephalus tiene seis segmentos con bandas, mientras que el abdomen de los machos contiene siete. [10] Además, el abdomen de las hembras se estrecha hasta un punto con un aguijón al final. El abdomen masculino por otro lado es más redondeado y no contiene aguijón. Las antenas femeninas también tienen 12 segmentos y están enganchadas al final, mientras que las masculinas tienen 13 segmentos y tienen una curva más sutil. [5] [10] Se ha sugerido que tales rasgos dimórficos sexuales dentro de una especie ocurren para hacer que las hembras sean más reconocibles. Este reconocimiento facilita la expulsión de los machos de los nidos para que puedan dispersarse y encontrarse con más fundadoras. El dimorfismo sexual también permite que los machos reconozcan más rápidamente a las hembras, lo que proporciona el beneficio de no tener que perder el tiempo tratando accidentalmente de aparearse con otros machos. [5]
Nidos
Como la mayoría de las avispas de papel, Polistes erythrocephalus construye sus nidos masticando fibras vegetales y de madera con saliva para crear un material parecido al papel maché . [11] Cuando se secan, sus nidos son algo horizontales y debido a la divergencia de las células tienen una superficie superior cóncava. [12] Los hábitos de anidación de P. erythrocephalus son muy similares a los de P. annularis en que prefieren construir sus nidos en áreas protegidas de la luz solar directa, la lluvia, el viento y otros insectos. [2] Los lugares en los que encuentran esta protección varían mucho del campo a la ciudad. Se ha observado que P. erythrocephalus en áreas urbanas construye nidos debajo de los aleros de los techos, debajo de la madera de los pisos del sótano, en graneros / establos, debajo de puentes y en lofts. Esta especie también parece preferir construir nidos cerca de una fuente de agua. [10] En áreas más rurales, los nidos se encuentran en áreas despejadas como el tronco de un árbol solitario o la parte inferior de una hoja grande de Heliconia . En estos casos, se pueden construir varios nidos en el mismo árbol a alturas que oscilan entre tres y veinte pies del suelo. Una vez más, estos nidos suelen estar muy cerca de una fuente de agua, como un arroyo. [2]
Distribución y hábitat
Polistes erythrocephalus se encuentra en América Central y del Sur. Aunque esta especie está más concentrada en Costa Rica y Panamá, también se ha observado en Nicaragua, Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia y el sur de Brasil. [1] [2] [13] En Costa Rica, los nidos de P. erythrocephalus están específicamente altamente concentrados en Finca Taboga y en la Península de Osa. En estos países, P. erythrocephalus construye nidos en áreas protegidas pero abiertas tanto entre humanos como en la naturaleza. [2]
Ciclo vital
El ciclo de vida promedio de P. erythrocephalus es de 110 días con un rango observado de 91 a 131 días. P. erythrocephalus atraviesa las fases de maduración común de Polistes de huevos, larva, pupa y adulto. La etapa de huevo es típicamente de 14 días, la etapa de larva es 29, la etapa de pupa es de aproximadamente 22 y la etapa adulta continúa hasta la muerte, que es en promedio 45 días. [10]
Ciclo de colonia
El ciclo de la colonia de Polistes erythrocephalus sigue al de muchas otras especies de Polistes en el sentido de que comprende cuatro fases separadas. la fase fundacional, la fase trabajadora, la fase reproductiva y la fase intermedia. La duración del ciclo de una colonia de P. erythrocephalus varía dependiendo de si el grupo en particular está ubicado en una región tropical o más templada. El ciclo de colonias de P. erythrocephalus tropical dura de seis a siete meses. Esto es de uno a tres meses más largo que el ciclo típico de colonias de P. erythrocephalus en áreas más templadas. Este tiempo variable de disolución de la colonia representa una optimización de las compensaciones de la depredación antes de la reproducción y el número de reproductores producidos si la colonia continúa sobreviviendo. [5]
La fase fundacional
La fase de fundación comienza en la primavera e involucra a las hembras reproductoras individuales (llamadas fundadoras) que construyen nuevos nidos. [5] Mientras una hembra funda el nido, a menudo se le unen otras fundadoras varios días después. En estudios de campo, se observó que P. erythrocephalus tiene un promedio de 4.9 fundadoras con un rango de 1 a 10. Si una fundadora no se une a otras hembras dentro de las dos semanas posteriores al inicio del nido, abandonará su nido. [6] Durante la fase de fundación, la composición de la fundadora de cualquier nido dado cambia diariamente a medida que las fundadoras se mueven de un nido a otro. [5] De esta manera, la fundadora continúa reevaluando sus opciones reproductivas. [14]
La fase del trabajador
Durante la fase de trabajo, en muchas especies de Polistes, los trabajadores adultos y los machos tempranos son eclosionados (emergen como adultos de las pupas). A medida que emergen los trabajadores, comienzan a asumir tareas de la colonia como el mantenimiento del nido, la búsqueda de alimento y el cuidado de las larvas. Un nido típico de P. erythrocephalus crece para contener alrededor de 95 células. Si una colonia pierde a su reina o si deja de ovipositar, se detendrá toda construcción en el nido. Esto se debe a que las reinas son las "iniciadoras primarias". Si bien los trabajadores pueden hacer gran parte de la construcción y el mantenimiento, las reinas con óvulos maduros en sus ovarios demuestran un comportamiento de iniciación celular y son responsables de comenzar el proceso. [5]
La fase reproductiva
La fase reproductiva dura desde la aparición de los primeros reproductores hasta que la colonia comienza a declinar y los nuevos reproductores se dispersan para formar sus propios nidos. Durante este tiempo, los machos esperan en las perchas cerca de los nidos para tener la oportunidad de aparearse con una fundadora virgen. En algunos casos, los machos defenderán su percha para asegurar la continuación de sus genes. En la fase reproductiva, los trabajadores proporcionan alimento a las larvas. Esto hace que surjan jerarquías entre los trabajadores, ya que los trabajadores individuales más dominantes forrajean significativamente menos que los subordinados. [5]
La fase intermedia
En P. erythrocephalus, la terminación del crecimiento del nido y el inicio del declive de la cría ocurre cuando la reina deja de poner huevos o desaparece. Esto demuestra que el ciclo de colonias de P. erythrocephalus es una función del ciclo reproductivo de la reina. [15] Durante el tiempo entre el declive de la colonia y la fundación de nuevas colonias, la colonia inicial comienza a dispersarse a medida que los nuevos reproductores buscan lugares para iniciar sus propios nidos. Las fundadoras de la colonia suelen desaparecer a medida que los machos se acumulan en el nido. [5] Los adultos a menudo retiran el papel de los nidos viejos y lo reciclan para usarlo en otros nuevos. [7]
Comportamiento
Importancia de casta
Como es común en muchas especies de avispas, la reina de los nidos de P. erythrocephalus tiene una gran influencia sobre el comportamiento de la colonia. La presencia de una reina reproductora activa en P. erythrocephalus es una necesidad para la expansión normal de la colonia y el crecimiento del nido. Bajo estrés nutricional, cuando se elimina una reina activa y se sustituye una reina inactiva anterior, la cría disminuirá. Sin embargo, en condiciones normales, cuando se retira una reina, el nido puede seguir creciendo (a un ritmo reducido) si hay obreras presentes. Estos experimentos demuestran que la presencia simultánea de una reina activa y una casta eficaz de obreras tienen un efecto enorme en el éxito del nido y la colonia. Si bien a menudo se piensa que una colonia comienza a declinar con el cese de la reina, esta eliminación suele ir acompañada de una ausencia de obreras. Estos dos factores combinados conducen al declive de las colonias. [15]
Proporciones de sexo
Los nidos de Polistes erythrocephalus de menos de 50 células no contienen machos. Esta ausencia confirma que solo las hembras acompañan a la reina reproductora (fundadora) en la formación de un nuevo nido. En nidos de más de 50 células comienzan a aparecer machos indicando que son la progenie de la reina fundadora. El número de machos en un nido aumenta a medida que aumenta el número de células hasta que hay una proporción igual de machos y hembras. A medida que aumenta el número de células en un nido, también lo hace el número de adultos asociados con el nido. Mientras que el número de hembras tiende a aumentar proporcionalmente más en nidos más pequeños, la proporción de sexos es igual en nidos de 300 celdas o más. [10]
Competencia reproductiva
Como ocurre con muchas especies de avispas multifundadoras, las fundadoras de P. erythrocephalus compiten ferozmente para convertirse en la hembra dominante. Estas interacciones incluyen perseguir, morder, arremeter, "amenazas de picadura" y monta agresiva. Las peleas entre individuos a veces pueden incluso ser fatales. Estas competiciones conducen a una sola hembra reproductivamente dominante mientras que el resto se convierte en subordinadas. Una vez que se logra el dominio reproductivo, la hembra ejerce un gran control sobre el comportamiento del nido. [5]
Alimentación
Dieta
P. erythrocephalus son avispas depredadoras y se alimentan de una amplia variedad de larvas. La capacidad depredadora de una colonia depende del número de su propia larva presente en su nido más que del número de adultos presentes. Se sabe que se alimentan de larvas de gusano cornudo y se observó que comían un promedio de 0,5 larvas de gusano cornudo por día (máximo de 1,3 y mínimo de 0,08). [10]
Resistencia al hambre
Se probó la resistencia al hambre de P. erythrocephalus tanto en adultos como en larvas. El P. erythrocephalus adulto demostró una resistencia promedio y murió en dos o tres días cuando se le cortó el alimento y el agua. Sin embargo, la larva de P. erythrocephalus demostró ser extremadamente resistente al hambre. En un nido se encontraron seis larvas vivas después de 26 días sin comida ni agua. Después de este tiempo, una de las larvas fue picada y alimentada a la larva restante, que la comió fácilmente. Esto demuestra que la larva se comportará de forma caníbal cuando sea necesario. [2]
Interacciones con otras especies
Depredadores, parásitos y simbiontes
Uno de los depredadores más devastadores de P. erythrocephalus son las hormigas ejército como Eciton burchellii . Estas hormigas atacan los nidos de avispas y consumen la larva y la pupa, a menudo destruyendo el nido en el proceso. [16] No se ha observado que P. erythrocephalus tenga la capacidad de defender sus nidos de estos depredadores. Sin embargo, atacarán y picarán a amenazas más grandes que se mueven lentamente, como los humanos, si se acercan a 1 o 2 metros de un nido. [dieciséis]
El simbionte más común que se encuentra en los nidos de P. erythrocephalus es Pachysomoides stupida, un tipo de icneumón parásito . Los capullos de papel de Pachysomoides stupida se encuentran en muchos nidos de P. erythrocephalus, mientras que los adultos rara vez se encuentran. [2] Otros parásitos de P. erthrocephalus incluyen algunas especies de Oxysarcodexia o moscas de la carne y Brachymeria conica ( Brachymeria es un género de avispas parásitas). Ambas especies parasitan la larva y la pupa de P. erythacephalus. [10] Además, algunas especies de Xenon parasitan a los adultos de P. erythrocephalus , actuando como endoparásitos entomófagos permanentes al residir en el abdomen. [10]
Se ha observado que las larvas de microlepidópteros (tipos de polillas más pequeñas) se alimentan de los desechos excretores de las larvas de avispas. [2]
Colección Honeydew
No se observa comúnmente que Polistes eythrocephalus cuide o recolecte melaza de los aetaliónidos (chicharritas) o cualquier otra especie de insecto. La mielada es una buena fuente de carbohidratos, compuesta por una mezcla de oligosacáridos . Esta mezcla proporciona a quienes la ingieren una fuente de energía superior a la del néctar floral. Sin embargo, en un estudio realizado en Perú, los investigadores observaron una sola hembra de P. erythrocephalus entre una agregación de Aetalion reticulatum (chicharritas). La hembra de P. erythrocephalus se paró entre los saltamontes o debajo de ellos y los tocó con sus antenas. Aunque no la alimentaron directamente, la melaza se acumuló debajo de donde estaban las A. reticulatum . P. erythrocephalus luego recogió la melaza de la rama. Esta investigación proporciona la primera evidencia de que P. erythrocephalus puede tender a etaliónidos dentro de su rango. [17]
Reciclaje de nidos
Varias especies aprovechan los nidos abandonados. Una especie no identificada de Trypoxylon (un esfécido que embadurna el barro) usa las células para criar su propia cría. Las polillas de la familia Phycitidae utilizan las células como un lugar seguro para formar un capullo. Se ha observado que las arañas de familias como Salticidae , Linyphiidae , Oonopidae y Scytodidae utilizan los nidos para las redes de incubación y descanso. [2]
Importancia humana
Como avispas depredadoras, P. erythrocephalus es un controlador natural de plagas. Durante mucho tiempo se les ha considerado responsables de alimentarse y, por lo tanto, de controlar la población de gusanos comedores de hojas en los campos de tabaco de América del Sur. [10] Fueron especialmente importantes para las grandes plantaciones de la Compañía Colombiana de Tabaco (la Compañía Colombiana de Tabaco) de 1932 a 1936. [10]
En experimentos, se introdujo P. erythrocephalus en Bacillus thuringiensis, que es una bacteria con propiedades insecticidas . Sin embargo, Bacillus thuringiensis resultó inofensivo para P. erythrocephalus ya que las concentraciones de nidos y las condiciones de trabajo se mantuvieron completamente sin cambios. [10]
Referencias
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