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Avispa de papel europea
Polistes dominula
clasificación cientifica editar
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insecta
Orden:Himenópteros
Familia:Vespidae
Subfamilia:Polistinae
Tribu:Polistini
Género:Polistes
Especies:
P. dominula
Nombre binomial
Polistes dominula
( Cristo , 1791)
Sinónimos
  • Polistes gallicus Auctt.
  • Polistes dominulus (Cristo)

La avispa europea del papel ( Polistes dominula ) es una de las especies de avispas sociales más comunes y conocidas del género Polistes . Su dieta es más diversa que la de la mayoría de las especies de Polistes —muchos géneros de insectos versus principalmente orugas en otros Polistes— lo que le otorga una capacidad de supervivencia superior en comparación con otras especies de avispas durante la escasez de recursos.

Las hembras dominantes son las principales ponedoras, mientras que las hembras subordinadas ("auxiliares") o trabajadoras principalmente se alimentan y no ponen huevos. Sin embargo, esta jerarquía no es permanente; cuando la reina se retira del nido, la segunda hembra más dominante asume el papel de la reina anterior. [1] La dominancia en las hembras está determinada por la severidad de la dispersión en la coloración del clípeo (cara), mientras que la dominancia en los machos se muestra por la variación de las manchas de su abdomen. [2] P. dominula es común y cosmopolita debido a sus excepcionales características de supervivencia, como el ciclo productivo de la colonia, el corto tiempo de desarrollo y una mayor capacidad para resistir los ataques de los depredadores. [3]

Estas avispas tienen un sistema de apareamiento basado en lek . A diferencia de la mayoría de los insectos sociales, el 35% de las avispas P. dominula en una colonia no están relacionadas. Se considera una especie invasora en Canadá y Estados Unidos .

Taxonomía

La avispa de papel europea fue descrita originalmente en 1791 por Johann Ludwig Christ como Vespa dominula . El epíteto específico dominula es un sustantivo que significa "pequeña señora", [4] y siguiendo el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , los epítetos de especies que son sustantivos no cambian cuando una especie se coloca en un género diferente. Los autores que no sabían que dominula era un sustantivo han escrito mal el nombre de la especie como "dominulus" durante décadas. Otra causa de la confusión en el nombre de la especie fue la distinción ambigua entre sustantivos genitivos masculinos y femeninos. [5] P. dominulaA menudo se la conoce como la avispa de papel europea debido a su distribución nativa y sus nidos, que se construyen a partir de papel y saliva. También se le conoce con frecuencia en la literatura más antigua como Polistes gallicus , una especie separada con la que a menudo se confundía. [6]

Descripción e identificación

Se produce poca variación entre los individuos de P. dominula ; la longitud de las alas de los machos varía de 9,5 a 13,0 milímetros ( 3 ⁄ 8 a 1 ⁄ 2 pulgadas  ), mientras que las de las hembras varían de 8,5 a 12,0 milímetros ( 5 ⁄ 16 a 1 ⁄ 2 pulgadas  ). Su cuerpo es completamente de color amarillo y negro, similar al de Vespula germanica , una de las avispas más comunes y agresivas en su área de distribución nativa. [7] La mandíbula femeninaes de color negro y, a veces, tiene una mancha amarilla. Las hembras tienen una marca subantenaria negra que rara vez tiene un par de pequeñas manchas amarillas. El vértice femenino a veces tiene un par de pequeñas manchas amarillas detrás de los ocelos traseros . Las hembras tienen manchas de escudos amarillas en forma de coma. [8]

Variaciones entre individuos

Aunque es difícil encontrar variaciones notables entre las personas a simple vista, las características definidas son únicas para cada individuo. Por ejemplo, las manchas abdominales en los machos de P. dominula varían en tamaño, ubicación y patrón. Actúan como señales sexualmente selectivas y también se utilizan para determinar la jerarquía social dentro de las colonias. Los machos con patrones de manchas más pequeños y regulares eran más agresivos y dominantes sobre los que tenían patrones irregulares más grandes. De manera similar, la morfología de las hembras también varía entre individuos. Cuanto más grandes y más dispersas sean las marcas de clípeo de la fundadora, mayor será la probabilidad de que ella sea dominante sobre otras hembras. [9]

Distribución

P. dominula en los Países Bajos

El área de distribución nativa de P. dominula cubre gran parte del sur de Europa y el norte de África , y partes templadas de Asia hasta el este de China . [10] También se ha introducido en Nueva Zelanda , [11] Australia , Sudáfrica , [12] y América del Norte y del Sur . Desde mediados de la década de 1980, la población de P. dominula se ha expandido a regiones bastante más frías, especialmente hacia el norte de Europa. Calentamiento globalSe especula que ha elevado las temperaturas de ciertas áreas, permitiendo que P. dominula se expanda a regiones originalmente más frías. [8]

La primera aparición de P. dominula en América del Norte se informó en Massachusetts a fines de la década de 1970, [13] y en 1995, esta especie se había documentado en todo el noreste de Estados Unidos. [14] Sin embargo, es probable que la especie también esté presente en otros estados, pero aún no se ha informado. Aunque aún se desconocen los mecanismos detallados de la dispersión de la especie, es posible que algunos individuos, incluidas las fundadoras, se hayan escondido dentro de artículos transportables como cajas de envío, remolques, botes u otras estructuras artificiales utilizadas durante el comercio internacional entre países. [8]

Hábitat

P. dominula en una planta de lirio

P. dominula generalmente vive en hábitats terrestres templados como biomas de chaparral , bosques y pastizales . También tienen la propensión a colonizar las civilizaciones humanas cercanas porque las estructuras hechas por el hombre pueden actuar como grandes refugios y también están ubicadas cerca de recursos como los alimentos. [15]

Difundido en América del Norte

Las adaptaciones de comportamiento de P. dominula le han permitido expandirse fuera de su área de distribución nativa e invadir los Estados Unidos y Canadá . Si bien la mayoría de las especies de Polistes en los Estados Unidos se alimentan solo de orugas , P. dominula come muchos tipos diferentes de insectos. También anida en áreas con mejor protección, por lo que es capaz de evitar la depredación que ha afectado a muchas otras especies de Polistes . Gran parte de América del Norte tiene una ecología y un hábitat muy similar al de Europa, y esto ha permitido una colonización más rápida y exitosa. [16] P. dominula también se comparó y se encontró que era más productivo quePolistes fuscatus , que es autóctona de los Estados Unidos. P. dominula produce obreras aproximadamente una semana antes y busca alimento más temprano en el día que P. fuscatus . [17] Es una preocupación para los productores de cerezas y uvas en la Columbia Británica , ya que daña la fruta mordiendo la piel. También propaga levaduras y hongos que dañan la fruta y pueden ser una molestia para los trabajadores y recolectores en la cosecha. [18]

Desplazamiento de especies nativas

Antes de 1995, P. fuscatus era la única especie de Polistes en Michigan. [19] En la primavera de 1995, se descubrió una única colonia fundadora de P. dominula anidando en el nido Polistes en la Reserva de la Universidad de Oakland en Rochester, Michigan. [14] En 2002, aproximadamente un tercio de las colonias de P. dominula en la reserva fueron removidas debido a la preocupación de perder la población residente de P. fuscatus . Aunque la eliminación de la población de P. dominula frenó su expansión, en 2005, el 62% de las colonias de la reserva eran de P. dominula . [20]Varios investigadores concluyeron que P. dominula probablemente estaba reemplazando a P. fuscatus mediante competencia indirecta o explotadora, lo que era consistente con su hallazgo de que P. dominula era significativamente más productivo que P. fuscatus . [19]

Variaciones genéticas

Las poblaciones introducidas de P. dominula contienen niveles relativamente altos de diversidad genética y estas variaciones probablemente se deben a diferentes eventos de dispersión. [21] A través de observaciones genéticas de diversas poblaciones regionales de P. dominula , se mostró una riqueza alélica y una distribución de alelos privados en la población introducida, así como la población más vieja (Massachusetts) tenía el nivel más bajo de variación genética. Existían varios mecanismos de dispersión entre P. dominulaespecies y su origen no pueden limitarse a una sola área regional. Además, la genética de la población del sur de California difería de la del este y el norte de California, lo que sugiere que la fuente de la población del sur de California puede ser de un área sin muestrear con el rango introducido o de un área geográfica diferente dentro del rango nativo. [20]

Comportamientos influenciados por la diversidad genética

Fundación de la colonia

Por lo general, una colonia de Polistes es fundada por una sola o un pequeño grupo de hembras que acaban de salir de la hibernación durante el invierno. Generalmente prefieren climas más cálidos e inician la construcción de nuevos nidos. [22] Sin embargo, se ha observado un enfoque diferente durante la fase de fundación de la colonia primaveral de P. dominula en algunas áreas de América del Norte , donde un gran grupo de más de 80 avispas se agregaron para reutilizar y expandir un nido viejo. [23] Se cree que un método de anidación tan inusual contribuye a la propagación extremadamente extensa de la especie P. dominula en áreas nuevas donde de otra manera sería difícil para los recién llegados encontrarconespecíficos . [24]

Ciclo de vida

Invernantes fundadores reinas , o fundadoras, pasar alrededor de un mes en la primavera construir un nido y aprovisionamiento de la descendencia, la primera de las cuales se convierten en trabajadores hija en la colonia en crecimiento. Una o más fundadoras comienzan las colonias en la primavera. Si hay varias fundadoras, la que ponga más huevos será la reina dominante. Las fundadoras restantes estarán subordinadas y trabajarán para ayudar a la colonia. [19]

Los machos se producen más tarde, y cuando comienzan a aparecer, algunas hijas pueden aparearse y dejar su nido para convertirse en fundadoras la próxima temporada. El cambio de la producción de trabajadores a la producción de futuras fundadoras ( gynes ) no es del todo brusco, como se ha considerado el caso de otras especies de Polistes .

La colonia se dispersa a fines del verano, con solo machos y futuras fundadoras producidas en lugar de obreras, y los individuos frecuentemente se agrupan (llamados hibernáculos ) para pasar el invierno. La hibernación no suele tener lugar en los antiguos sitios de anidación.

Avispa de papel con néctar regurgitado

Jerarquías sociales establecidas dentro de la colonia también pueden influir individuo P. dominula ' longevidad s. Las reinas viven más que los machos o las obreras porque las obreras protegen a las reinas de los depredadores. La reina comienza a poner huevos a finales de marzo o principios de abril, inmediatamente después de la "fase de fundación" del nido recién construido. Luego, la colonia se dispersa a fines del verano, y solo se producen hombres y futuras fundadoras en lugar de trabajadores. Aunque los individuos con frecuencia se agrupan en grupos (para invernar), ni la mayoría de los machos no reproductivos ni las hembras no reproductoras sobreviven al invierno porque su esperanza de vida es inferior a un año (alrededor de 11 meses) y es mejor sobrevivir durante las temperaturas cálidas. Las reinas pueden sobrevivir al invierno hibernando.

Ventajas de supervivencia

Se ha informado de que muchas regiones que originalmente eran el hogar de P. fuscatus se han transformado lentamente en las de P. dominula . Algunos factores posibles contribuyen a la prevalencia de P. dominula sobre P. fuscatus , específicamente en el asentamiento en un territorio. Algunos de los factores incluyen el ciclo productivo de la colonia, el corto tiempo de desarrollo, la coloración aposemática, una dieta generalista y la capacidad de colonizar nuevos entornos. [19]

Ciclo de la colonia

Las colonias de P. dominula son establecidas por hembras que han dejado sus panales natales para aparearse y encontrar nuevos asentamientos. Estas "fundadoras" utilizan tres estrategias principales para establecer nuevas colonias, incluida la construcción de un nido por sí misma, encontrar "fundadoras asociadas" para construir el nido juntos y sentarse y esperar a que la fundadora original deje el nido y luego la desplace. Una vez asentadas las fundadoras, finaliza la "fase fundacional" y le sigue la "fase trabajadora", donde se produce la primera generación de descendientes y crecen como trabajadoras. [25]

P. dominula parece tener una productividad de colonia relativamente alta en comparación con otras especies de Polistes . [19] [26] En comparaciones de colonias de campo en Michigan, las colonias fundadoras únicas de P. dominula fueron de cuatro a cinco veces más productivas que el ciclo de colonias de P. fuscatus . En América del Norte, P. dominula fue significativamente más productiva que las colonias comparables de Polistes metricus nativa . [27]

Tiempo de desarrollo corto

La productividad relativamente alta de P. dominula puede estar correlacionada con el momento en que se desarrolla su cría . Comparado con el de otras especies de Polistes , el período de desarrollo de la cría de P. dominula es mucho más corto. Por ejemplo, P. dominula produce sus primeros obreros mucho antes que el P. metricus nativo, una especie nativa de América del Norte. [27] De manera similar, en comparación con P. fuscatus , las obreras de P. dominula se produjeron unos 6 días antes, incluso cuando las fechas de eclosión de los huevos eran las mismas. Esto indicó que los tiempos de desarrollo de las larvas y pupas, aunque no los huevos, fueron significativamente más cortos en P. dominula que en P. fuscatus . [7]

Se desconocen las razones precisas por las que P. dominula tiene tiempos de desarrollo de cría más cortos, pero se ofrecen varias conjeturas. A nivel mecánico, tanto los factores genéticos (p. Ej., El tamaño corporal de un adulto más pequeño) como las influencias ambientales (p. Ej., Niveles de aprovisionamiento más altos) pueden influir. En un aspecto diferente, la presión de selección ejercida por los parásitos sociales europeos como Polistes sulcifer y Polistes semenowi podría haber provocado que los tiempos de desarrollo en P. dominula fueran más cortos. Debido a que estos parásitos normalmente atacan los nidos del hospedador justo antes de la emergencia de las obreras, sería ventajoso para P. dominula tener un tiempo de desarrollo de la cría más corto. [20]

Dieta generalista

P. dominula tiene una dieta más generalista que muchas otras especies de Polistes , lo que le da una selección de presas más flexible. [16] Un estudio en Europa encontró que las presas traídas a los nidos por las colonias de P. dominula representaban tres órdenes de insectos [28] mientras que, por el contrario, los polistes norteamericanos solo usan orugas para alimentar a sus crías. [29] Algunas otras teorías, sin embargo, sugirieron no que los individuos tengan una dieta más general, sino que la respuesta de las colonias puede ser más oportunista en relación con los recursos. Por ejemplo, P. dominulausa más trabajadores para aumentar la cantidad de forrajeo, usa huevos para alimentar a las crías y reduce la asignación de proteínas para la construcción del nido para aprovechar presas de peor calidad durante períodos de baja disponibilidad de presas. [20] En Kentucky, se ha observado a P. dominula cazando orugas de la mariposa monarca. [30]

Fuerte defensa contra la depredación

Otro punto fuerte de P. dominula en términos de tasa de supervivencia es su capacidad para sufrir menos depredación de nidos que otras Polistes . P. dominula es una presa menos atractiva para las aves principalmente debido a su coloración aposemática y la unión relativamente fuerte del panal al sustrato, típicamente ramas de árboles o estructuras hechas por el hombre. [16] A diferencia de P. fuscatus , que es de color marrón con algunas rayas amarillas tenues y delgadas, P. dominula es de color amarillo brillante con negro alterno, similar a la coloración de advertencia de Vespula germanica , una chaqueta amarilla común y agresiva . [dieciséis]Además de su coloración de alerta, la fuerza del peine de P. dominula también contribuye a su mayor probabilidad de supervivencia. P. dominula podría tener una ventaja sobre P. fuscatus contra los depredadores aviares porque es menos probable que sus panales sean desalojados del sustrato por las aves porque la fuerza lateral requerida para desalojarlos es mayor para P. dominula que para los panales de P. fuscatus . [31]

Jerarquía de dominancia

Sistema de castas

Las jerarquías en los insectos sociales tienen dos funciones: permitir que emerja un solo individuo reproductivo y permitir la exclusión progresiva de los individuos no reproductores del espacio del nido. [32]

Morfológicamente, se observan pocas diferencias entre la fundadora y los miembros subordinados de la colonia. Sin embargo, sí ocurre una diferenciación conductual, [33] [34] y el papel que asume una mujer individual está determinado por la interacción social dentro de la colonia. Las hembras dominantes, también conocidas como reinas, son las principales ponedoras. Las reinas ocupan el nido, ovipositan y rara vez se alimentan. En comparación, los auxiliares (los trabajadores), o las hembras subordinadas, se alimentan principalmente y no ponen huevos. [35] Los ayudantes otoñales muestran un fenotipo conductual único demostrado solo por un pequeño porcentaje de trabajadores. Estos individuos abandonan su nido natal para pasar el invierno.para fundar nuevas colonias en la primavera. En comparación con los que no ayudan, estos ayudantes exhiben niveles generales de actividad más altos, lo que demuestra una mayor frecuencia de comportamientos. [36] Específicamente, dieron más trofalaxis , atacaron más y recibieron un comportamiento de dominación más ritualizado (RDB). Los que no ayudaron recibieron más trofalaxis y realizaron más RDB. [36] La tasa de supervivencia de los ayudantes es de alrededor del 14%, mientras que la tasa de supervivencia de los que no ayudan es de alrededor del 59%. [36]

Estas divisiones de comportamiento no son permanentes. Por ejemplo, si una hembra alfa es removida de un nido, entonces otra hembra, usualmente la segunda hembra beta más dominante, asume el rol y el perfil de comportamiento de la dominante removida. De hecho, los individuos alternan entre diferentes perfiles de comportamiento dentro de su propia posición de rango de dominio. Cuando las larvas se eliminaron artificialmente, aumentó la frecuencia de reproducción de las obreras. Por lo tanto, las obreras ponen huevos cuando perciben una disminución en el poder de la reina, como lo demuestran las células vacías artificialmente. [37]

Las interacciones de las hembras en el nido pueden influir en qué hijas se convierten en trabajadoras y cuáles en ginebras . A pesar de algunas diferencias fisiológicas menores (principalmente en el cuerpo graso), las hembras destinadas al ginecólogo producidas tarde en el ciclo de la colonia pueden ser inducidas a convertirse en trabajadoras si se colocan en nidos que se encuentran en una etapa anterior del desarrollo de la colonia, y lo contrario también es cierto. Esto indica un grado significativo de flexibilidad en el sistema de castas de esta especie.

Dominio femenino

P. dominula hembra

Por lo general, la hembra alfa domina a todos los demás individuos de una colonia, pone la mayoría de los huevos y participa en una oofagia diferencial . La hembra alfa dedica gran parte de su tiempo a la interacción social, en comparación con los subordinados que están mucho más involucrados en la búsqueda de alimento y el cuidado de la cría . [38] El clípeo , la región amarilla sobre la boca, en otras palabras, la cara, es extremadamente variable en número, tamaño y forma de puntos negros, y esta variación se correlaciona con la dominancia; los individuos más dominantes tienen más puntos negros. [39] La llegada al nido se correlaciona con la jerarquía de dominancia. Por lo tanto, los individuos que se unen al nido más tarde rara vez son dominantes. [40]

P. dominula muestra distintas diferencias de comportamiento en respuesta a las marcas de la cara. Los investigadores usaron pintura para alterar la cantidad de manchas faciales en dos avispas del mismo tamaño después de matarlas. Pusieron a estas avispas muertas como guardias frente a las fuentes de alimento e introdujeron una tercera avispa para ver a dónde iría esta avispa. La tercera avispa eligió la fuente de alimento que estaba protegida por la avispa con menos manchas 39 de 48 veces. Por lo tanto, la coloración facial predice el predominio de avispas del mismo tamaño, y los individuos más dominantes tienen más manchas. [41]Los investigadores experimentaron para determinar si los costos sociales mantienen la honestidad de las señales faciales. Alteraron el color facial de las avispas y luego las juntaron para la batalla. El ganador se identifica claramente montando al perdedor mientras el perdedor baja sus antenas . Si bien la manipulación del color no afectó a quién ganó la batalla por el dominio, sí afectó significativamente el comportamiento después de la batalla. Los perdedores que fueron pintados con más manchas experimentaron seis veces más agresión que los controles que no habían sido pintados. La honestidad de la coloración facial se explica por los costos sociales que se imponen cuando las avispas no señalan con honestidad . [42]

Dominio masculino

P. dominula macho

Las manchas abdominales masculinas se correlacionan con la dominancia. Las manchas más pequeñas y de forma elíptica reflejan un macho más dominante que es preferido por las hembras y gana competencias con otros machos. Esto contrasta con los machos con manchas abdominales más grandes y de forma irregular que generalmente son subordinadas y tienen menos éxito sexual. [43] Los machos no pueden picar y solo tendrían sus mandíbulas como forma de defensa.

Comportamientos de acariciarse el abdomen

El frotamiento del abdomen de la hembra de P. dominula ocurre durante la etapa de huevo de las colonias, más en colonias de hembras múltiples que en colonias solitarias. Son posibles varias funciones del frotamiento abdominal femenino, una de ellas es pintar productos químicos resistentes a los depredadores en la superficie del nido para la defensa. [44] Una segunda función posible es comunicar el estado de dominancia de la hembra a la cría joven. [27] Las hembras alfa realizan más caricias en el abdomen que las subordinadas.hembras. Después de que se extrae una hembra alfa, los subordinados aumentan la frecuencia de caricias en el abdomen. Las sustancias secretadas durante el frotamiento tienen dos funciones potenciales: reprimir el desarrollo ovárico futuro en la cría o informar a la cría de qué hembra adulta es el individuo dominante. [45]

Relación

P. dominula es un insecto social que vive en colonias. Son insectos haplodiploides , al igual que otras especies de Polistes . Los machos haploides producen espermatozoides haploides idénticos y las hembras diploides producen huevos haploides a través de la meiosis . En la mayoría de los insectos sociales, las colonias están compuestas por individuos relacionados, y se supone que los insectos sociales ayudan a los parientes cercanos de acuerdo con la teoría de selección de parentesco de WD Hamilton . Sin embargo, en P. dominula , el 35% de los compañeros de nido no tienen parentesco. [19] [39]En muchas otras especies, los individuos no emparentados solo ayudan a la reina cuando no existen otras opciones. En este caso, los subordinados trabajan para reinas no relacionadas incluso cuando pueden estar presentes otras opciones. Ningún otro insecto social se somete a reinas no relacionadas de esta manera. Este comportamiento aparentemente desfavorable es paralelo a algunos sistemas de vertebrados . Esta ayuda no relacionada puede ser evidencia de altruismo en P. dominula . [19]

La mayoría de los nidos tenían una o más hembras sin parentesco, especialmente en el invierno antes de que se formen los nidos y nazcan las obreras. Los nidos tienden a formarse a partir de fundadoras de diferentes nidos de años anteriores. Las fundadoras también se encuentran hibernando con otras especies de avispas , lo que demuestra por qué se encuentran avispas no relacionadas durante el invierno. [ aclaración necesaria ]Sin embargo, después del invierno, cuando los nidos comienzan a formarse, se observa un aumento en la relación entre los nidos, lo que podría resultar de que las fundadoras busquen más hermanas emparentadas, en lugar de avispas no emparentadas. Después del invierno, cuando las avispas abandonan sus áreas invernales y regresan a sus nidos, se produce un aumento en la relación en la fase temprana del nido. En etapas posteriores del nido, se encuentran más avispas no relacionadas, lo que podría deberse a que nuevas avispas se unen a los nidos establecidos. [46]

Reconocimiento

P. dominula

Uso de hidrocarburos cuticales

Las hembras de P. dominula pueden distinguir entre compañeros de nido y no compañeros de nido. Las tríadas de avispas muestran más discriminación y agresión hacia los que no son compañeros de nido que las díadas de avispas. En las tríadas, la agresión aumenta porque la defensa del nido se puede compartir con otros compañeros de nido, pero para un individuo, el costo de la agresión es mayor que el beneficio de la defensa. [20] La superficie del cuerpo del insecto está recubierta con hidrocarburos cuticulares (CHC) para impermeabilización . Estos químicos también contribuyen al reconocimiento entre individuos, parientes y compañeros de nido. [47]La misma cutícula que tienen los adultos cubre los nidos, lo que permite que las avispas reconozcan su hogar. Un análisis de las diferencias en los perfiles de CHC entre las hembras dominantes y subordinadas encontró que, si bien las diferencias no son claras en las primeras etapas de la fundación del nido, estas diferencias se vuelven prominentes cuando surgen las obreras. [48] Los perfiles de CHC de la hembra dominante exhiben una mayor proporción de alquenos insaturados distintivos de mayor longitud de cadena en comparación con los de las subordinadas. [49] Cuando se quita la reina, el perfil CHC de la reina de reemplazo se vuelve similar al de la reina original. [47]Al analizar si la CHC es una señal de fertilidad o de dominancia, los investigadores concluyeron que es una señal de dominancia porque los subordinados con ovarios desarrollados todavía exhiben perfiles que difieren de los de las dominantes. [49]

Señales seleccionadas sexualmente en hombres

Los machos de P. dominula usan sus características físicas para atraer sexualmente a las hembras y copular. Tienen un par de manchas abdominales dorsales amarillas que actúan como señales seleccionadas sexualmente. El tamaño, la ubicación y la coloración de las manchas también determinan la jerarquía de los machos , el éxito del apareamiento (siendo preferido / rechazado por las hembras) y la victoria en la competencia macho-macho. Las hembras prefieren los machos con manchas más pequeñas y regulares. De manera similar, los machos "preferidos" tenían más probabilidades de ser los machos dominantes en la población al ganar más peleas entre personas del mismo sexo, en comparación con aquellos con manchas más grandes y de forma irregular. [43]

Señales visuales de estatus y evaluaciones rivales

Los patrones faciales negros están asociados con el predominio y las condiciones de P. dominula del macho . [50] Los patrones faciales de los machos de P. dominula varían de "ininterrumpidos" a "dispersos": una mancha negra ininterrumpida representa "baja calidad", mientras que las manchas dispersas (que tienen varias manchas) representan "alta calidad". Los machos generalmente evitan pelear con machos de "alta calidad" y luchan por los recursos que los machos de "baja calidad" están protegiendo para reducir el costo de la competencia agresiva. [43] Naturalmente, tales comportamientos dan lugar a una jerarquía social , colocando a los hombres con más lugares en la cima de la clase social.

Similar a los puntos abdominales que implican una fuerte aptitud para la lucha y éxito de apareamiento en el macho P. dominula , los patrones sobresalientes en el clípeo de la hembra demuestran una fuerte correlación con su dominio y se utilizan para facilitar las evaluaciones de los rivales.

Secreción de la glándula de Dufour

El uso de hidrocarburos cuticulares (CHC) para reconocer compañeros de nido y vecinos es un método relativamente conocido para los himenópteros , especialmente entre los polistes . Sin embargo, también se ha descubierto que la secreción de la glándula de Dufour contribuye en tales evaluaciones de invasores y compañeros de nido. El análisis químico de la secreción de la glándula de Dufour reveló que tiene una composición muy similar a la de los hidrocarburos cuticulares. Sin embargo, una gran diferencia fue que los hidrocarburos cuticulares tenían más hidrocarburos lineales que las glándulas y los dimetilalcanos eran más frecuentes en las secreciones de las glándulas. Se encontraron dimetilalcanos significativamente diferentes en fundadoras pertenecientes a diferentes colonias, lo que sugiere que estos podrían usarse para discriminar especies de diferentes orígenes.[51]

Funciones de los hidrocarburos cuticulares en las larvas

Debido a que las sustancias químicas que recubren los nidos son equivalentes a las presentes en los cuerpos adultos de P. dominula , las avispas jóvenes aprenden esta plantilla química en el estado muy temprano de la vida adulta para luego poder distinguir a sus compañeros de nido de los que no lo son. [7] La composición de CHC de las larvas y los adultos es muy diferente, ya que la abundancia relativa de las larvas de hidrocarburos cuticulares de bajo peso molecular es mayor y los perfiles de las larvas son más uniformes que los de los adultos. [52] Los adultos también pueden distinguir los olores de sus propios hidrocarburos cuticulares de larvas coloniales de los de las colonias extranjeras.

Comportamiento

Comportamiento de la fundadora

Raspado de fibras de madera para la construcción de nidos

En los primeros 12 días del período de anidación, el 75% de las fundadoras abandonan sus nidos originales y viajan a alrededor de tres nidos antes de asentarse permanentemente, eligiendo el nido con la mayor rentabilidad reproductiva. [35] Las fundadoras eligen los sitios para anidar sopesando el beneficio de una colonia expandida con el costo del riesgo de depredación . [53] Los nidos de varias fundadoras tienen una mayor probabilidad de supervivencia en comparación con los nidos de una sola fundadora y, en general, las fundadoras encontraron nidos con aquellos con los que hibernan en la misma agregación. [40]

Arreglo de peine

El nido, que consta de un solo panal, es el corazón de la colonia, donde se almacena el alimento y se crían las crías inmaduras. También es la referencia espacial central donde la mayoría de las personas pasan su tiempo. [54] P. dominulano ocupa el peine en distribución aleatoria. Cada avispa pasa la mayor parte de su tiempo en el panal en un área relativamente pequeña, alrededor del 12% del panal. Este pequeño uso del espacio es la norma, independientemente de la cantidad de avispas en el nido. Sin embargo, esta área ocasionalmente podría cubrir hasta el 50% del peine. Las mujeres dominantes ocupan un área más pequeña que las fundadoras y trabajadoras subordinadas. Las tasas de superposición son bajas, lo que sugiere que las avispas limitan los espacios de las demás. Los trabajadores prefieren superponer áreas con otros trabajadores, mientras que las fundadoras prefieren superponer áreas con otras fundadoras. Alrededor del 70% de las obreras están activas y ocupan un área pequeña del panal, mientras que el resto no tiene áreas particulares de fidelidad y pasan la mayor parte del tiempo alejadas del nido o permaneciendo inmóviles detrás del nido. Las hembras alfa se ven afectadas por el contenido celular,descansando con mayor frecuencia en las células tapadas y evitando las vacías.[54]

Cooperación

La cooperación proporciona beneficios de supervivencia; Los grupos de varias fundadoras tienen más probabilidades de sobrevivir para producir descendencia que los grupos de una sola fundadora, y es menos probable que las fundadoras individuales en colonias de múltiples fundadoras desaparezcan antes de la emergencia de los trabajadores que las fundadoras que anidan solas. Por lo tanto, la asociación proporciona importantes ventajas de productividad y supervivencia para las fundadoras colaboradoras. [55] La cooperación proporciona beneficios de supervivencia solo si las fundadoras individuales en un nido de varias fundaciones tienen una mayor probabilidad de supervivencia que los individuos que encontraron nidos solos o si la contribución de la fundadora al nido se conserva incluso después de que ella se va. [55]

Pérdida de la reina

La pérdida de reinas es una crisis para una colonia de insectos sociales, lo que puede provocar un aumento de la agresión e ineficiencias laborales. Además, si la colonia puede producir una nueva reina, podría tardar en producir huevos. [56] Después de la pérdida de la reina, las reinas de reemplazo no se aparean en los 12 días posteriores a la extracción de la reina y pocas tenían huevos maduros en sus ovarios. Después de un mes, la mayoría de las reinas de reemplazo desarrollan ovarios y se aparean. [56] El crecimiento del nido disminuye con las colonias que pierden a su reina, lo que se puede esperar si el comportamiento de mayor dominancia interfiriera con otros comportamientos esenciales o si la nueva reina no es competente en la puesta de huevos. Entre las colonias sin reina de P. dominula, los individuos demostraron un mayor nivel de masticación y trepa, pero no de lanzarse y morder. Todos estos son comportamientos de dominación. No se producen diferencias en los comportamientos de búsqueda de alimento entre colonias con y sin reinas. Los subordinados se mantienen lo suficientemente suprimidos reproductivamente como para no ser una amenaza para la reina existente, como lo indica el alto costo del reemplazo de la reina. [56]

Adopción de Nest

Nido de P. dominula

La adopción es el resultado de tres situaciones: cuando las reinas pierden sus nidos y "sacan lo mejor de una mala situación"; los trabajadores dejan nidos de fundadores múltiples; y los subordinados emplean una estrategia de "sentarse y esperar" , esperando que los nidos sean abandonados. Los nidos quedan huérfanos cuando las avispas adultas mueren mientras cuidan su nido, dejando una cría inmadura. Los nidos huérfanos permiten que una nueva avispa gane el estatus de reina sin luchar. [28] Las hembras que adoptan nidos son menos cooperativas y gastan menos energía que las que encontraron nidos. Las fundadoras de primavera a veces encuentran colonias solas, forman asociaciones con otras, se apoderan de colonias conespecíficas establecidas o incluso adoptan nidos abandonados. [57] Las hembras adoptarían un nido abandonado si perdieran su nido debido adepredación u otros daños o si esperaban adoptar un nido huérfano en lugar de encontrar el suyo. Las hembras que participaron en la estrategia reproductiva de "sentarse y esperar" adoptaron el nido más maduro en lugar del nido con una mayor probabilidad de contener parientes (de la misma población). Las hembras priorizan la calidad del nido sobre rescatar posibles parientes de otro nido abandonado. Las hembras demuestran una preferencia por nidos maduros y nidos con una gran proporción de cuarto y quinto instar larvas. Cuando una hembra adopta un nido huérfano, destruye los huevos y larvas existentes, pero permite que las larvas y pupas más viejas se desarrollen por completo. La adopción de un nido maximiza el potencial de poseer una colonia madura en fase previa al trabajo sin gastar energía excesiva durante el período de fundación del nido o cooperar en la construcción del nido. [57]

Una vez que se establece un nido, puede ser utilizado por varias generaciones y en varias estaciones. Los nidos abandonados durante el ciclo de hibernación casi siempre se repoblan en la primavera siguiente. Con cada sucesión, el nido continúa creciendo en tamaño. Algunos se han registrado en 8 pulgadas de diámetro. Se pueden ubicar varios nidos en la misma área a pocos centímetros entre sí. [ cita requerida ]

Apareamiento

Las avispas P. dominula tienen un sistema de apareamiento basado en lek . Los machos compiten intensamente por posiciones dominantes en el lek, mientras que las hembras son escrupulosas a la hora de elegir a sus parejas. Los machos forman agregaciones en las partes superiores de estructuras como cercas, paredes, picos de techos y árboles. Los machos suelen pelear con otros machos en el aire o en la estructura. Los machos que pierden volarán lejos del lek. Las hembras vuelan a través de leks o se posan cerca de las áreas de lekking para observar a los machos antes de tomar decisiones sobre parejas. Las hembras utilizan los puntos abdominales muy visibles en los machos, que son muy variables en tamaño y forma, para ayudar en la elección de pareja. Los machos con manchas más pequeñas y de forma elíptica son más dominantes sobre otros machos y las hembras los prefieren en comparación con los machos que tienen manchas más grandes y de forma más irregular.[43]

Los machos de insectos sociales a menudo se ven como máquinas de apareamiento, con un deseo indiscriminado de aparearse. Sin embargo, los machos enfrentan costos de apareamiento fallido en términos de inversión energética. Por lo tanto, los machos de P. dominula son capaces de reconocer las castas de hembras.y elegir preferentemente a mujeres reproductoras como trabajadoras, independientemente de su salud o edad. Los machos pueden diferenciar castas al percibir diferencias en las señales químicas y el estado fisiológico. Si bien los machos son capaces de discriminar entre castas, no son capaces de discriminar entre salud, ya que los machos mostraron una fuerte preferencia por los ginos, tanto sanos como castrados por parásitos, en comparación con los trabajadores, porque los machos distinguen a las hembras por perfiles de CHC, que son muy similares. entre gimnasios sanos y no saludables. Por lo tanto, los machos no pueden evaluar el verdadero potencial reproductivo de las hembras que encuentran. [58]

En respuesta a los machos son sexualmente agresivos, las hembras de P . dominula demuestran formas de eliminar a los machos de baja calidad. Las hembras suelen ser más grandes y dominantes que los machos, por lo que las hembras ejercen una fuerte elección al rechazar a los machos. [22] Una forma en que rechazan a los machos es expresar comportamientos agresivos como morder, lanzar o picar para evitar que el macho copule con ella. Otra forma es permanecer quieto mientras el macho monta, pero mover su abdomen para evitar que los genitales del macho entren en su cuerpo. [16] También se sabe que las hembras se aparean con varios machos, especialmente con parejas que no son del nido. [24]Vuelan a diferentes nidos de machos para evaluar los machos de mejor calidad y generalmente copulan con los machos residentes. El hecho de que los machos sean machos residentes a menudo implica que son grandes, sexualmente activos y agresivos, lo que proporciona una mejor protección para ella y la cría. [58]

Razonamiento transitivo

P. dominula es el primer invertebrado que muestra la capacidad de realizar la operación mental de inferencia transitiva . [59] Esta es la capacidad de deducir que si Tom es más alto que Alice y Alice es más alta que Pat, Tom debe ser más alto que Pat. Esta habilidad mental es común en los vertebrados .

P. dominula se entrenó en cinco parejas en una serie, una de las cuales (marcada con una s ) sacudió al insecto y la otra no. La serie de choques fue así: A s —B, B s —C, C s —D, D s —E. Cuando se compararon con un par en el que no fueron entrenados, B s- D, las avispas P. dominula eligieron D con más frecuencia que el azar, lo que indica que habían usado la inferencia transitiva para organizar los cuatro pares en una serie, y lo usaron para elegir cuándo frente a un par no visto antes. [59]

Parasitoidismo

Tres parásitos Xenos vesparum en P. dominula

Los nidos de P. dominula tienen parásitos y parasitoides de cría residentes , incluidas larvas de lepidópteros depredadores , himenópteros , dípteros y estrepsípteros . [6] P. dominula también es parasitada por Polistes sulcifer , un parásito social permanente sin trabajadores. Las hembras de P. sulcifer se apoderan de la colonia huésped eliminando a las fundadoras dominantes y emparejando sus perfiles cuticulares. P. sulcifer las hembras adquieren estos perfiles cuticulares al acicalar y lamer intensamente a las fundadoras y trabajadoras hospederas, o del material del nido que está cubierto de hidrocarburos cuticulares esenciales para el reconocimiento de la pareja de nido. Este mimetismo químico permite que las hembras de P. sulcifer foráneas obtengan la aceptación de los insectos hospedadores. [60] El primer caso bien documentado de parasitismo de la población invasora norteamericana se informó en 2010. [6] P. dominula son también a menudo se infecta por Xenos vesparum , una permanente entomófagos endo parásitos . [61] [62]

Uso industrial de proteínas salivales

Las proteínas salivales recolectadas del nido de P. dominula se han clonado para su uso como revestimiento impermeable utilizado en la fabricación de drones biodegradables . El material liviano utilizado para construir el cuerpo del UAV consiste en micelio de hongos cubierto con láminas de celulosa bacteriana . Luego, la celulosa se impermeabiliza con una capa de la proteína clonada, que es un componente de la saliva que utilizan las avispas para impermeabilizar sus nidos de papel. [63] [64]

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Lectura adicional

  • Karsai, I. y Penzes, Z. (1996). "Variación intraespecífica en la estructura de panal de Polistes dominulus : parámetros, maduración, tamaño del nido y disposición de las celdas". Insectes Sociaux . 43 (3): 277-296. doi : 10.1007 / BF01242929 . S2CID  24171685 .

Enlaces externos

  • Avispa de papel Polistes dominula fotografías de referencia, notas biológicas
  • Polistes dominula marcas faciales que indican dominancia
  • "Árbol filogenético de Polistes dominula "