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Cabeza de Polistes con dos ojos compuestos y tres ocelos, en un círculo

Un ojo simple (a veces llamado pozo de pigmento [1] [2] ) se refiere a una forma de ojo o una disposición óptica compuesta por una sola lente y sin una retina elaborada como ocurre en la mayoría de los vertebrados . En este sentido, "ojo simple" es distinto de un " ojo compuesto " de lentes múltiples , y no es necesariamente simple en el sentido habitual de la palabra. La terminología no es rígida y debe interpretarse en el contexto adecuado; por ejemplo, los ojos de los humanos y de otros animales grandes, como la mayoría de los cefalópodos , son ojos de cámaray en algunos usos se clasifican como "simples" porque una sola lente recoge y enfoca la luz sobre la retina o la película . Según otros criterios, la presencia de una retina compleja distingue el ojo de la cámara de vertebrados del simple stemma u ommatidium. Además, no todos los ocelos y omatidios de invertebrados tienen fotorreceptores simples; muchas, incluidas las omatidias de la mayoría de los insectos y los ojos centrales de Solifugae, tienen varias formas de retinula , y las Salticidae y algunas otras arañas depredadoras con ojos aparentemente simples, emulan la visión retiniana de diversas formas. Muchos insectos con ojos claramente compuestos que constan de múltiples lentes (hasta decenas de miles), pero logran un efecto similar al de un ojo de cámara en el sentido de que cada lente ommatidium enfoca la luz en varias retinulas vecinas.

La estructura del ojo de un animal está determinada por el entorno en el que vive y las tareas de comportamiento que debe cumplir para sobrevivir. Los artrópodos difieren ampliamente en los hábitats en los que viven, así como en sus requisitos visuales para encontrar comida o congéneres y evitar a los depredadores. En consecuencia, se encuentra una enorme variedad de tipos de ojos en los artrópodos: poseen una amplia variedad de soluciones novedosas para superar los problemas o limitaciones visuales.

Ocelos o manchas oculares [ editar ]

"Ocellus" vuelve a dirigir aquí. Para conocer la estructura sensible a la luz de los dinoflagelados, consulte Ocelloid . Para otros usos, vea Ocellus (desambiguación) .
"Ocellación" vuelve a dirigir aquí. No debe confundirse con Oscilación .
"Ocelli" vuelve a dirigir aquí. Para la marca en forma de ojo, consulte Eyespot (mimetismo) .

Algunas medusas, estrellas de mar, gusanos planos y gusanos cinta [3] tienen los ojos más simples, ocelos de manchas de pigmento , que tienen pigmentos distribuidos al azar y que no tienen estructuras adicionales como la córnea y el cristalino . Por tanto, el color de ojos aparente de estos animales es rojo o negro. [4] Sin embargo, otros cnidarios tienen ojos más complejos, incluidos los de Cubomedusae, que tienen retina, cristalino y córnea distintos. [5]

Muchos caracoles y babosas (moluscos gasterópodos) también tienen ocelos, ya sea en las puntas o en la base de los tentáculos. [6] Sin embargo, algunos otros gasterópodos, como los Strombidae , tienen ojos mucho más sofisticados. Las almejas gigantes ( Tridacna ) tienen ocelos que permiten que la luz penetre en sus mantos. [7]

Ojos simples en artrópodos [ editar ]

Ojos de araña [ editar ]

Los ocelos principales de esta araña saltarina (par central) son muy agudos. El par externo son "ojos secundarios" y otros pares de ojos secundarios están a los lados y en la parte superior de su cabeza.
Cabeza de avispa con tres ocelos (centro) y la parte dorsal de ojos compuestos (izquierda y derecha)

Las arañas no tienen ojos compuestos, sino que tienen varios pares de ojos simples con cada par adaptado para una tarea o tareas específicas. Los ojos principales y secundarios de las arañas están dispuestos en cuatro o más pares. Solo los ojos principales tienen retinas móviles. Los ojos secundarios tienen un reflector en la parte posterior de los ojos. La parte sensible a la luz de las células receptoras está junto a esta, por lo que reciben luz directa y reflejada. Al cazar o saltar arañas, por ejemplo, una pareja que mira hacia adelante posee la mejor resolución (e incluso componentes telescópicos) para ver la presa (a menudo pequeña) a gran distancia. Los ojos de las arañas cazadoras nocturnas son muy sensibles en niveles bajos de luz con una gran apertura, f / 0.58. [8]

Ocelos dorsales [ editar ]

El término "ocellus" (ocelli plural) se deriva del latín oculus (ojo), y literalmente significa "ojo pequeño". Existen dos tipos distintos de ocellus: [9] ocelos dorsales (o simplemente "ocelos"), que se encuentran en la mayoría de los insectos, y ocelos laterales (o stemmata ), que se encuentran en las larvas de algunos órdenes de insectos. Son estructural y funcionalmente muy diferentes. Los ojos simples de otros animales, por ejemplo, los cnidarios , también pueden denominarse ocelos, pero de nuevo la estructura y anatomía de estos ojos es bastante distinta de las de los ocelos dorsales de los insectos.

Los ocelos dorsales son órganos sensibles a la luz que se encuentran en la superficie dorsal (superior) o frontal de la cabeza de muchos insectos, por ejemplo, himenópteros ( abejas , hormigas , avispas , moscas sierra ), dípteros (moscas), odonatos ( libélulas , caballitos del diablo ) , Orthoptera ( saltamontes , langostas ) y Mantodea (mantis). Los ocelos coexisten con los ojos compuestos; por lo tanto, la mayoría de los insectos poseen dos vías visuales anatómicamente separadas y funcionalmente diferentes.

El número, las formas y las funciones de los ocelos dorsales varían notablemente entre los órdenes de insectos. Tienden a ser más grandes y se expresan con más fuerza en insectos voladores (particularmente abejas, avispas, libélulas y langostas), donde se encuentran típicamente como un triplete. Dos ocelos laterales se dirigen hacia la izquierda y la derecha de la cabeza, respectivamente, mientras que un ocelo central (mediano) se dirige frontalmente. En algunos insectos terrestres (por ejemplo, algunas hormigas y cucarachas), solo están presentes dos ocelos laterales: el ocelo mediano está ausente. El desafortunadamente etiquetado "ocelos laterales" aquí se refiere a la posición de los ocelos que miran hacia los lados, que son del tipo dorsal. No deben confundirse con los ocelos laterales de algunas larvas de insectos (ver stemmata ).

Un ocelo dorsal consta de un elemento de lente ( córnea ) y una capa de fotorreceptores ( células de bastón ). La lente ocelar puede ser muy curvada (por ejemplo, abejas, langostas, libélulas) o plana (por ejemplo, cucarachas). La capa de fotorreceptores puede (por ejemplo, langostas) o no (por ejemplo, moscardones, libélulas) estar separada de la lente por una zona clara ( humor vítreo ). El número de fotorreceptores también varía ampliamente, pero puede ser de cientos o miles para ocelos bien desarrollados.

Dos características algo inusuales de los ocelos son particularmente notables y generalmente están bien conservadas entre los órdenes de insectos.

  1. El poder de refracción de la lente no suele ser suficiente para formar una imagen en la capa de fotorreceptores.
  2. Los ocelos dorsales tienen de manera ubicua relaciones de convergencia masivas desde neuronas de primer orden (fotorreceptores) a neuronas de segundo orden.

Estos dos factores han llevado a la conclusión de que los ocelos dorsales son incapaces de percibir la forma y, por lo tanto, solo son adecuados para funciones de medición de luz. Dada la gran apertura y baja f -número de la lente, así como altas relaciones de convergencia y las ganancias sinápticos, los ocelos se consideran en general que ser mucho más sensibles a la luz de los ojos compuestos. Además, dada la disposición neural relativamente simple del ojo (pequeña cantidad de sinapsis entre el detector y el efector), así como el diámetro extremadamente grande de algunas interneuronas ocelares (a menudo las neuronas de mayor diámetro en el sistema nervioso del animal), los ocelos son típicamente considerado "más rápido" que los ojos compuestos. [10]

Una teoría común de la función oceánica en insectos voladores sostiene que se utilizan para ayudar a mantener la estabilidad del vuelo. Dada su naturaleza poco enfocada, amplios campos de visión y alta capacidad de recolección de luz, los ocelos están magníficamente adaptados para medir los cambios en el brillo percibido del mundo externo cuando un insecto rueda o se lanza alrededor de su eje corporal durante el vuelo. Se han demostrado respuestas de vuelo correctivas a la luz en langostas [11] y libélulas [12] en vuelo atadas. Otras teorías de la función ocelar han variado desde roles como adaptadores de luz u órganos excitadores globales hasta sensores de polarización y entrenadores circadianos .

Estudios recientes han demostrado que los ocelos de algunos insectos (sobre todo la libélula, pero también algunas avispas) son capaces de formar la visión, ya que la lente ocelar forma una imagen dentro o cerca de la capa de fotorreceptores. [13] [14] En las libélulas se ha demostrado que los campos receptivos tanto de los fotorreceptores [15] como de las neuronas de segundo orden [16] pueden estar bastante restringidos. Investigaciones posteriores han demostrado que estos ojos no solo resuelven los detalles espaciales del mundo, sino que también perciben el movimiento. [17] Las neuronas de segundo orden en el ocelo mediano de la libélula responden con más fuerza a las barras y rejillas que se mueven hacia arriba que a las barras y rejillas que se mueven hacia abajo, pero este efecto solo está presente cuando la luz ultravioletala luz se usa en el estímulo; cuando no hay luz ultravioleta, no se observa una respuesta direccional. Los ocelos de libélula son órganos visuales especialmente altamente desarrollados y especializados, que pueden respaldar las excepcionales habilidades acrobáticas de estos animales.

La investigación sobre los ocelos es de gran interés para los diseñadores de pequeños vehículos aéreos no tripulados . Los diseñadores de estas embarcaciones enfrentan muchos de los mismos desafíos que enfrentan los insectos para mantener la estabilidad en un mundo tridimensional. Los ingenieros se inspiran cada vez más en los insectos para superar estos desafíos. [18]

Stemmata [ editar ]

Larva de polilla a punto de mudar; los nuevos stemmata son visibles detrás de la cápsula de la cabeza anterior
Un ejemplo de larva de mosca sierra. Tiene un solo par de stemmata, y se colocan más arriba en su cabeza que la posición de los stemmata en la cabeza de las larvas de lepidópteros .
La larva de una de las especies de Acherontia que se muestran aquí, es típica del orden Lepidoptera. La cabeza de la larva tiene más de un par de stemmata, todos los cuales se colocan en la parte baja y están mucho más extendidos que las piezas bucales.

Stemmata (stemma singular) es una clase de ojos simples. Muchos tipos de larvas holometábolicas no tienen otra forma de ojos hasta que entran en su etapa final de crecimiento. Los adultos de varios órdenes de hexápodos también tienen stemmata y nunca desarrollan ojos compuestos en absoluto. Los ejemplos incluyen pulgas , colémbolos y Thysanura . Algunos otros Arthropoda , como algunos Myriapoda , rara vez tienen otros ojos que no sean stemmata en cualquier etapa de sus vidas (las excepciones incluyen los ojos compuestos grandes y bien desarrollados de Scutigera [19] ).

Detrás de cada lente de un talma funcional típico, se encuentra un grupo único de células fotorreceptoras, denominado retinula. El cristalino es biconvexo y el cuerpo del tallo tiene un núcleo vítreo o cristalino.

Aunque los stemmata son ojos simples, algunos tipos, como los de las larvas de Lepidoptera y especialmente los de Tenthredinidae , una familia de moscas sierra, son simples porque representan formas inmaduras o embrionarias de los ojos compuestos del adulto. Pueden poseer un grado considerable de agudeza y sensibilidad, y pueden detectar luz polarizada. [20] En la etapa de pupa , estos stemmata se convierten en ojos compuestos completamente desarrollados. Una característica que ofrece una pista de su ontogenéticael papel es su posición lateral en la cabeza; los ocelos, que en otros aspectos se asemejan a los stemmata, tienden a nacer en sitios medianos a los ojos compuestos, o casi. En algunos círculos, esta distinción ha llevado al uso del término "ocelos laterales" para los stemmata. [9]

Una especie de Scolopendra ( Chilopoda ) con stemmata incompletamente agregada en ojos compuestos

Controles genéticos [ editar ]

Varias vías genéticas son responsables de la aparición y el posicionamiento de los ocelos. El gen ortodentículo es alélico a sin ocelos, una mutación que impide la producción de ocelos. [21] En Drosophila , la rodopsina Rh2 solo se expresa en ojos simples. [22]

Si bien ( al menos en Drosophila ) los genes eyeless y dachshund se expresan en el ojo compuesto pero no en el ojo simple, ningún gen 'de desarrollo' informado se expresa únicamente en el ojo simple. [23]

El receptor del factor de crecimiento epidérmico ( Egfr ) promueve la expresión de la ortodentícula [y posiblemente ojos ausentes ( Eya ) y, como tal, es esencial para la formación simple de los ojos. [23]

Ver también [ editar ]

  • Ojo de artrópodo
  • Evolución del ojo
  • Aparato de manchas oculares
  • Ojo de molusco
  • Ojo parietal
  • Ocelloide

Referencias [ editar ]

  1. ^ "Catálogo - Mendeley" . www.mendeley.com . Archivado desde el original el 24 de marzo de 2012 . Consultado el 4 de mayo de 2018 .
  2. ^ O'Connor M, Nilsson DE, Garm A (marzo de 2010). "Propiedades temporales de los ojos del cristalino de la medusa de caja Tripedalia cystophora " . J. Comp. Physiol. Una . 196 (3): 213-20. doi : 10.1007 / s00359-010-0506-8 . PMC 2825319 . PMID 20131056 .  
  3. ^ Meyer-Rochow VB; Reid WA (1993). "Estructuras cefálicas en la Antártida nemertina Parborlasia corrugatus - ¿son realmente ojos?". Tejido y celular . 25 (1): 151-157. doi : 10.1016 / 0040-8166 (93) 90072-S . PMID 18621228 . 
  4. ^ "Ojo (invertebrado)". Enciclopedia McGraw-Hill de ciencia y tecnología . 6 . 2007. p. 790.
  5. ^ Vicki J. Martin (2002). "Fotorreceptores de cnidarios" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 5 de octubre de 2013.
  6. ^ Zieger V, Meyer-Rochow VB (2008). "Comprensión de los ojos cefálicos de los gasterópodos pulmonados: una revisión". Boletín Malacológico Americano . 26 (1–2): 47–66. doi : 10.4003 / 006.026.0206 . S2CID 86083580 . 
  7. ^ Murphy, Richard C. (2002). Arrecifes de coral: ciudades bajo los mares . The Darwin Press, Inc. pág. 25. ISBN 978-0-87850-138-0.
  8. ^ Bendito, AD; Tierra (1997). "La óptica fisiológica de Dinopis Subrufus L.Koch: una lente de ojo de pez en una araña". Actas de la Royal Society (196): 198-222.
  9. ↑ a b C. Bitsch y J. Bitsch (2005). "Evolución de la estructura del ojo y filogenia de artrópodos" . En Stefan Koenemann y Ronald Jenner (eds.). Relaciones entre crustáceos y artrópodos . Problemas de crustáceos. 16 . Prensa CRC . págs. 185–214. ISBN 978-0-8493-3498-6.
  10. ^ Martin Wilson (1978). "La organización funcional de los ocelos de langosta". Journal of Comparative Fisiología A . 124 (4): 297–316. doi : 10.1007 / BF00661380 . S2CID 572458 . 
  11. ^ Charles P. Taylor (1981). "Contribución de ojos compuestos y ocelos a la dirección de langostas en vuelo: I. Análisis del comportamiento" . Revista de Biología Experimental . 93 (1): 1–18. Archivado desde el original el 25 de diciembre de 2007.
  12. ^ Gert Stange y Jonathon Howard (1979). "Una respuesta de luz dorsal ocelar en una libélula" . Revista de Biología Experimental . 83 (1): 351–355. Archivado desde el original el 17 de diciembre de 2007.
  13. ^ Eric J. Warrant, Almut Kelber, Rita Wallén y William T. Wcislo (diciembre de 2006). "Óptica ocelar en abejas y avispas nocturnas y diurnas". Estructura y desarrollo de artrópodos . 35 (4): 293-305. doi : 10.1016 / j.asd.2006.08.012 . PMID 18089077 . CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  14. ^ Richard P. Berry, Gert Stange y Eric J. Warrant (mayo de 2007). "Visión de la forma en los ocelos dorsales de insectos: un análisis anatómico y óptico del ocelo mediano de la libélula". Investigación de la visión . 47 (10): 1394–1409. doi : 10.1016 / j.visres.2007.01.019 . PMID 17368709 . S2CID 14590003 .  
  15. ^ Joshua van Kleef, Andrew Charles James y Gert Stange (octubre de 2005). "Un análisis de ruido blanco espacio-temporal de las respuestas de los fotorreceptores a la luz ultravioleta y verde en el ocelo mediano de la libélula" . Revista de fisiología general . 126 (5): 481–497. doi : 10.1085 / jgp.200509319 . PMC 2266605 . PMID 16260838 .  
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  18. ^ Gert Stange, R. Berry y J. van Kleef (septiembre de 2007). Conceptos de diseño para un sensor de actitud novedoso para vehículos Micro Air, basado en la visión oceánica de libélula . 3er Concurso y Taller Europeo-Estadounidense sobre Sistemas de Micro Vehículo Aéreo (MAV07) y Concurso de Vuelo y Conferencia Europeo de Micro Vehículo Aéreo (EMAV2007). 1 . págs. 17-21.
  19. ^ Müller, CHG; Rosenberg, J; Richter, S; Meyer-Rochow, VB (2003). "El ojo compuesto de Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): una re-investigación ultraestructural que añade apoyo al concepto de Mandibulata". Zoomorfología . 122 (4): 191-209. doi : 10.1007 / s00435-003-0085-0 . S2CID 6466405 . 
  20. ^ Meyer-Rochow, Victor Benno (1974). "Estructura y función del ojo larvario de la mosca sierra Perga". Revista de fisiología de insectos . 20 (8): 1565-1591. doi : 10.1016 / 0022-1910 (74) 90087-0 . PMID 4854430 . 
  21. ^ R. Finkelstein, D. Smouse, TM Capaci, AC Spradling y N Perrimon (1990). "El gen de la ortodentícula codifica una nueva proteína de dominio homeo involucrado en el desarrollo del sistema nervioso de Drosophila y las estructuras visuales ocelares" . Genes y desarrollo . 4 (9): 1516-1527. doi : 10.1101 / gad.4.9.1516 . PMID 1979296 . CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  22. ^ Adriana D. Briscoe y Lars Chittka (2001). "La evolución de la visión del color en insectos". Revisión anual de entomología . 46 : 471–510. doi : 10.1146 / annurev.ento.46.1.471 . PMID 11112177 . 
  23. ↑ a b Markus Friedrich (2006). "Mecanismos antiguos de desarrollo de órganos del sentido visual basados ​​en la comparación de las redes de genes que controlan el ojo de larva, el ocelo y la especificación del ojo compuesto en Drosophila ". Estructura y desarrollo de artrópodos . 35 (4): 357–378. doi : 10.1016 / j.asd.2006.08.010 . PMID 18089081 . 

Lectura adicional [ editar ]

  • Warrant, Eric; Nilsson, Dan-Eric (2006). Visión de invertebrados . Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 978-0-521-83088-1.

Enlaces externos [ editar ]

  • John R. Meyer, fotorreceptores