Polistes exclamans , la avispa de papel de Guinea , es una avispa social y forma parte de la familia Vespidae del orden Hymenoptera . [2] Se encuentra en los Estados Unidos, México, las Bahamas, Jamaica y partes de Canadá. [3] [4] Debido a la fundación de nidos solitarios por reinas, P. exclamans ha extendido su área de distribución en las últimas décadas y ahora cubre la mitad oriental de los Estados Unidos, así como parte del norte. Esta expansión se atribuye típicamente a los cambios en el clima y las temperaturas globales. [3] P. exclamans tiene tres castas específicas, incluidos los machos, los trabajadores y las reinas, pero la jerarquía de dominancia se distingue además por la edad. Cuanto más vieja es la avispa, mayor es su clasificación dentro de la colonia. [5] En la mayoría de los nidos de P. exclamans , hay una reina que pone todos los huevos de la colonia. Las similitudes fisiológicas entre las castas obreras y reinas han llevado a experimentos que intentan distinguir las características de estas dos castas y cómo se determinan, aunque los machos tienen características fisiológicas fácilmente identificables. Dado que P. exclamans vive en nidos relativamente pequeños y peinados abiertos, a menudo están sujetos a depredadores y parásitos , como Chalcoela iphitalis ,Elasmus polistis y pájaros. P. exclamans tiene estrategias de defensa y reconocimiento que ayudan a proteger contra estos depredadores y parásitos.
Polistes exclaman | |
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clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Himenópteros |
Familia: | Vespidae |
Subfamilia: | Polistinae |
Tribu: | Polistini |
Género: | Polistes |
Especies: | P. exclaman |
Nombre binomial | |
Polistes exclaman Viereck , 1906 | |
Sinónimos [1] | |
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Taxonomía y filogenia
Polistes exclamans es parte de la subfamilia Polistinae dentro de la familia de himenópteros Vespidae . [6] Polistinae (avispas de papel) es la segunda más grande de seis subfamilias de véspidos, que contiene alrededor de 950 especies, y está compuesta enteramente por avispas sociales. Está formado por cuatro tribus; P. exclamans es parte de Polistini . [6] El género Polistes se divide actualmente en cuatro subgéneros que se distribuyen por todo el mundo; P. exclamans es parte del subgénero Aphanilopterus del Nuevo Mundo y está más estrechamente relacionado con P. annularis , P. buysonni , P. canadensis , P. lanio , P. cavapyta , P. simillimus , P. crinitus , P. versicolor , y P. instabilis . [6]
Descripción e identificación
Hay dos formas de exclaman de Polistes en los Estados Unidos: típica y variable. La forma típica se encuentra en el sureste de los Estados Unidos y habita en los siguientes estados: Carolina del Norte, Carolina del Sur, Georgia, Alabama, Florida, Texas, Luisiana, Oklahoma, Arkansas, Kansas, Colorado y Arizona. [7] [4] Aunque el color de esta forma puede variar, casi siempre tiene algo de amarillo. [7] Tanto el propodeo como el mesonoto están marcados con amarillo. El propodeo normalmente tiene cuatro franjas amarillas, mientras que el mesonoto tiene líneas amarillas. [7] También puede tener marcas amarillas en la cabeza. [8] Las alas, sin embargo, no son de color amarillo o teñidas de amarillo como algunas otras avispas, sino que son infuscadas y de color púrpura. La forma típica a menudo se puede confundir con Polistes fuscatus , Polistes crinitus o Polistes minor . [7] La forma variable es de color marrón rojizo. La mitad del flagelo, la base de los segmentos abdominales y el lado externo de las tibias media y posterior están infuscadas o de color negro, al igual que las alas. En lugar de marcas amarillas, la forma variable tiene marcas de color blanco marfil pálido que se dispersan por todo el cuerpo. [7] P. exclamans tiene antenas con bandas rojas, negras y amarillas, mientras que la mayoría de las avispas de papel solo tienen un color de antena. En las hembras, la longitud del ala anterior puede variar de 13,0 a 16,5 mm (0,51 a 0,65 pulgadas) y en los machos, las alas anteriores pueden variar de 12,0 a 15,0 mm (0,47 a 0,59 pulgadas). [4] La extensión de las marcas ferruginosas es variable . [4]
Aunque no se han encontrado características estructurales que distinguen a separar a los trabajadores y las reinas, el macho se identifica fácilmente por sus ojos saltones, subcuadrada clypeus y antenas finas. [7] [9] Los machos de P. exclamans también son más variables en morfología externa en comparación con las hembras. Esto es posible dada la hemicigosis del macho (las hembras son homocigotas). [9]
Distribución y hábitat
Polistes exclamans se distribuye por todo Estados Unidos en las siguientes áreas y estados: Nueva Jersey hasta Florida, Florida hasta Texas, al oeste hasta Nebraska, Colorado, Arizona y California. También se ha encontrado en México y las Bahamas. [10] También se ha observado en Ontario, Canadá. [4]
Como avispa véspida, los nidos de P. exclamans se componen típicamente de papel con una sola capa de células con panales abiertos. Aunque el tamaño del nido varía, el límite superior es de alrededor de 500 celdas. [11] Aunque muchos nidos de avispas véspidas tienen un sobre exterior de papel, los nidos de P. exclamans no lo tienen. [11] Como indicaron Strassmann y Orgren, “Los nidos son aproximadamente circulares y tienen un solo pedicelo descentrado generalmente ubicado hacia la parte superior del nido. Las células cercanas al pedículo son las más antiguas ". [11] P. exclamans son particularmente capaces de colonizar nuevos sitios ya que las fundadoras a menudo se dispersan en nuevos territorios. [3] Se ha encontrado a menudo que P. exclamans tiene nidos ubicados cerca de estructuras hechas por el hombre y tienden a construir nidos más fácilmente dentro y cerca de estas estructuras hechas por el hombre. De seis especies de avispas, P. exclamans fue la única que ocupó sitios de anidación artificiales. [12] Prefiere lugares abiertos y bien iluminados. [12]
Los nidos de Polistes se pueden construir a partir de fibra de madera que se recolecta de postes y tallos de plantas. La fibra se forma en un peine de papel con celdas hexagonales. Los nidos están orientados hacia abajo y están sostenidos por un filamento. [13] También se ha observado que P. exclamans ocupa nidos artificiales colocados por los investigadores y que consisten en haces de pajitas. [3]
Ciclo de colonia
El ciclo de colonias de Polistes exclamans es más largo que el de las especies de avispas del norte, más corto que el de las especies de avispas tropicales y, como tal, es "en algunos aspectos intermedio" entre las dos. Su ciclo ocurre entre marzo y septiembre. [14] [15] La primera generación de trabajadores surge entre mayo y julio. Los huevos tardan entre nueve y catorce días en desarrollarse, aunque los huevos en nidos más pequeños y que se ponen más tarde en la temporada tardan mucho más en desarrollarse: alrededor de trece a dieciocho días para que se desarrolle la larva, alrededor de trece días para que se desarrolle la pupa, y aproximadamente un total de seis a ocho semanas para que un huevo se convierta en un adulto. [11] Las avispas reproductoras emergen más tarde en agosto o septiembre. [15]
La reina
Características de la reina
P. exclamans vive en una sociedad jerárquica con una reina que pone los huevos. Sin embargo, todas las hembras tienen la misma morfología y todas tienen la capacidad fisiológica de hacerse cargo de la puesta de huevos si es necesario (muerte de la reina, migración de la reina). [9] [14] Dado que la reina tiene la misma morfología que el resto de las obreras de la colonia, [16] esto plantea la cuestión de cómo se asigna el papel de reina y qué la hace especial. Los estudios han encontrado que las reinas y los machos tienen niveles más altos de glucosa , fructosa y trehalosa que los trabajadores, lo que lleva a niveles más altos de crioprotectores . P. exclamans utiliza estos azúcares como crioprotectores, que actúan aumentando la concentración de solutos en las células. Esto da como resultado una mayor capacidad de supervivencia en climas más fríos. Se encontró que las reinas tienen una tasa de supervivencia del 76% en un clima de 5 ° C (41 ° F) en comparación con el 17% de supervivencia de las obreras durante un período de prueba de 15 días. Las reinas también tienen una capa de grasa de 0,5 mm que rodea sus cuerpos. Esto les permite vivir más tiempo en el invierno y posiblemente extender su temporada de apareamiento. [16] Las reinas parecen ser las únicas capaces de hacer diapausa . [17]
Desarrollo y determinación de la reina
Si bien no hay muchas diferencias morfológicas externas entre reinas y obreras, existen algunos rasgos internos que pueden ser señales del estatus social de una avispa. [17] También se ha encontrado que la determinación de la casta está irreversiblemente determinada por la temperatura durante las etapas inmaduras de desarrollo. En un experimento, algunas avispas que emergieron en junio se mantuvieron en cámaras de día largo o cámaras a 26 ° C con 16 horas de luz y 8 horas de oscuridad. Estos individuos tenían ovarios más grandes y activos en comparación con los que se incubaron en cámaras de día corto, que se establecen a 22 ° C con 14 horas de luz y 10 horas de oscuridad. [17] Se cree que este fenómeno puede ocurrir debido a una secreción de hormonas juveniles que determina las castas y una supresión de los ovarios de las trabajadoras por factores ambientales u hormonales. [17]
Gerontocracia
Dado que los nidos de Polistes exclamans a menudo se destruyen o sufren la muerte de la reina (la mayoría de las veces por circunstancias naturales), es necesario y adaptativo que exista un sistema específico para el reemplazo de la reina. [18] El sistema actual en vigor puede "describirse mejor como gerontocracia ". [18] Además, también está estrechamente relacionado con el sistema de dominancia dentro de la colonia. En la jerarquía de dominancia, los individuos mayores tienen un rango más alto, mientras que los individuos más jóvenes sirven en los rangos más bajos. [18] Estas trabajadoras mayores son generalmente más agresivas y buscan comida con más frecuencia. [18] En reflejo de esta clasificación de dominio y el comportamiento de las trabajadoras, se ve que cuando una reina ya no está presente en la colonia, la siguiente trabajadora mayor se convierte en la nueva reina. [18] Esto puede deberse a la genética de la siguiente reina mayor, ya que la reina de reemplazo afecta el parentesco general de las hembras en la cría, lo que permite que la cría futura esté más relacionada con las obreras adultas que las crían. [18]
El papel de la reina
P. exclamans tiende a tener nidos más pequeños que otras avispas, con menos de cien individuos en un nido dado. Debido al tamaño del nido, la reina tiende a ser el individuo más activo en el nido. [19] Esto se debe a que la reina tiene que monitorear y controlar directamente las actividades del nido. Además de su función reproductora, la reina también debe actuar como marcapasos del nido y sincronizar la actividad de la trabajadora. [19] Estos dos últimos puntos se han disputado recientemente y los trabajadores pueden autoorganizarse. [20] También se ha observado que la reina actuará de forma agresiva hacia los individuos menos activos.
Desarrollo y reproducción
Sistema de determinación de sexo
P. exclamans son haplodiploides insectos, al igual que otros Polistes especies, incluyendo Polistes metricus , dominula Polistes , y Polistes annularis . Esto significa que tienen machos haploides que producen espermatozoides haploides idénticos y hembras diploides que producen huevos haploides a través de la meiosis. Esto tiene consecuencias para la relación genética dentro de las colonias, ya que las hermanas reciben espermatozoides idénticos si comparten un padre, y la contribución normal mitad idéntica de la madre. Esto da como resultado conflictos sesgados por sexos entre la reina y las obreras con respecto a la proporción de sexos, donde las obreras prefieren una proporción de sexos más sesgada hacia las mujeres, y las reinas prefieren una inversión igual en reinas y machos. [21]
Inversión sexual
En Polistes exclamans , se obtiene la misma proporción de sexos cuando solo el 46,3% de la inversión se dedica a las hembras, ya que las avispas hembras son 1,16 veces más grandes que los machos. [15] En un estudio realizado por Strassmann, se encontró que la inversión sexual está sesgada por las hembras, especialmente durante los años de alta depredación y cuando los nidos son generalmente menos exitosos. [15] Se ha visto que en Polistes exclamans , las hembras se producen antes que los machos. [15] Este sesgo de inversión de las hembras puede deberse a la capacidad de las hembras para convertirse en trabajadoras o reproductoras (esto es más adaptable para el nido, ya que le da al nido una mayor flexibilidad en comparación con la de los machos y puede ser importante para el éxito general del nido ) o porque las hembras proporcionan a la colonia una mayor defensa del nido. [15] Además, incluso cuando la reina original ya no está presente, la inversión sexual sigue estando sesgada hacia las hembras, lo que no se espera dadas las implicaciones genéticas de una nueva reina. [15]
Machos tempranos
Los trabajadores emergen por primera vez entre mayo y julio. Durante esta primera emergencia, los machos reproductores también emergen con esta primera cría y se denominan machos tempranos. [14] Estos machos proporcionan una gran adaptación porque permiten la presencia de machos reproductores. Los nidos con un mayor número de machos tempranos producen un mayor número de obreros, células, pupas y emergencias. [14] Aunque no se sabe por qué, las muertes de reinas son comunes en Polistes exclamans , con mayor frecuencia en mayo. La mayoría de las reinas originales están muertas en julio, "mucho antes de que se pusieran los huevos que se volvieron reproductivos en otoño", ya que los reproductores emergieron desde finales de agosto hasta septiembre. [14] Por lo tanto, las reinas deben permanecer vivas después de junio para dar a luz a futuros reproductores, y si no pueden hacerlo, la antigua obrera mayor se convierte en la nueva reina. [18] Los primeros machos reproductivos producidos pueden adaptarse a la muerte de las reinas para que la colonia no muera y pueda continuar. [14]
Atracción sexual
Como ocurre con muchos otros insectos, P. exclamans usa feromonas sexuales para atraer a miembros del sexo opuesto. Los investigadores han intentado determinar el papel exacto que desempeñan las feromonas sexuales en la atracción sexual de las avispas de papel. Instalaron un túnel de viento donde machos y hembras estaban expuestos a una mecha de feromonas sexuales que estaba aislada de machos y hembras. [22] Estas feromonas fueron tomadas por extractos de hexano de cuerpos completos y tórax de hembras no apareadas. Los extractos masculinos se tomaron de las glándulas ectal mandibular y séptima esternal. Se encontró que el sexo opuesto se sentía atraído contra el viento del olor y los resultados se intensificaron cuando se encendió un ventilador. [22] Se encontró que el alcance del olor era de alrededor de 2 metros. [22]
En la naturaleza, se observó que los machos se alejaban del nido para atraer a las hembras. Los machos presionarían su esternón gastral contra una percha y frotarían su mandibular contra ella. Esto se usa para atraer a las hembras, y se observó que las hembras visitaban estas ramas y probaban los aromas. [22] También se encontró que en algunas ocasiones, los machos se sintieron atraídos por otros aromas masculinos. [22]
Comportamiento y ecología
Presencia de diferenciación de casta y cría
Los polistes exclamans tienen nidos y colonias comparativamente más pequeños en comparación con otras especies de avispas eusociales . Por lo tanto, es común que el nido sea destruido, que la reina muera antes del final de la temporada o que el nido falle por otros medios, como depredación, parasitación o mortalidad de las obreras, lo que lleva a las obreras a ayudar a criar crías que están menos emparentadas con ellos que sus hermanas avispas. [13] Debido a esto, sería ventajoso que haya avispas que permanezcan sin casta hasta la edad adulta, lo que permite que la capacidad reproductiva de las avispas hembra sea plástica. [13] Por lo tanto, se ha predicho que las avispas obreras Polistes exclamans actuarían como obreras si hubiera una cría presente y comenzarían a desarrollar características ginecológicas si una cría no estuviera presente, exhibiendo la plasticidad adaptativa antes mencionada. [13] Experimentalmente, se ha descubierto que esto es cierto. Solis y Strassmann llevaron a cabo un estudio en el que se extrajeron los huevos y las larvas de un grupo experimental. En el grupo experimental, las avispas comenzaron a comportarse como futuras reinas e incluso desarrollaron la capa característica de grasa común a las reinas. En el grupo de control, las avispas continuaron comportándose como trabajadoras. Esto es indicativo de que la presencia de la cría afecta la diferenciación de castas y que las trabajadoras Polistes exclamans exhiben plasticidad reproductiva adaptativa. [13]
Reconocimiento de parentesco
El reconocimiento del compañero de nido está muy extendido en muchos insectos eusociales. Sin embargo, cuando no hay diferencias físicas ni en la dieta ni en los materiales de nidificación, muchos ya no pueden discriminar al compañero de nido de otros conespecíficos. [23] Sin embargo, recientemente se ha indicado que muchos insectos tienen la capacidad de discriminar a los parientes incluso habiendo vivido en entornos idénticos con sus contrapartes no parientes. [23] Los estudios han indicado que en Polistes fuscatus, los antiguos compañeros de nido anidarían en áreas ubicadas muy juntas cerca de sus nidos natales la primavera siguiente. Las abejas alíctidas sociales también pueden reconocer a sus parientes. [23] En Polistes exclamans , se ha indicado que es posible la discriminación de familiares de no familiares, incluso habiendo vivido en entornos idénticos. Esto fue encontrado por Allen, Schulze Kellman y Gamboa a través de un experimento en el que las avispas hibernantes de diferentes nidos se pusieron juntas en una caja después de haber sido criadas en entornos idénticos. [23] A medida que aumentaba el número de grupos de avispas no relacionados, se formaban más grupos en la caja. Esto indica que las avispas eran capaces de diferenciar entre parientes y no parientes, una capacidad adaptativa en la defensa de su nido. [23]
Hibernación
Muchas especies de Polistes se agregan durante el invierno. Los polistes exclaman se agrupan en agregaciones bastante grandes mientras hibernan. [24] “Estas agregaciones se encuentran frecuentemente en lugares protegidos llamados hibernáculos que pueden ser tan variados como grietas y grietas de rocas o troncos, debajo de la corteza de los árboles, entre muros de edificios, o cualquier otra estructura natural o artificial que brinde protección durante hibernación." [24] Aunque Polistes exclamans se han encontrado en nidos de muddauber de tubos de órgano , un nido de barro que puede proporcionar un cierto nivel de protección, no se cree que albergue realmente Polistes exclamans hibernando durante el invierno. [24]
Mortalidad del trabajador
Un trabajador típico de P. exclamans vivirá entre 14 y 16 días. La avispa más vieja observada en una colonia natural tenía 102 días. Las reinas suelen vivir 6 veces más que los trabajadores. [5] Se han observado algunas variaciones con la esperanza de vida de P. exclamans . Por lo general, esto se ha atribuido a la colonia de origen. También debe tenerse en cuenta que, si bien existe una variación entre las colonias, normalmente hay menos variación entre el nido original y el nido satélite. [5] La variación dentro de una sola colonia también puede ocurrir debido a la presencia de diferentes castas. [25] Los recolectores, los que viajan con frecuencia fuera del nido, llevan una vida más riesgosa y tienden a tener una esperanza de vida menor que los que permanecen en el nido. Sin embargo, se observó que las colonias con altas tasas de alimentación también tenían tasas de reproducción más altas para compensar la menor esperanza de vida. [5] Otro aspecto que se observó en un nido fue que un aumento en la población de hembras condujo a una menor longevidad. Esto se debió a que las hembras estaban más enfocadas en competir para convertirse en la próxima reina que en buscar comida y cumplir con sus roles. [5]
La muerte de trabajadores es un factor importante en el fracaso de las colonias y es la causa del 13 al 76% de los fracasos de las colonias. Esto puede deberse en parte al pequeño tamaño de la colonia. Debido a que las colonias son pequeñas, la longevidad de las obreras es crucial para la supervivencia del nido. [5]
Extensión de rango
A lo largo de las décadas de 1950 y 1960, Polistes exclamans amplió su alcance, extendiéndose al medio oeste de los Estados Unidos. [3] Entre 1958 y 1967, los siguientes estados tenían nuevos registros estatales de Polistes exclamans : Illinois, Indiana, Kentucky, Maryland, Missouri, Nueva Jersey, Nuevo México, Tennessee y Virginia. [3] La base de comportamiento detrás de la expansión del rango podría basarse en la capacidad excepcional que Polistes exclamans tiene en la colonización de nuevos sitios y el comportamiento de fundación de nidos solitarios que exhibe Polistes exclamans . [3] Esta capacidad podría ser asistida por las “tendencias asociadas de las fundadoras de P. exclamans a dispersarse y trasladarse a nuevos sitios de anidación disponibles”. [3] Mientras tanto, las especies con fundadoras sociales se reproducen cerca del lugar de origen y, por lo tanto, no extienden su área de distribución tan lejos. [3]
Nidos satélite
Los nidos satélite son comunes entre P. exclamans. Una reina volará en algún lugar entre 0,15 y 11 m de distancia del nido original para establecerse en una nueva ubicación. Aproximadamente del 16 al 39% de los nidos crean satélites de mayo a julio. [14]
Al igual que la especie de avispa Parischnogaster alternata , que construye multitud de nidos en racimos para crear protección a través del efecto de dilución, los satélites se utilizan como seguro contra los ataques de depredadores y parasitoides . [26] De 12 nidos que fueron derribados por aves que tenían satélites, el 66,7% de la colonia sobrevivió moviéndose al satélite, en comparación con el éxito reproductivo de los nidos sin satélite que fueron atacados (5,7%). [14] Cuando Chalcoela iphitalis invade, la prevalencia de satélites no aumentó la capacidad de supervivencia, sin embargo, tuvo un efecto cuando se introdujo Elasmus polistis . Le dio a los P. exclaman un lugar al que escapar. [14]
Las trabajadoras que son mayores suelen iniciar nidos satélites y tienen ovarios más desarrollados. Los trabajadores más jóvenes y menos desarrollados se unen al satélite después de su establecimiento. La distribución de los trabajadores entre el nido principal y el satélite es muy importante porque son necesarios para el establecimiento del satélite y para el funcionamiento continuo del nido principal. Aunque, después de varios meses, el nido principal puede quedar abandonado. [14] Si no hay suficientes trabajadores que sigan al trabajador inicial hasta el nuevo nido, lo más probable es que falle como satélite. [14]
Interacción con otras especies
Parasitoides
Los polistes exclaman viven en nidos sociales que están peinados al aire. [27] Esto hace que los nidos sean muy susceptibles a los ataques de depredadores y parasitoides . El ataque de los parasitoides ocurrirá en la cría del nido, ya que el invasor intentará insertar su propia descendencia en el nido del anfitrión. Los dos parasitoides más comunes son Chalcoela iphitalis y Elasmus polistis .
C. iphitalis y E. polistis
P. exclamans toma varias contramedidas contra las invasiones. Si las avispas detectan un intruso, morderán violentamente y picarán el lugar por donde ha pasado la polilla C. iphitalis . [27] Esto provocará vibraciones dentro del nido y las avispas del interior se alarmarán y se moverán bruscamente. Este fenómeno se conoce como danza de los parásitos. Esto continuará hasta 10 horas después de que se haya detectado la polilla. Si se encuentra la polilla, se la comerá inmediatamente. Sin embargo, es poco probable que esto suceda. La polilla pone sus huevos en el nido y, cuando eclosionan, se apoderarán del nido. Como resultado, se abortan muchas crisálidas de avispas. Esto se ve comúnmente a fines del verano cuando la polilla es más abundante.
El segundo parasitoide común, Elasmus polistis , también tiene efectos desastrosos en el nido de P. exclamans . Hasta 80 E. polistis saldrán de una sola célula. Los machos emergen primero y luego saldrán del nido y esperarán hasta que emerjan las hembras. Una vez que emergen las polillas hembras, los machos se aparean y se reproducen, destruyendo rápidamente la población de P. exclamans . [28] En algunos casos, la E. polistis invasora esconde las larvas en el nido para que P. exclamans no pueda encontrarlas. Esto es importante para la supervivencia de P. exclamans . Los anfitriones intentarán eliminar tantos parasitoides como sea posible para evitar que se propaguen a los nidos cercanos. No se ha demostrado que este mecanismo de defensa sea eficaz, ya que la mayoría de las veces las larvas de E. polistis no son detectadas por los huéspedes. En un experimento realizado, se encontró que más del 60% de todos los nidos perdieron cría por los parasitoides E. polistis o C. iphitali s en 1981. [28] También se observó que los satélites más grandes tienen un mayor riesgo de ser parasitados. Esto se debe al hecho de que los nidos grandes suelen ser más antiguos. [29] Esta relación entre la edad y el parasitismo se puede ver con el hecho de que los nidos de las reinas más viejas tienden a ser parasitados más que los nidos de las reinas más jóvenes. [5]
Depredacion
P. exclamans tiene varios depredadores diferentes. Sus depredadores más peligrosos son las aves, que pasan volando y derriban el nido al suelo. Este fenómeno fue descubierto por la desaparición de nidos, y se encontraron nidos de avispas en el suelo cerca del nido de pájaros. También se ha encontrado que las aves comen las larvas del nido de P. exclamans . Este ataque mata todo el nido pero no es muy efectivo contra los adultos de la colonia. Cuando son atacados, los adultos vuelan hacia otra colonia o una colonia satélite.
El ataque de la hormiga Crematogaster laeviuscula es diferente al ataque de las aves. En lugar de derribar el nido, las hormigas pululan por todo el nido y eliminan a la cría. Las hormigas destruyen toda la cría pero no pueden matar a los adultos. [27]
Otros depredadores atacan a los adultos mientras se alimentan o viajan a los nidos satélites. Es difícil determinar la cantidad de adultos que mueren fuera del nido porque son difíciles de rastrear. Sin embargo, se ha observado que el vuelo de la reina al nido satélite no es peligroso y no reduce su capacidad de supervivencia. [2]
La idea de la vida en grupo ha sido discutida por muchos evolucionistas por sus costos y beneficios. Alexander predijo que el costo para los grupos grandes es que tienen más probabilidades de sufrir parasitismo, pero al mismo tiempo, se benefician de la defensa contra la depredación. Esta teoría no se apoya en el caso de P. exclamans porque el parasitismo no siempre aumenta con el tamaño del nido y la tasa de depredación es independiente del tamaño. [30]
Defensa de la colonia
Patrones faciales
Algunos animales pueden evaluar a los rivales a través de características específicas que son relevantes para sus habilidades de lucha; sin embargo, algunos animales, en cambio, utilizan características convencionales para determinar la capacidad competitiva de sus rivales. [31] Las características convencionales son señales que indican las habilidades del rival, pero no un reflejo de las habilidades agonísticas fisiológicas o físicas del animal. [31] Polistes exclamans usa patrones faciales como una característica convencional para determinar las habilidades agonísticas de los rivales competitivos. Las avispas más grandes tienen una mayor cantidad de clípeos pigmentados de color marrón. Las avispas usan estos clypei pigmentados para determinar la viabilidad de desafiar a un rival. [31] Cuanto más pigmentados sean los clypei o cuanto más grandes sean los exclamanes de Polistes , más probable es que los exclamanes de Polistes estén dispuestos a desafiar a un rival. Cuanto menos pigmentado el clypei o más pequeño el exclaman Polistes , menos dispuesto estaría a desafiar a un rival. [31] Esto ayuda a minimizar los "costos del conflicto durante la competencia por el dominio entre las reinas fundadoras de nidos". [31]
Respuesta de alarma
Los exclamans de Polistes exhiben una respuesta de alarma , típica de muchos himenópteros eusociales de alto nivel. [32] Aunque se ha indicado anteriormente que los compañeros de nido pueden alarmar al resto del nido mediante movimientos espasmódicos y zumbidos de alas, Polistes exclamans es capaz de alarmar al resto del nido y atraer avispas atacantes a través de medios químicos liberando un feromona de alarma venenosa específica de la especie. [32] Aunque una señal química para advertir contra un ataque sería evolutivamente adaptativa, los exclamanes de Polistes solo liberan una respuesta después del ataque inicial desde y hacia el depredador, ya que el veneno solo se libera durante la picadura. [32] Este veneno es capaz de advertir y coordinar una respuesta del nido y atraer hembras heteroespecíficas o conespecíficas cercanas de colonias cercanas para atacar al depredador. [32] Esto ayuda a disuadir al depredador de seguir atacando y es especialmente adaptable para la defensa del nido. Aunque algunos otros insectos han sabido adaptar la liberación de la feromona a otros medios de comunicación de alarma, Polistes exclamans aún no lo ha hecho, lo que indica que todavía se encuentra en su “estado primitivo en la evolución de los complejos sistemas de comunicación de alarma visto en insectos sociales superiores ". [32] En un experimento, se extrajeron feromonas de glándulas y sacos femeninos y se esparcieron sobre papel de veneno. Luego se descubrió que las hembras se sintieron atraídas contra el viento del papel de veneno y algunas incluso intentaron picarlo. Esto también tuvo una respuesta heteroespecífica donde otros también reaccionaron. Si bien se descubrió que una avispa no podía liberar suficientes feromonas para provocar una respuesta, si muchos individuos estaban alarmados, obtendrían una respuesta del resto del nido. Sin embargo, este olor no es lo suficientemente fuerte como para llegar a otros nidos, por lo que los nidos vecinos deben alarmarse por los movimientos físicos y el aleteo. [32]
Respuesta de la reina
Después de ser invadida, una reina puede verse obligada a abandonar su nido. Si no se ha establecido un satélite, la reina puede usurpar a otra reina en un nido diferente. Por lo tanto, al no tener que invertir recursos valiosos, la reina puede usar estos recursos para reproducir una nueva cría. [33]
Referencias
- ^ "Polistes exclamans Viereck, 1906" . GBIF.org . Consultado el 1 de mayo de 2017 .
- ^ a b Seppa, Queller y Strassmann (1892). "Reproducción en asociaciones fundadoras de la avispa social, Polistes carolina : convenciones, competencia y sesgo" . Ecología del comportamiento . 13 (1): 531–542. doi : 10.1093 / beheco / 13.4.531 .
- ^ a b c d e f g h yo Oeste (1968). "Ampliación de rango y fundación de nidos solitarios en Polistes exclamans " . Psique . 75 (2): 118-123. doi : 10.1155 / 1968/49846 .
- ^ a b c d e Buck, Matthias. "Atlas de identificación de Vespidae" . Universidad de Alberta . Consultado el 9 de enero de 2013 .
- ^ a b c d e f g Strassmann, JE (1985). "Mortalidad del trabajador y evolución de castas en la avispa social, Polistes exclamans ". Insectes Sociaux . 32 (3): 275-285. doi : 10.1007 / BF02224916 .
- ^ a b c Arévalo, Elisabeth, Yong Zhu, James Carpenter y Joan Strassmann. "La filogenia de la subfamilia Polistinae de avispas sociales: evidencia de secuencias de flanqueo de microsatélites, secuencia de coesión mitocondrial y caracteres morfológicos". Biología evolutiva de BMC (2004). Web. 21 de septiembre de 2014. < https://www.academia.edu/1152832/The_phylogeny_of_the_social_wasp_subfamily_Polistinae_evidence_from_microsa satellite_flanking_sequences_mitochondrial_COI_sequence_and_morphological_characters >
- ^ a b c d e f J.C. Bequaert, "Un estudio introductorio de Polistes en los Estados Unidos y Canadá con descripciones de algunas formas nuevas de América del Norte y del Sur (Hymenoptera: Vespidae)", Revista de la Sociedad Entomológica de Nueva York , vol. 48, no. 1., págs. 1-31, 1940. < http://jstor.org/stable/25004840 >
- ^ McIlveen y Hamman. "Avispa de papel". Texas A&M Agrilife. Consultado el 6 de diciembre de 2012.
- ^ a b c Eickwort (1969). "Variación diferencial de machos y hembras en Polistes exclamans ". Evolución . 23 (3): 391–405. doi : 10.2307 / 2406695 . JSTOR 2406695 .
- ^ Carpenter, JM 1996. "Lista de verificación de distribución de especies del género Polistes (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae, Polistini)". Museo Americano Novitates , 3188. 39 págs.
- ^ a b c d J. E. Strassmann y MC Ferreira Orgren, "Arquitectura del nido y tiempos de desarrollo de la cría en la avispa de papel, Polistes Exclamans (Hymenoptera: Vespidae)" , Psyche , vol. 90, no. 3, págs. 237-248, 1983. doi: 10.1155 / 1983/32347 < http://www.hindawi.com/journals/psyche/1983/032347/citations/ >
- ^ a b H.C. Reed y SB Vinson, "Ecología de anidación de avispas de papel ( Polistes ) en un área urbana de Texas (Hymenoptera: Vespidae)", Revista de la Sociedad Entomológica de Kansas , vol. 52, no. 4, págs. 673-689, 1979.
- ^ a b c d e C.R. Solis, JE Strassmann, "La presencia de cría afecta la diferenciación de casta en la avispa social, Polistes exclamans Viereck (Hymenoptera: Vespidae)" , Ecología funcional , vol. 4, no. 4, págs. 531-541, 1990. < https://www.jstor.org/stable/2389321 >
- ^ a b c d e f g h yo j k Strassman (1981). "Implicaciones evolutivas de la producción temprana de nidos de machos y satélites en los ciclos de colonias de Polistes exclamans ". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 8 (1): 55–64. doi : 10.1007 / BF00302844 .
- ^ a b c d e f g Strassmann, "Proporciones sexuales con sesgo femenino en insectos sociales que carecen de castas morfológicas" , Evolución , vol. 38, no. 2, págs. 256-266, 1984. < https://www.jstor.org/stable/2408485 >
- ^ a b Strassmann, Lee Jr, Rojas y Baust (1984). "Diferencias de casta y sexo en la resistencia al frío en las avispas sociales, Polistes annularis y P. exclamans ". Insectes Sociaux . 31 (3): 291-301. doi : 10.1007 / BF02223613 .CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
- ^ a b c d Bohm (1972). "Efectos del medio ambiente y la hormona juvenil sobre los ovarios de la avispa, Polistes metricus ". Fisiología de insectos . 18 (1): 1875–1883. doi : 10.1016 / 0022-1910 (72) 90158-8 .
- ^ a b c d e f g Strassmann y Meyer (1983). "Gerontocracia en la avispa social, Polistes exclamans ". Comportamiento animal . 31 (1): 431–438. doi : 10.1016 / S0003-3472 (83) 80063-3 .
- ^ a b Herman, Queller y Strassmann (2000). "El papel de las reinas en las colonias de la avispa fundadora de enjambres Parachartergus colobopterus". Comportamiento animal . 59 (1): 841–848. doi : 10.1006 / anbe.1999.1385 . PMID 10792939 .
- ^ Strassmann, Joan (22 de febrero de 2012). "¿Qué hemos descubierto acerca de los insectos sociales?" .
- ^ Lester y Selander (1979). "Genética de poblaciones de insectos haplodiploides". Genética . 92 (4): 1329-1345. PMID 17248955 .
- ^ a b c d e Reed y Landolt (1990). "Atracción sexual en avispas de papel, Polistes exclamans Viereck, en un túnel de viento" . Revista de Ecología Química . 16 (4): 1277–1287. doi : 10.1007 / BF01021026 . PMID 24263727 .
- ^ a b c d e J.L. Allen, K. Schulze-Kellman y GJ Gamboa, "Agrupamiento de patrones durante el invierno en la avispa de papel, Polistes exclamans: efectos de la relación", Revista de la Sociedad Entomológica de Kansas , vol. 55, no. 1, págs. 97-100, 1982.
- ^ a b c J.M. González y SB Vinson, "¿Polistes exclamans Vierek (Hymenoptera: Vespidae) hiberna dentro de los nidos de Muddauber" , Entomólogo del suroeste , vol. 32, no. 1, págs. 67-71, 2007. < http://www.bioone.org/doi/full/10.3958/0147-1724-32.1.69 >
- ^ Judd (2000). "División del trabajo en la defensa de la colonia contra los depredadores vertebrados por la avispa social Polistes fuscatus ". Comportamiento animal . 60 (1): 55–61. doi : 10.1006 / anbe.2000.1449 . PMID 10924203 .
- ^ Krebs, JR y Nicholas B. Davies. "Vivir en grupos". Introducción a la ecología del comportamiento . 4ª ed. Vol. 1. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1989. 147-78. Impresión.
- ^ a b c Strassmann (1981). "Parasitoides, depredadores y tamaño de grupo en la avispa de papel, Polistes exclamans ". Ecología . 62 (5): 1225-1233. doi : 10.2307 / 1937287 . JSTOR 1937287 .
- ^ a b Lutz, Strassmann y Hughes (1984). "Nest Defense por las avispas sociales Polistes exclamans y P instabilis ". Noticias entomológicas . 95 (2): 47–50. doi : 10.1007 / BF00302844 .
- ^ Strassmann y Thomas (1980). "Un análisis de las interrelaciones entre las variables de nido en Polistes exclamans ". Revista de la Sociedad Entomológica de Kansas . 53 (4): 770–780. JSTOR 25084108 .
- ^ Alexander y Borgia (1978). "Selección de grupo, altruismo y niveles de organización de la vida". Revisión anual de ecología y sistemática . 9 (1): 449–474. doi : 10.1146 / annurev.es.09.110178.002313 .
- ^ a b c d e E.A. Tibbetts, MJ Sheehan, “Los patrones faciales son una señal convencional de capacidad agonista en las avispas de papel de Polistes exclamans”, Etología, págs. 1138-1146, 2011. doi: 10.1111 / j / 1439-0310.2011.01967.
- ^ a b c d e f Post, Downing y Jeanne (1984). "Respuesta de alarma al veneno por avispas sociales Polistes exclamans y P. fuscatus ". Revista de Ecología Química . 10 (10): 1425-1433. doi : 10.1007 / BF00990313 . PMID 24318343 .
- ^ Cervo (2006). " Avispas Polistes y sus parásitos sociales: una descripción general" (PDF) . Terminar Junta de Publicación Zoológica y Botánica . 43 (1): 531–549.