Polygonia c-album , la coma , es unaespecie de mariposageneralista alimentaria ( polífaga ) que pertenece a la familia Nymphalidae . Las muescas angulares en los bordes de las alas anteriores son característicos del género Polygonia , por lo que las especies del género se conocen comúnmente como anglewing mariposas. Las mariposas de coma se pueden identificar por sus prominentes alas dorsales de color naranja y marrón oscuro / negro.
Coma | |
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Vista dorsal | |
Vista ventral de la forma de Hutchinsoni que muestra la parte inferior de las alas de color claro | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Artrópodos |
Clase: | Insecta |
Pedido: | Lepidópteros |
Familia: | Nymphalidae |
Género: | Polygonia |
Especies: | P. c-album |
Nombre binomial | |
Polygonia c-album | |
Subespecie | |
Ocho, ver texto | |
Sinónimos | |
Nymphalis c-album |
Para reducir la depredación, las etapas larvaria y adulta exhiben camuflaje protector , imitando excrementos de aves y hojas caídas, respectivamente. Durante la última etapa de desarrollo, las larvas también desarrollan fuertes espinas a lo largo de la espalda. La especie se encuentra comúnmente en Europa, África del Norte y Asia, y contiene varias subespecies. Aunque la especie no es migratoria, las mariposas son voladoras fuertes, lo que resulta en una estructura de población abierta con un alto flujo de genes y una mayor variación genética.
Descripción
Los márgenes exteriores de las alas están dentados, excavados y angulados fuerte e irregularmente. El lado superior de las alas tiene un color de fondo anaranjado brillante, decorado con marcas marrones y puntos claros en el borde. El reverso está jaspeado con marrón. Plegada, la mariposa parece una hoja muerta. Las alas traseras tienen en el reverso una mancha blanca generalmente en forma de C.
El dimorfismo sexual es leve y se refiere a la intensidad de la coloración, la silueta y el tamaño, teniendo el macho una envergadura de 22 a 24 mm. y la hembra de 25 a 26 mm. El dimorfismo estacional es más marcado: la primera generación ( forma hutchinsoni , mayo-junio) tiene la parte superior de color naranja leonado y la parte inferior de color marrón dorado y el ala trasera lleva distalmente una amplia zona de color marrón rojizo oscuro en la que se sitúa una fila de color marrón claro. manchas hastadas, el envés es oscuro, ya sea unicolor o prominentemente marmorado. , mientras que la segunda generación (forma c-album (julio, en otoño y primavera después del invierno) tiene una parte superior más rojiza y una parte inferior marrón oscura (el color de fondo es menos brillante). En la forma de verano, las alas están menos dentadas y el ala trasera tiene una banda submarginal oscura estrecha, cerca de la cual se encuentra una hilera de lúnulas claras bordeadas proximalmente por una banda de arcos marrones; la parte inferior es de un color más pálido, siendo menos distintivo, a veces, sin embargo, muy prominente, marmorado y sombreado.
Taxonomía y filogenia
La coma pertenece a la familia Nymphalidae , la familia más grande de mariposas con 13 subfamilias. Dentro del género Polygonia , una relación de grupo hermano entre P. c-album y P. faunus está fuertemente respaldada por análisis de desarrollo larvario y sinapomorfias . En ambas especies, los adultos y las larvas tienen hábitos polífagos similares. El género Polygonia también está estrechamente relacionado con los géneros Kanisha y Roddia , cada uno con una sola especie: K. canace y R. l-album . [1]
Distribución geográfica y hábitat
La coma habita en áreas como Europa, África del Norte y Asia. [2] Es principalmente una mariposa de bosque , que vive en bosques de baja densidad con sol y suelo húmedo. Específicamente, la especie se encuentra comúnmente en los bosques, los caminos rurales y las áreas ajardinadas de Noruega , Suecia y Gran Bretaña . [3] [2] Como generalista de alimentos, o especie polífaga , las mariposas de coma pueden alimentarse de una variedad de plantas hospedadoras, lo que lleva a una distribución generalizada en todos los continentes. [4] En respuesta al cambio climático, también están experimentando una expansión de distribución. [5]
Subespecie
Las siguientes subespecies se encuentran en las partes indicadas del rango de la coma:
- P. c. c-album Europa
- P. c. imperfecta ( Blachier , 1908) Norte de África
- P. c. extensa ( Leech , 1892) China occidental, China central
- P. c. kultukensis (Kleinschmidt, 1929) Transbaikalia
- P. c. hamigera ( Butler , 1877) Ussuri (localidad tipo Edo , Japón)
- P. c. koreana ( Bryk , 1946) Corea
- P. c. sachalinensis ( Matsumura , 1915) Sajalín
- P. c. asakurai (Nakahara, 1920) Taiwán
- P. c. agnicula ( Moore , 1872) Nepal [4]
Recursos alimenticios
Preferencias y selección de la planta hospedante larvaria
Para las mariposas coma, los recursos alimenticios consumidos durante el desarrollo son la principal fuente de nitrógeno y proteínas durante la edad adulta. Debido a que se alimentan exclusivamente de plantas, lo que las convierte en una especie fitófaga , la calidad de las plantas de las que se alimentan las larvas está fuertemente correlacionada con su aptitud futura. [6] La forma larvaria a menudo se divide en cinco etapas de desarrollo conocidas como estadios . Aunque durante los primeros tres estadios se observa que las larvas permanecen casi por completo en el envés de las hojas, las larvas del cuarto y quinto estadío son más activas en la obtención de recursos alimenticios. [7] Las larvas de estadio tardío se alimentan de forma especializada y favorecen a varias plantas hospedantes durante la etapa larvaria: Urtica dioica , Ulmus glabra , Salix caprea , R. uva-crispa y Betula pubescens . [4] [8] Si bien el peso de la pupa y las tasas de supervivencia general de las larvas son similares entre las larvas, independientemente de la planta huésped, los tiempos de desarrollo de las larvas difieren significativamente. [9] Como resultado, las larvas prefieren alimentarse de plantas que les permitan desarrollarse en el menor tiempo posible. Las larvas criadas en U. dioica exigen el tiempo de desarrollo más corto y, por lo tanto, se ven favorecidas sobre otras plantas. Por otro lado, B. pubescens se encuentra en la parte inferior de la jerarquía de preferencias de plantas hospedantes. [6] Se especula que las plantas preferidas de la familia Urticaceae se originaron a partir de los antepasados de la especie, lo que explica la preferencia de las larvas por U. dioica . [9] Dentro de la planta U. dioica , las larvas no distinguen entre ortigas de alta calidad (más frescas) y de baja calidad (marchitas), un patrón que se espera de una especie polífaga. [10]
Urtica dioica
Ulmus glabra
Salix caprea
Reproducción e historia de vida
Apareamiento
Sistema de apareamiento
Las mariposas coma tienen un sistema de apareamiento poliándrico en el que las hembras se aparean con varios machos para recibir la cantidad necesaria de esperma para fertilizar sus huevos. [11] La hembra poliandrosa distribuye sus apareamientos por igual a lo largo de su vida, por lo que el éxito de apareamiento de los machos aumenta proporcionalmente a su esperanza de vida. El éxito del apareamiento de ambos sexos se correlaciona con la duración de la vida de un individuo, por lo que no se observan diferencias en las tasas de mortalidad entre machos y hembras. [12]
Elección de pareja femenina
Las hembras ejercen la elección de pareja antes, durante y después del apareamiento y pueden distinguir entre machos que fueron criados en plantas hospedantes de alta calidad y de baja calidad. La capacidad de reconocer a los adultos criados en plantas hospedantes de mayor calidad se selecciona porque los machos alimentados con mejores plantas durante el desarrollo proporcionan regalos nupciales superiores . En las mariposas de coma, los regalos nupciales son espermatóforos comestibles que contienen espermatozoides y nutrientes. Al comparar las dos plantas hospedantes comunes U. dioica y S. caprea , las hembras prefieren aparearse con machos criados en U. dioica , porque estos machos tienen un mayor contenido de proteínas y una mayor producción de espermatóforo. [11]
Las hembras se aparean preferentemente con los machos, lo que proporciona mayores inversiones, en forma de obsequios nupciales. Cuando las hembras se aparean con machos con dones nupciales de mayor calidad , no solo asignan más recursos a la producción de huevos, sino que también utilizan los recursos para mejorar su propio éxito reproductivo. Las inversiones se pueden utilizar para aumentar la esperanza de vida de la mujer, el mantenimiento de la mujer y la reproducción futura. Durante cada apareamiento, los machos asignan una cantidad constante de inversión a cada regalo nupcial, lo que indica que la elección de pareja masculina no influye en la asignación de recursos. [11]
Oviposición
Las hembras reconocen y seleccionan cuidadosamente una planta hospedante antes de poner sus huevos sobre ella, generalmente favoreciendo a las plantas hospedadoras donde el tiempo de desarrollo larvario se minimiza. Al igual que las plantas hospedantes preferidas para las larvas, las hembras prefieren plantas del orden Urticales . [9] A pesar de la preferencia general por plantas que conducen a un desarrollo larvario corto, existe una variación en la preferencia de plantas hospedadoras entre las hembras. Aunque la parcialidad por ciertas especies de plantas parece heredarse entre poblaciones, el patrón no es significativo dentro de una sola población. [13] Este patrón de desviación es el resultado de la estructura de población abierta con alto flujo de genes. [14]
Conflicto entre padres e hijos
En teoría, las hembras preferirían plantas hospedantes en las que se maximice el rendimiento de su descendencia y las larvas se beneficiarían de poder alimentarse de los mejores recursos cercanos a su sitio de eclosión. Sin embargo, esto no siempre se observa en la naturaleza debido a factores externos como depredadores , parásitos y patógenos . En cambio, existe una compensación entre la preferencia de la planta huésped femenina y la aptitud larvaria en muchas especies de mariposas. En P. c-album, en lugar de aceptar la planta hospedante que la hembra seleccionó, las larvas de primer estadio abandonan su sitio de eclosión en busca de fuentes alternativas de alimento. [6] [10] Las larvas que permanecen en el huésped inferior no solo son más pequeñas, sino que también tienen tasas de crecimiento y supervivencia más bajas. [6]
Masa de huevo
A diferencia de la preferencia de la planta huésped femenina, la masa de huevos no está ligada al sexo . En cambio, lo más probable es que la masa de huevos esté controlada por genes autosómicos aditivos, donde el tamaño de los huevos de la descendencia es intermedio en comparación con sus padres. El tipo de planta hospedante elegida durante la etapa larvaria no se correlaciona con la masa de huevos de su descendencia, lo que indica que el tamaño del huevo no está relacionado con la aptitud. [13]
Historia de vida
Huevo
Las hembras ponen sus huevos en una variedad de plantas hospedantes, prefiriendo aquellas que minimizan el tiempo de desarrollo larvario. A diferencia de algunas mariposas que ponen sus huevos en lotes, las hembras coma a menudo ponen sus huevos individualmente. [15] Después de poner cada huevo, la hembra explora otras posibles plantas hospedantes antes de determinar el sitio de su próximo huevo. [4] Los huevos son verdes cuando se ponen por primera vez, y gradualmente se vuelven amarillos y finalmente grises antes de la eclosión, [2] que generalmente toma de cuatro a cinco días. [16] Aunque la hembra puede destinar más recursos a la producción de huevos en función de los obsequios nupciales recibidos por las parejas, el número total de huevos puestos o la masa de los huevos se altera en función de la planta huésped. La falta de correlación sugiere que ni la cantidad ni la masa de huevos indican una aptitud futura para la descendencia. [11]
Larva
El período larvario se divide en cinco estadios o estadios distintos . Durante los primeros tres estadios, las larvas de la coma tienen una apariencia críptica para evitar ser detectadas mientras permanecen principalmente en la parte inferior de las hojas. [5] [7] Las larvas de cuarto y quinto estadio buscan alimento de manera más activa. [7] Sin embargo, el comienzo del cuarto estadio también marca el desarrollo de patrones negros, blancos y naranjas. Para evitar la depredación a pesar de su apariencia llamativa, la larva desarrolla fuertes espinas a lo largo de su cuerpo. Las larvas tienen una marca blanca continua a lo largo de la espalda para imitar los excrementos de las aves. En su último estadio, la coloración blanca desaparece pero persisten las espinas. [5]
Tres posibilidades que describen por qué las espinas pueden desarrollarse durante los estadios posteriores son las siguientes: las larvas más pequeñas no pueden sostener las espinas, las larvas más grandes se benefician más de las espinas cuando sus depredadores cambian de invertebrados a vertebrados, o porque no se puede lograr un patrón de espinas efectivo en el área de superficie las larvas más pequeñas. [5]
Aparte de la formación de espinas, no parece estar presente ninguna otra defensa contra los depredadores. Si bien las larvas de cuarto y quinto estadio rara vez son atacadas por el mismo depredador, la eliminación de las espinas conduce a una depredación repetida, lo que indica que no existe ningún mecanismo de defensa química para disuadir a los enemigos. [5]
Crisálida
Los adultos de P. c-album se someten a una de dos transformaciones: la de desarrollo directo o la de diapausa (desarrollo retardado). Tanto para machos como para hembras, los adultos en desarrollo directo tienen un tiempo de pupa más corto de alrededor de 10 días, mientras que los adultos en diapausa pasan más de 11 días en pupa. Además, las pupas cuya etapa adulta entraría en el morfo de desarrollo directo tenían pesos de pupa más grandes, lo que es consistente con la noción de que el morfo más ligero asigna más recursos hacia la maduración y la reproducción. [17]
Adulto
Las mariposas de coma adultas tienen una envergadura de aproximadamente 45 mm o 1,8 pulgadas. El nombre de mariposa de coma se deriva de la pequeña marca blanca en forma de "C" que se asemeja a una coma en la parte inferior de sus alas. [3] Las comas pueden exhibir tanto imitación como polifenismo , un fenómeno en el que existen múltiples morfos en una población. [4] [18] Debido a su apariencia anaranjada y marrón oscura / negra, las mariposas se parecen a las hojas caídas cuando sus alas están cerradas. Los adultos también pueden sufrir uno de dos morfos: el morfo de desarrollo directo o el morfo de diapausa . Durante la transformación que se desarrolla directamente, las mariposas maduran sexualmente a un ritmo rápido. Las hembras que experimentan esta transformación ovipositan en el verano, lo que lleva a que la fase también se conozca como la transformación de verano. Las mariposas que retratan el morfo de verano tienen la parte inferior de color claro. [4] El morfo en diapausa , también conocido como el morfo de primavera o invierno, ocurre cuando la hembra entra en una diapausa reproductiva, un momento en el que se pospone la madurez sexual e hiberna antes de ovipositar en la primavera. [2] [9] Durante la diapausa, la parte inferior de las alas es mucho más oscura. [19]
Masculino
Parte inferior masculina
Mujer
Parte inferior femenina
Depredadores, parásitos y enfermedades
Depredadores
Debido a su amplia distribución en todo el mundo, mariposas comas tienen una variedad de vertebrados e invertebrados depredadores, incluyendo herrerillos , [20] pollos , [5] y otras aves.
Parásitos
Los dos parásitos principales que se sabe que afectan a las mariposas de coma son Glypta erratica , un tipo de barrenador del tallo en Eupatorium , y Pteromalus vanessae . [21] P. vanessae oviposita a menudo en las larvas de mariposas como P. c-album y Nymphalis antiopa . [22]
Enfermedades
Se sabe que P. c-album está infectado por enfermedades virales citoplasmáticas . La infección de la enfermedad generalmente comienza en el citoplasma del intestino medio y progresa también a lo largo del intestino anterior y posterior. [23]
Adaptaciones antidepredadores
Larva
Los primeros tres estadios larvarios están camuflados , y los colores oscuros hacen que las larvas sean menos vulnerables a la detección. En el cuarto estadio, la apariencia del cuerpo larvario es relativamente más colorida con patrones aposemáticos blancos, negros y anaranjados . Una raya blanca a lo largo de su espalda imita el patrón de los excrementos de aves, mostrando aún más la coloración protectora de la especie. [5] Durante la transición entre el tercer y cuarto estadio, las larvas también desarrollan fuertes espinas a lo largo de la espalda. Se ha demostrado una disminución de la depredación por parte de las aves en las larvas de tercer estadio de P. c-album en comparación con otras etapas larvarias, lo que indica que las espinas aumentan la defensa. Sin embargo, esto parece proporcionar una protección limitada ya que algunas aves pudieron consumir las larvas a pesar de la aparición de púas. [5]
Adulto
Los adultos también usan camuflaje. La parte inferior de las alas adultas imita los patrones de una hoja caída. La similitud se ve aún más exagerada por los bordes irregulares de las alas, que no se parecen a las típicas mariposas, que son características del género Polygonia . [19] Las mariposas también pueden sufrir una de dos formas: desarrollo directo (verano) o diapausa (primavera / invierno). [9] La diapausa se activa cuando los recursos se asignan a la supervivencia, lo que resulta en una apariencia más oscura y menos llamativa de los adultos para evitar la depredación. [2]
Fisiología
Diapausa
En condiciones frías del invierno, los adultos pueden pasar por diapausa , un período de maduración sexual retrasada para maximizar la supervivencia. La diapausa se basa en la duración del día que experimentaron las larvas durante la etapa de desarrollo del ciclo de vida. La diapausa se observa con mayor frecuencia en las mariposas P. c-album que habitan en el sur de Europa , el norte de África y Asia . El umbral para el fotoperíodo que desencadena la diapausia se debe principalmente a genes autosómicos, pero también puede estar influenciado por genes ligados al sexo y / o efectos parentales. Las hembras tienden a entrar en diapausa basada en un fotoperíodo intermedio al de los padres, y los machos tienen más probabilidades de entrar en diapausa que las hembras. Esto indica que los machos y las hembras han desarrollado diferentes ciclos de vida óptimos. Las hembras se benefician de un tamaño corporal más grande, porque se correlaciona con la fecundidad, mientras que la aptitud masculina no está relacionada con el tamaño. [2]
Termorregulación
Aunque las apariencias oscuras como los estadios tempranos y la diapausa se ven comúnmente en las especies como un medio de termorregulación , el comportamiento de las comas hace que la teoría sea poco probable para esta especie. [15] Durante los primeros tres estadios, las larvas de colores crípticos pasan la mayor parte del tiempo bajo las hojas, lo que limita su exposición al sol. Aunque las larvas del último estadio son más dispersas en busca de recursos alimenticios, muy raramente se observa el calentamiento. [7] Por lo tanto, la temperatura de su cuerpo no se eleva drásticamente en presencia de luz solar, disminuyendo el efecto que los exteriores oscuros suelen tener en los procesos biológicos como el metabolismo y la tasa de desarrollo. Sin embargo, se observan larvas de P. c-album tomando el sol durante los dos últimos estadios. Esto puede explicarse por la semejanza que tienen las larvas del último estadio con los excrementos de las aves, lo que limitaría la depredación a pesar de una mayor exposición a los depredadores. Los comportamientos termorreguladores pueden tener un efecto mucho más pronunciado en las larvas de instar posteriores, pero no parecen afectar las tres primeras etapas larvarias. [15]
Polifenismo
Los adultos en coma son dimórficos . Las dos fases son el morfo de desarrollo directo (morfo de verano) y el morfo de diapausa (morfo de invierno / primavera). [19] Los dos morfos están determinados por genes autosómicos, que determinan a qué fase se someterán los adultos según la duración del día experimentado durante la etapa larvaria. Durante el invierno, la duración del día es corta y la tasa de supervivencia de las mariposas es menor. Para permitir que los adultos sobrevivan durante el frío invierno y ovipositen durante la primavera, los adultos pasan por la diapausa que presenta alas más oscuras para una mayor coloración protectora durante la hibernación. Cuando los fotoperiodos son más largos durante el verano, los adultos pasan por la fase de desarrollo directo con un aspecto más claro. La apariencia más clara se atribuye a menos recursos asignados para producir una apariencia protectora y más recursos utilizados para ayudar a la reproducción. [2]
Interacciones con humanos
Cambio climático
El cambio climático ha afectado drásticamente los rangos de hábitat de la coma, fomentando la expansión del rango y alimentándose de una variedad más amplia de plantas hospedantes. En Gran Bretaña, las mariposas coma han mostrado el mayor cambio en el hábitat y los recursos alimenticios, alterando su planta huésped preferida de H. lupulus a U. glabra y U. dioica . El movimiento de la distribución parece seguir un cambio de clima. Aunque no es una especie de mariposa migratoria, las mariposas en los bordes del rango muestran tendencias de dispersión mucho más altas que las que viven dentro del rango. [24]
Cambio de población
En el siglo XIX, la población británica de la coma se derrumbó, [3] [25] posiblemente como resultado de la reducción del cultivo de lúpulo ( H. lupulus ). Aproximadamente desde 1930 la población se recuperó y la coma es ahora una de las mariposas más familiares en el sur de Inglaterra . También se encuentra en Escocia y en el norte de Gales . [26] Desde la década de 1970 en Gran Bretaña, las mariposas especializadas han disminuido en población a medida que su hábitat preferido y el área de plantas hospedadoras se reducen. Por otro lado, especies generalistas como P. c-album han comenzado a expandir su rango. En particular, las mariposas coma se han expandido a lo largo del borde norte de su área de distribución. [27]
Referencias
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enlaces externos
- Polygonia c-album en Fauna Europaea