En biología evolutiva , abiogénesis , o informalmente el origen de la vida (OoL), [3] [4] [5] [a] es el proceso natural por el cual la vida ha surgido a partir de materia no viva, como los compuestos orgánicos simples . [6] [4] [7] [8] Si bien los detalles de este proceso aún se desconocen, la hipótesis científica predominante es que la transición de entidades no vivas a vivas no fue un evento único, sino un proceso evolutivo de complejidad creciente. que implicó la autorreplicación molecular , el autoensamblaje ,autocatálisis y aparición de membranas celulares . [9] [10] [11] Aunque la ocurrencia de abiogénesis no es controvertida entre los científicos, sus posibles mecanismos son poco conocidos. Hay varios principios e hipótesis sobre cómo pudo haber ocurrido la abiogénesis. [12]
El estudio de la abiogénesis tiene como objetivo determinar cómo las reacciones químicas anteriores a la vida dieron lugar a la vida en condiciones sorprendentemente diferentes a las de la Tierra en la actualidad. [13] Utiliza principalmente herramientas de biología , química y geofísica , [14] con enfoques más recientes que intentan una síntesis de los tres: [15] más específicamente, astrobiología , bioquímica , biofísica , geoquímica , biología molecular , oceanografía y paleontología . La vida funciona a través de la química especializada del carbono y el agua y se basa en gran medida en cuatro familias clave de sustancias químicas: lípidos (membranas celulares), carbohidratos (azúcares, celulosa), aminoácidos (metabolismo de proteínas) y ácidos nucleicos (ADN y ARN). Cualquier teoría exitosa de la abiogénesis debe explicar los orígenes y las interacciones de estas clases de moléculas. [16] Muchos enfoques de la abiogénesis investigan cómo surgieron las moléculas autorreplicantes , o sus componentes. Los investigadores generalmente piensan que la vida actual desciende de un mundo de ARN , [17] aunque otras moléculas autorreplicantes pueden haber precedido al ARN. [18] [19]
El experimento clásico de Miller-Urey de 1952 y una investigación similar demostraron que la mayoría de los aminoácidos, los componentes químicos de las proteínas utilizadas en todos los organismos vivos, pueden sintetizarse a partir de compuestos inorgánicos en condiciones destinadas a replicar las de la Tierra primitiva . Los científicos han propuesto varias fuentes externas de energía que pueden haber desencadenado estas reacciones, incluidos los rayos y la radiación . Otros enfoques (hipótesis del "metabolismo primero") se centran en comprender cómo la catálisis en los sistemas químicos de la Tierra primitiva podría haber proporcionado las moléculas precursoras necesarias para la autorreplicación. [20]
La hipótesis alternativa de la panspermia [21] especula que la vida microscópica surgió fuera de la Tierra por mecanismos desconocidos y se extendió a la Tierra primitiva a través del polvo espacial [22] y los meteoroides . [23] Se sabe que hay moléculas orgánicas complejas en el Sistema Solar y en el espacio interestelar , y estas moléculas pueden haber proporcionado material de partida para el desarrollo de la vida en la Tierra. [24] [25] [26] [27]
La Tierra sigue siendo el único lugar del universo que se sabe que alberga vida, [28] [29] y la evidencia fósil de la Tierra informa la mayoría de los estudios de abiogénesis. La edad de la Tierra es de 4,54 Gy (mil millones de años); [30] [31] [32] la evidencia indiscutible más temprana de la vida en las fechas de la Tierra a partir de al menos 3,5 Gya (hace Gy), [33] [34] [35] y posiblemente tan pronto como la Era Eoarcaica Era (3,6-4,0 Gya ). En 2017, los científicos encontraron posible evidencia de vida temprana en tierra en 3.48 Gyo (Gy antiguo) geyserita y otros depósitos minerales relacionados (que a menudo se encuentran alrededor de fuentes termales y géiseres ) descubiertos en el Pilbara Craton de Australia Occidental . [36] [37] [38] [39] Sin embargo, varios descubrimientos sugieren que la vida pudo haber aparecido en la Tierra incluso antes. A partir de 2017 [actualizar], los microfósiles ( microorganismos fosilizados ) dentro de precipitados de respiraderos hidrotermales con fechas de 3.77 a 4.28 Gya en rocas en Quebec pueden albergar el registro más antiguo de vida en la Tierra, lo que sugiere que la vida comenzó poco después de la formación del océano 4.4 Gya durante el Hadean Eon . [1] [2] [40] [41] [42]
La estrategia de la NASA sobre abiogénesis establece que es necesario identificar interacciones, estructuras y funciones intermedias, fuentes de energía y factores ambientales que contribuyeron a la diversidad, selección y replicación de sistemas macromoleculares evolutivos. [43] Se debe seguir haciendo hincapié en mapear el panorama químico de los posibles polímeros informativos primordiales . La llegada de polímeros que podían replicarse, almacenar información genética y exhibir propiedades sujetas a selección probablemente fue un paso crítico en el surgimiento de la evolución química prebiótica. [43]
Vida actual, resultado de la abiogénesis: biología
Definición de vida
Se han recopilado hasta 123 definiciones de vida. [44]
La definición de vida está algo en desacuerdo; diferentes libros de texto de biología definen la vida de manera diferente. James Gould señala:
La mayoría de los diccionarios definen la vida como la propiedad que distingue a los vivos de los muertos y definen a los muertos como privados de la vida. Estas definiciones singularmente circulares e insatisfactorias no nos dan ninguna pista sobre lo que tenemos en común con los protozoos y las plantas. [45]
Neil Campbell y Jane Reece escribieron:
El fenómeno que llamamos vida desafía una definición simple de una frase. [46]
Esta diferencia también se puede encontrar en libros sobre el origen de la vida. John Casti da una definición de una sola oración:
Por consenso más o más generalizado en la actualidad, se considera que una entidad está "viva" si tiene la capacidad de realizar tres actividades funcionales básicas: metabolismo, autorreparación y replicación. [47]
En contraste, Dirk Schulze-Makuch y Louis Irwin dedican todo el primer capítulo de su libro a discutir una definición de vida. [48]
No obstante, una definición de vida que actualmente favorece la NASA es que la vida es "un sistema químico autosuficiente capaz de una evolución darwiniana". [49] [50] [51] [52] Más simplemente, la vida es "materia que puede reproducirse y evolucionar según lo dicta la supervivencia". [53] [54] [55]
Fermentación
Albert Lehninger ha declarado alrededor de 1970 que la fermentación, incluida la glucólisis, es una fuente de energía primitiva adecuada para el origen de la vida. [56]
Dado que los organismos vivos probablemente surgieron por primera vez en una atmósfera que carece de oxígeno, la fermentación anaeróbica es el tipo de mecanismo biológico más simple y primitivo para obtener energía a partir de moléculas de nutrientes.
La fermentación implica la glucólisis, que transduce la energía química del azúcar en energía química del ATP.
Quimiosmosis
Como la fermentación se había dilucidado alrededor de 1970, mientras que el mecanismo de fosforilación oxidativa no lo había hecho, y aún existían algunas controversias, los procesos distintos de la fermentación pueden haber parecido demasiado complejos en ese momento. Peter Mitchell 's quimiosmosis tiene lugar ahora generalmente aceptada como correcta.
Incluso el propio Peter Mitchell asumió que la fermentación precedió a la quimiosmosis. Sin embargo, la quimiosmosis es omnipresente en la vida. Se ha presentado un modelo para el origen de la vida en términos de quimiosmosis. [57] [58]
Tanto la respiración por las mitocondrias como la fotosíntesis en los cloroplastos utilizan la quimiosmosis para generar la mayor parte de su ATP.
Hoy en día, las fuentes de energía de casi toda la vida se pueden vincular a la fotosíntesis, y se habla de producción primaria por la luz solar. El oxígeno que alimenta a los organismos [59] que oxidan H 2 o H 2 S en los respiraderos hidrotermales en el fondo del océano es el resultado de la fotosíntesis en la superficie de los océanos.
ATP sintasa
El mecanismo de síntesis de ATP es complejo e implica una membrana cerrada en la que está incrustada la ATP sintasa . El ATP es sintetizado por la subunidad F1 de la ATP sintasa por el mecanismo de cambio de unión descubierto por Paul Boyer . La energía necesaria para liberar el ATP formado fuertemente unido tiene su origen en los protones que se mueven a través de la membrana. Estos protones se han colocado a través de la membrana durante la respiración o la fotosíntesis.
Mundo de ARN
La hipótesis del mundo del ARN describe una Tierra primitiva con ARN catalítico y autorreplicante, pero sin ADN ni proteínas. [61] Está ampliamente aceptado que la vida actual en la Tierra desciende de un mundo de ARN, [17] [62] [63] aunque la vida basada en ARN puede no haber sido la primera vida en existir. [18] [19] Esta conclusión se extrae de muchas líneas independientes de evidencia, como las observaciones de que el ARN es fundamental para el proceso de traducción y que los ARN pequeños pueden catalizar todos los grupos químicos y las transferencias de información necesarias para la vida. [19] [64] La estructura del ribosoma se ha llamado la "pistola humeante", ya que demostró que el ribosoma es una ribozima, con un núcleo central de ARN y sin cadenas laterales de aminoácidos dentro de los 18 angstroms del sitio activo donde se cataliza la formación de enlaces peptídicos. [18] [65] No obstante, en marzo de 2021, los investigadores informaron evidencia que sugería que una forma preliminar de ARN de transferencia podría haber sido una molécula replicadora en sí misma en el desarrollo temprano de la vida. [66] [67]
El concepto del mundo de ARN fue propuesto por primera vez en 1962 por Alexander Rich , [68] y el término fue acuñado por Walter Gilbert en 1986. [19] [69] En marzo de 2020, el astrónomo Tomonori Totani presentó un enfoque estadístico para explicar cómo un La molécula de ARN activa inicial podría haberse producido aleatoriamente en el universo en algún momento desde el Big Bang . [70] [71]
Filogenia y LUCA
Comenzando con el trabajo de Carl Woese , los estudios moleculares han colocado al último ancestro común universal (LUCA) entre Bacteria y un clado formado por Archaea y Eukaryota en el árbol filogenético de la vida. [72] [73] Una minoría de estudios ha colocado el LUCA en Bacteria, proponiendo que los eucariotas son evolutivamente derivados. [74] Thomas Cavalier-Smith plantea la hipótesis de que el filo fenotípicamente diverso Chloroflexi contenía el LUCA. [75]
En 2005, Peter Ward propuso que el ARN sintetizado abióticamente se encerraba en una cápsula y luego creaba réplicas de ribozimas de ARN . Esto luego se bifurcó entre Dominion Ribosa ( vida de ARN ), Dominio Viorea ( virus ) y Dominion Terroa ( vida celular ), que contiene el LUCA de árboles filogénicos anteriores. [76]
En 2016, se identificó un conjunto de 355 genes probablemente presentes en el Último Ancestro Común Universal (LUCA) de todos los organismos que viven en la Tierra . [77] Se secuenciaron un total de 6,1 millones de genes procarióticos de Bacteria y Archae, identificando 355 grupos de proteínas de entre 286,514 grupos de proteínas que probablemente eran comunes a LUCA. El resultado sugiere que el LUCA era anaeróbico con una vía Wood-Ljungdahl , fijadora de nitrógeno y carbono, termófila. Sus cofactores sugieren dependencia de un ambiente rico en hidrógeno , dióxido de carbono, hierro y metales de transición . Su código genético requería modificaciones de nucleósidos y metilación . LUCA probablemente habitó un entorno de ventilación hidrotermal anaeróbica en un entorno geoquímicamente activo. [78] [79]
Problemas clave en la abiogénesis
Proteína frente a ácido nucleico como precursor de la síntesis de proteínas
Los posibles precursores para la evolución de la síntesis de proteínas incluyen un mecanismo para sintetizar cofactores de péptidos cortos o formar un mecanismo para la duplicación de ARN. Es probable que el ribosoma ancestral estuviera compuesto enteramente de ARN, aunque desde entonces algunas funciones han sido asumidas por proteínas. Las principales preguntas pendientes sobre este tema incluyen la identificación de la fuerza selectiva para la evolución del ribosoma y la determinación de cómo surgió el código genético . [80]
Eugene Koonin dijo:
A pesar del considerable esfuerzo experimental y teórico, actualmente no existen escenarios convincentes para el origen de la replicación y la traducción, los procesos clave que en conjunto comprenden el núcleo de los sistemas biológicos y el aparente prerrequisito de la evolución biológica. El concepto RNA World podría ofrecer la mejor oportunidad para la resolución de este enigma, pero hasta ahora no puede explicar adecuadamente la aparición de una RNA replicasa eficiente o el sistema de traducción. La versión MWO ["muchos mundos en uno"] del modelo cosmológico de la inflación eterna podría sugerir una salida a este enigma porque, en un multiverso infinito con un número finito de historias macroscópicas distintas (cada una repetida un número infinito de veces), La aparición de sistemas muy complejos por casualidad no solo es posible, sino inevitable. [81]
Aparición del código genético
Ver: código genético .
Error en la traducción de la catástrofe
Hoffmann ha demostrado que una maquinaria de traducción temprana propensa a errores puede ser estable frente a una catástrofe de error del tipo que se había considerado problemático para el origen de la vida y que se conocía como "la paradoja de Orgel". [82] [83] [84]
Homoquiralidad
La homoquiralidad se refiere a la uniformidad geométrica de algunos materiales compuestos por unidades quirales . Quiral se refiere a formas 3D no superponibles que son imágenes especulares entre sí, al igual que las manos derecha e izquierda. Los organismos vivos utilizan moléculas que tienen la misma quiralidad ("lateralidad"): casi sin excepciones, [85] los aminoácidos son zurdos mientras que los nucleótidos y los azúcares son diestros. Se pueden sintetizar moléculas quirales, pero en ausencia de una fuente quiral o un catalizador quiral , se forman en una mezcla 50/50 de ambos enantiómeros (denominada mezcla racémica). Los mecanismos conocidos para la producción de mezclas no racémicas a partir de materiales de partida racémicos incluyen: leyes físicas asimétricas, tales como la interacción electrodébil ; entornos asimétricos, como los provocados por la luz polarizada circularmente , los cristales de cuarzo o la rotación de la Tierra, las fluctuaciones estadísticas durante la síntesis racémica [86] y la ruptura espontánea de la simetría . [87] [88] [89]
Una vez establecida, se seleccionaría la quiralidad. [90] Un pequeño sesgo ( exceso enantiomérico ) en la población puede amplificarse en uno grande mediante autocatálisis asimétrica , como en la reacción de Soai . [91] En la autocatálisis asimétrica, el catalizador es una molécula quiral, lo que significa que una molécula quiral está catalizando su propia producción. Un exceso enantiomérico inicial, como el que puede producir la luz polarizada, permite que el enantiómero más abundante compita con el otro. [92]
Clark ha sugerido que la homoquiralidad puede haber comenzado en el espacio exterior, ya que los estudios de los aminoácidos en el meteorito Murchison mostraron que la L-alanina es más del doble de frecuente que su forma D, y el ácido L-glutámico fue más de tres veces prevalente. que su contraparte D. Varias superficies de cristales quirales también pueden actuar como sitios para una posible concentración y ensamblaje de unidades de monómeros quirales en macromoléculas. [93] [94] Los compuestos encontrados en los meteoritos sugieren que la quiralidad de la vida se deriva de la síntesis abiogénica, ya que los aminoácidos de los meteoritos muestran un sesgo hacia la izquierda, mientras que los azúcares muestran un sesgo predominantemente hacia la derecha, el mismo que se encuentra en los organismos vivos. . [95]
El universo primitivo y la Tierra
Cronología de la naturaleza | ||||||||||||||||||||||||||||||||||
−13 - - −12 - - −11 - - −10 - - −9 - - −8 - - −7 - - −6 - - −5 - - −4 - - −3 - - −2 - - −1 - - 0 - | Edad Oscura Reionización Era dominada por la materia Expansión acelerada Agua Vida unicelular Fotosíntesis Vida multicelular Vertebrados |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||
(hace mil millones de años ) |
Universo temprano con primeras estrellas
Poco después del Big Bang , que ocurrió aproximadamente el 14 de Gya, los únicos elementos químicos presentes en el universo fueron el hidrógeno, el helio y el litio, los tres átomos más ligeros de la tabla periódica. Estos elementos se unieron gradualmente para formar estrellas. Estas primeras estrellas eran masivas y de corta duración, produciendo elementos más pesados a través de la nucleosíntesis estelar . El carbono , actualmente el cuarto elemento químico más abundante en el universo (después del hidrógeno , el helio y el oxígeno ), se formó principalmente en las estrellas enanas blancas , en particular las de más de dos masas solares. [96] [97]
Cuando estas estrellas llegaron al final de sus ciclos de vida , expulsaron estos elementos más pesados, entre ellos carbono y oxígeno, por todo el universo. Estos elementos más pesados permitieron la formación de nuevos objetos, incluidos planetas rocosos y otros cuerpos. [98]
Según la hipótesis nebular , la formación y evolución del Sistema Solar comenzó 4.6 Gya con el colapso gravitacional de una pequeña parte de una nube molecular gigante . [99] La mayor parte de la masa colapsada se acumuló en el centro, formando el Sol , mientras que el resto se aplanó en un disco protoplanetario a partir del cual se formaron los planetas , lunas , asteroides y otros pequeños cuerpos del Sistema Solar .
Emergencia de la Tierra
La Tierra de Hadean fue al principio inhóspita para cualquier organismo vivo. Durante su formación, la Tierra perdió una parte significativa de su masa inicial y, en consecuencia, carecía de la gravedad para contener el hidrógeno molecular y la mayor parte de los gases inertes originales. [100] La atmósfera estaba formada principalmente por vapor de agua, nitrógeno y dióxido de carbono , con cantidades más pequeñas de compuestos de monóxido de carbono , hidrógeno y azufre . [101] Se cree que la solución de dióxido de carbono en agua hizo que los mares se volvieran ligeramente ácidos , dándoles un pH de aproximadamente 5,5. [102] La atmósfera de Hadean se ha caracterizado como un "laboratorio químico al aire libre gigantesco, productivo", [103] similar a los gases volcánicos de hoy que todavía apoyan algo de química abiótica. [103]
Los océanos pueden haber aparecido tan pronto como 200 My después de que se formara la Tierra, en un ambiente caluroso, reductor de 100 C, ya que el pH de 5.8 subió rápidamente hacia neutral. [104] Este escenario ha encontrado apoyo en la datación de 4.404 cristales de circón Gya de cuarcita metamorfoseada del Monte Narryer en Australia Occidental, que proporcionan evidencia de que los océanos y la corteza continental existieron dentro de los 150 Ma de la formación de la Tierra. [105] A pesar del probable aumento del vulcanismo y la existencia de muchas "plaquetas" tectónicas más pequeñas , se ha sugerido que entre 4,4 y 4,3 Gya, la Tierra era un mundo acuático, con poca o ninguna corteza continental, una atmósfera extremadamente turbulenta y una hidrosfera. sujeto a luz ultravioleta (UV) intensa , de un Sol en etapa T Tauri , radiación cósmica e impactos continuos de bólidos . [106] El calentamiento interno como resultado de la clasificación gravitacional entre el núcleo y el manto habría causado una gran cantidad de convección en el manto , con el resultado probable de muchas más placas tectónicas más pequeñas y activas de las que existen ahora.
La hipótesis del bombardeo pesado tardío postula que el entorno hadeano entre 4,28 [1] [2] y 3,8 Gya habría sido muy peligroso para la vida moderna. Siguiendo el modelo de Nice , los cambios en las órbitas de los planetas gigantes pueden haber bombardeado la Tierra con asteroides y cometas que marcaron la Luna y los planetas interiores . [107] Las frecuentes colisiones estelares con objetos de hasta 500 km de diámetro esterilizarían la superficie del planeta y vaporizarían los océanos a los pocos meses del impacto. El vapor caliente y el vapor de roca formaron nubes a gran altitud que cubrirían completamente el planeta, [103] haciendo inviable la fotosíntesis . Las lluvias habrían reducido lentamente la altura de las nubes, devolviendo los océanos a su profundidad original solo 3.000 años después del evento del impacto. [108] Los impactos antes de 3.5 Gya también habrían traído cantidades de orgánicos comparables a los producidos por fuentes terrestres. [109] [110] Los períodos entre tales eventos ambientales devastadores dan ventanas de tiempo para el posible origen de la vida en ambientes tempranos. Si el entorno hidrotermal marino profundo fue el sitio del origen de la vida, entonces la abiogénesis podría haber ocurrido tan pronto como 4.0-4.2 Gya. Si el sitio estuviera en la superficie de la Tierra, la abiogénesis solo podría haber ocurrido entre 3.7 y 4.0 Gya. [111] Sin embargo, nuevos estudios y muestras lunares han llevado a los científicos, incluido un arquitecto del modelo de Niza, a restar importancia al LHB. [112]
Si la vida hubiera evolucionado a más de diez metros, habría estado protegida tanto de los impactos tardíos como de los altos niveles de radiación ultravioleta del Sol en la etapa T Tauri. Las simulaciones de la corteza oceánica calentada geotérmicamente producen muchos más compuestos orgánicos que los encontrados en los experimentos de Miller-Urey . En los respiraderos hidrotermales profundos , Everett Shock ha descubierto que "existe un enorme impulso termodinámico para formar compuestos orgánicos, ya que el agua de mar y los fluidos hidrotermales, que están lejos del equilibrio, se mezclan y avanzan hacia un estado más estable". [113] Shock descubrió que la energía disponible se maximiza a 100-150 ° C, precisamente las temperaturas a las que se ha encontrado que viven las bacterias hipertermófilas y las arqueas termoacidófilas . Estos organismos se encuentran en la base del árbol filogenético de la vida , más cercano al Último Ancestro Común Universal (LUCA). [114]
Evidencia más temprana de vida: paleontología
La vida más temprana en la Tierra existió hace más de 3.5 Gya (hace mil millones de años), [33] [34] [35] durante la Era Eoarcaica cuando suficiente corteza se solidificó después del Eón Hadeano fundido. La evidencia física más temprana encontrada hasta ahora consiste en microfósiles en el cinturón de piedra verde de Nuvvuagittuq en el norte de Quebec, en rocas de formación de hierro en bandas de al menos 3,77 y posiblemente 4,28 Gya. [1] [115] Este hallazgo sugirió que la vida se desarrolló muy poco después de la formación de los océanos. Se observó que la estructura de los microbios era similar a la de las bacterias que se encuentran cerca de los respiraderos hidrotermales en la era moderna, y apoyó la hipótesis de que la abiogénesis comenzó cerca de los respiraderos hidrotermales. [41] [1]
Se ha encontrado grafito biogénico en rocas metasedimentarias de 3.7 Gyo del suroeste de Groenlandia [116] y fósiles de esteras microbianas en arenisca de 3.48 Gyo de Australia Occidental . [117] [118] La evidencia de vida temprana en rocas de la isla de Akilia , cerca del cinturón supracrustal de Isua en el suroeste de Groenlandia, que data de 3.7 Gya, ha mostrado isótopos de carbono biogénicos . [119] [120] En otras partes del cinturón supracrustal de Isua, las inclusiones de grafito atrapadas dentro de los cristales de granate están conectadas con los otros elementos de la vida: oxígeno, nitrógeno y posiblemente fósforo en forma de fosfato , proporcionando más evidencia de vida 3.7 Gya . [121] En Strelley Pool, en la región de Pilbara de Australia Occidental, se encontró evidencia convincente de vida temprana en arenisca con pirita en una playa fosilizada, que mostraba células tubulares redondeadas que oxidaban el azufre por fotosíntesis en ausencia de oxígeno. [122] [123] [124] Investigaciones adicionales sobre circones de Australia Occidental en 2015 sugirieron que la vida probablemente existía en la Tierra al menos 4.1 Gya. [125] [126] [127]
En 2019, Raphael Baumgartner de la Universidad de Nueva Gales del Sur en Australia y sus colegas observaron rocas en la región de Pilbara en Australia Occidental. Esta área contiene algunas de las rocas conservadas más antiguas de la Tierra. De los tres sitios más importantes, la Formación Dresser es el más antiguo, con rocas que tienen 3.48 mil millones de años. La Formación Dresser parece contener estructuras en capas llamadas estromatolitos. [128] Estos estromatolitos se encuentran dentro de estratos sedimentarios hidrotermales no deformados y muestran características de textura que son indicativas de orígenes biogénicos. En 2017, Tara Djokic y su equipo demostraron que partes de la formación Dresser conservan aguas termales en las tierras, pero otras regiones parecen haber sido mares poco profundos. [129]
Historia conceptual hasta la década de 1960: biología
Panspermia
La panspermia es la hipótesis de que la vida existe en todo el universo , distribuida por meteoroides , asteroides , cometas [130] y planetoides . [131]
La hipótesis de la panspermia no intenta explicar cómo se originó la vida por primera vez, sino que simplemente cambia el origen a otro planeta o cometa. La ventaja de un origen extraterrestre de vida primitiva es que no se requiere que la vida se haya formado en cada planeta en el que se encuentra, sino en un solo lugar, y luego se propague por la galaxia a otros sistemas estelares a través del impacto de cometas y / o meteoritos. [132] La evidencia de la hipótesis de la panspermia es escasa, pero encuentra cierto apoyo en estudios de meteoritos marcianos encontrados en la Antártida y en estudios de supervivencia de microbios extremófilos en pruebas del espacio exterior. [133] [134] [135] [136]
En agosto de 2020, los científicos informaron que las bacterias de la Tierra, en particular Deinococcus radiodurans , que es altamente resistente a los peligros ambientales , sobrevivieron durante tres años en el espacio exterior , según estudios realizados en la Estación Espacial Internacional . [137] [138]
Origen de la vida postulado directamente después del Big Bang y se ha extendido por todo el Universo.
Una especulación extrema es que la bioquímica de la vida podría haber comenzado tan pronto como 17 My (millones de años) después del Big Bang , durante una época habitable , y que la vida puede existir en todo el universo . [139] [140]
Panspermia por vida traída de Marte a la Tierra
Carl Zimmer ha especulado que las condiciones químicas, incluida la presencia de boro , molibdeno y oxígeno necesarios para la producción inicial de ARN, pueden haber sido mejores en Marte temprano que en la Tierra primitiva. [141] [142] [143] Si es así, las moléculas aptas para la vida que se originan en Marte pueden haber migrado más tarde a la Tierra a través de eyecciones de meteoritos .
Generación espontánea
Aceptación generalizada de la generación espontánea hasta el siglo XIX.
La religión tradicional atribuyó el origen de la vida a deidades sobrenaturales que crearon el mundo natural. La generación espontánea, la primera teoría naturalista de la vida que surge de la no vida, se remonta a Aristóteles y la filosofía griega antigua , y continuó teniendo apoyo en la erudición occidental hasta el siglo XIX. [144] Las nociones clásicas de generación espontánea sostenían que ciertos animales "inferiores" o "alimañas" son generados por sustancias orgánicas en descomposición. Según Aristóteles, era fácil observar que los pulgones surgen del rocío de las plantas, las moscas de la materia putrefacta, los ratones del heno sucio, los cocodrilos de los troncos hundidos en descomposición, etc. [145] Una teoría relacionada era la heterogénesis : que algunas formas de vida podían surgir de diferentes formas (por ejemplo, abejas de flores). [146] El científico moderno John Bernal dijo que la idea básica de tales teorías era que la vida se creaba continuamente como resultado de eventos fortuitos. [147]
En el siglo XVII, la gente comenzó a cuestionar tales suposiciones. En 1646, Thomas Browne publicó su Pseudodoxia Epidemica (subtitulada Investigaciones sobre muchos principios recibidos y verdades comúnmente presumidas ), que era un ataque a las creencias falsas y los "errores vulgares". Su contemporáneo, Alexander Ross , lo refutó erróneamente, afirmando:
Cuestionar esta [generación espontánea] es cuestionar la Razón, el Sentido y la Experiencia: si duda de esto, que se vaya a Egipto , y allí encontrará los campos llenos de ratones engendrados del barro de Nylus , al gran calamidad de los habitantes. [148] [149]
En 1665, Robert Hooke publicó los primeros dibujos de un microorganismo . Hooke fue seguido en 1676 por Antonie van Leeuwenhoek , quien dibujó y describió microorganismos que ahora se cree que fueron protozoos y bacterias . [150] Muchos sintieron que la existencia de microorganismos era evidencia en apoyo de la generación espontánea, ya que los microorganismos parecían demasiado simplistas para la reproducción sexual y aún no se había observado la reproducción asexual a través de la división celular . Van Leeuwenhoek estaba en desacuerdo con las ideas comunes en ese momento de que las pulgas y los piojos podían resultar espontáneamente de la putrefacción , y que las ranas también podían surgir del limo. Utilizando una amplia gama de experimentos que van desde la incubación de carne sellada y abierta y el estudio detenido de la reproducción de insectos, en la década de 1680, se convenció de que la generación espontánea era incorrecta. [151]
La primera evidencia experimental contra la generación espontánea se produjo en 1668 cuando Francesco Redi demostró que no aparecían gusanos en la carne cuando se impedía que las moscas pusieran huevos. Gradualmente se demostró que, al menos en el caso de todos los organismos superiores y fácilmente visibles, el sentimiento anterior con respecto a la generación espontánea era falso. La hipótesis alternativa era la biogénesis : que todo ser vivo provenía de un ser vivo preexistente ( omne vivum ex ovo , latín para "todo ser vivo a partir de un huevo"). [152] En 1768, Lazzaro Spallanzani demostró que los microbios estaban presentes en el aire y podían morir hirviéndolos. En 1861, Louis Pasteur realizó una serie de experimentos que demostraron que organismos como bacterias y hongos no aparecen espontáneamente en medios estériles y ricos en nutrientes, sino que solo pueden aparecer por invasión desde el exterior.
Generación espontánea considerada refutada en el siglo XIX
A mediados del siglo XIX, la biogénesis había acumulado tanta evidencia en apoyo que la teoría alternativa de la generación espontánea había sido refutada de manera efectiva. Pasteur comentó, sobre un hallazgo suyo en 1864 que consideró definitivo,
Nunca se recuperará la doctrina de la generación espontánea del golpe mortal que ha dado este simple experimento. [153] [154]
dio un mecanismo por el cual la vida se diversificó desde unos pocos organismos simples a una variedad de formas complejas. Hoy, los científicos están de acuerdo en que toda la vida actual desciende de la vida anterior, que se ha vuelto progresivamente más compleja y diversa a través del mecanismo de evolución de Charles Darwin por selección natural . Darwin le escribió a Hooker en 1863 diciendo que,
Es mera tontería pensar ahora en el origen de la vida; también se podría pensar en el origen de la materia.
En El origen de las especies , se había referido a que la vida había sido "creada", por lo que "realmente quería decir 'apareció' mediante algún proceso totalmente desconocido", pero pronto se arrepintió de haber utilizado el término del Antiguo Testamento "creación". [ cita requerida ]
Etimología de biogénesis y abiogénesis.
El término biogénesis generalmente se atribuye a Henry Bastian o Thomas Huxley . [155] Bastian usó el término alrededor de 1869 en un intercambio inédito con John Tyndall para significar "origen o comienzo de la vida". En 1870, Huxley, como nuevo presidente de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia , pronunció un discurso titulado Biogénesis y abiogénesis . [156] En él introdujo el término biogénesis (con un significado opuesto al de Bastian) así como abiogénesis :
- Y así la hipótesis de que la materia viva siempre surge por la agencia de materia viva preexistente, tomó forma definida; y tenía, en adelante, un derecho a ser considerado y una pretensión a ser refutada, en cada caso particular, antes de que la producción de materia viva de cualquier otra manera pudiera ser admitida por razonadores cuidadosos. Será necesario que me refiera a esta hipótesis con tanta frecuencia, que, para salvar el circunloquio, la llamaré la hipótesis de la biogénesis ; y llamaré a la doctrina contraria —que la materia viva puede ser producida por materia no viva— como la hipótesis de la abiogénesis . [156]
Posteriormente, en el prefacio del libro de 1871 de Bastian, The Modes of Origin of Lowest Organisms , [157] Bastian se refirió a la posible confusión con el uso de Huxley y explícitamente renunció a su propio significado:
- Parece necesaria una explicación con respecto a la introducción del nuevo término Arquebiosis . Originalmente, en escritos inéditos, había adoptado la palabra Biogénesis para expresar el mismo significado, es decir, origen o comienzo de la vida. Pero mientras tanto, un distinguido biólogo [Huxley] ha hecho uso de la palabra Biogénesis , de manera bastante independiente, que deseaba darle un significado totalmente diferente. También introdujo la palabra abiogénesis . Sin embargo, se me ha informado, de la mejor manera posible, que ninguna de estas palabras puede suponerse, independientemente del lenguaje del que se derivan, tener los significados que últimamente se les han asignado públicamente. Deseando evitar toda confusión innecesaria, renuncié por tanto al uso de la palabra Biogénesis y, por la razón que acabo de dar, no pudiendo adoptar el otro término, me vi obligado a introducir una nueva palabra para designar el proceso mediante el cual Se supone que la materia viva nace, independientemente de la materia viva preexistente. [158]
Desde finales del siglo XIX, "abiogénesis evolutiva" significa una complejidad y evolución cada vez mayores de la materia desde los estados inerte a los vivos. [159]
Oparina: hipótesis de la sopa primordial
No existe un modelo único generalmente aceptado para el origen de la vida. Los científicos han propuesto varias hipótesis plausibles que comparten algunos elementos comunes. Si bien difieren en detalles, estas hipótesis se basan en el marco establecido por Alexander Oparin (en 1924) y John Haldane (en 1925), de que las primeras moléculas que constituyen las primeras células
. . . se sintetizaron en condiciones naturales mediante un lento proceso de evolución molecular, y estas moléculas luego se organizaron en el primer sistema molecular con propiedades de orden biológico ". [160]
Oparin y Haldane sugirieron que la atmósfera de la Tierra primitiva puede haber sido de naturaleza químicamente reductora, compuesta principalmente de metano (CH 4 ), amoníaco (NH 3 ), agua (H 2 O), sulfuro de hidrógeno (H 2 S), carbono. dióxido (CO 2 ) o monóxido de carbono (CO) y fosfato (PO 4 3− ), con oxígeno molecular (O 2 ) y ozono (O 3 ) raros o ausentes. Según modelos posteriores, la atmósfera en el período Hadeano tardío consistía principalmente en nitrógeno (N 2 ) y dióxido de carbono, con cantidades más pequeñas de monóxido de carbono, hidrógeno (H 2 ) y compuestos de azufre; [161] aunque carecía de oxígeno molecular y ozono, [162] no era tan químicamente reductor como suponían Oparin y Haldane.
No apareció ninguna nueva investigación o hipótesis notable sobre el tema hasta 1924, cuando Oparin razonó que el oxígeno atmosférico previene la síntesis de ciertos compuestos orgánicos que son los componentes básicos necesarios para la vida. En su libro El origen de la vida , [163] [164] propuso (haciéndose eco de Darwin) que la "generación espontánea de vida" que había sido atacada por Pasteur, de hecho, ocurrió una vez, pero ahora era imposible porque las condiciones encontradas en la Tierra primitiva había cambiado, y los organismos preexistentes consumirían inmediatamente cualquier organismo generado espontáneamente. Oparin argumentó que se podría crear una "sopa primitiva" de moléculas orgánicas en una atmósfera sin oxígeno a través de la acción de la luz solar . Estos se combinarían de formas cada vez más complejas hasta formar gotitas coacervadas . Estas gotitas " crecerían " por fusión con otras gotitas y se " reproducirían " a través de la fisión en gotitas hijas, y así tendrían un metabolismo primitivo en el que los factores que promueven la "integridad celular" sobreviven y los que no se extinguen . Muchas teorías modernas sobre el origen de la vida todavía toman las ideas de Oparin como punto de partida.
Aproximadamente en ese momento, Haldane sugirió que los océanos prebióticos de la Tierra (bastante diferentes de sus contrapartes modernas) habrían formado una "sopa caliente diluida" en la que podrían haberse formado compuestos orgánicos. Bernal llamó a esta idea biopoyesis o biopoyesis , el proceso de la materia viva que evoluciona a partir de moléculas autorreplicantes pero no vivas, [147] [165] y propuso que la biopoyesis pasa por una serie de etapas intermedias.
Robert Shapiro ha resumido la teoría de la "sopa primordial" de Oparin y Haldane en su "forma madura" de la siguiente manera: [166]
- La Tierra primitiva tenía una atmósfera químicamente reductora .
- Esta atmósfera, expuesta a la energía en diversas formas, produjo compuestos orgánicos simples (" monómeros ").
- Estos compuestos se acumulan en una "sopa" que puede haberse concentrado en varios lugares (costas, respiraderos oceánicos , etc.).
- Mediante una mayor transformación, se desarrollaron en la sopa polímeros orgánicos más complejos y, en última instancia, vida.
John Bernal
John Bernal demostró que, basándose en este trabajo y en los posteriores, no hay ninguna dificultad en principio para formar la mayoría de las moléculas que reconocemos como moléculas necesarias para la vida a partir de sus precursores inorgánicos. La hipótesis subyacente sostenida por Oparin, Haldane, Bernal, Miller y Urey, por ejemplo, era que múltiples condiciones en la Tierra primitiva favorecían reacciones químicas que sintetizaban el mismo conjunto de compuestos orgánicos complejos a partir de precursores tan simples. Bernal acuñó el término biopoyesis en 1949 para referirse al origen de la vida. [167] En 1967, sugirió que ocurrió en tres "etapas":
- el origen de los monómeros biológicos
- el origen de los polímeros biológicos
- la evolución de moléculas a células
Bernal sugirió que la evolución comenzó entre las etapas 1 y 2. Bernal consideró la tercera etapa, en la que las reacciones biológicas se incorporaron detrás del límite de una célula, como la más difícil. El trabajo moderno sobre la forma en que las membranas celulares se autoensamblan y el trabajo sobre microporos en varios sustratos, puede ser un paso clave hacia la comprensión del desarrollo de células independientes de vida libre. [168] [169] [170]
Experimento de Miller-Urey
Una de las piezas más importantes de apoyo experimental para la teoría de la "sopa" se produjo en 1952. Stanley Miller y Harold Urey realizaron un experimento que demostró cómo las moléculas orgánicas podrían haberse formado espontáneamente a partir de precursores inorgánicos en condiciones como las postuladas por la hipótesis Oparin-Haldane. . El ahora famoso experimento de Miller-Urey utilizó una mezcla altamente reductora de gases ( metano , amoníaco e hidrógeno , así como vapor de agua) para formar monómeros orgánicos simples como los aminoácidos. [171] La mezcla de gases se hizo circular a través de un aparato que suministraba chispas eléctricas a la mezcla. Después de una semana, se encontró que alrededor del 10% al 15% del carbono en el sistema estaba en forma de una mezcla racémica de compuestos orgánicos, incluidos los aminoácidos, que son los componentes básicos de las proteínas . Esto proporcionó apoyo experimental directo para el segundo punto de la teoría de la "sopa", y es en torno a los dos puntos restantes de la teoría donde se centra gran parte del debate. Un nuevo análisis de 2011 de los viales guardados que contienen los extractos originales que resultaron de los experimentos de Miller y Urey, utilizando equipos y tecnología analíticos actuales y más avanzados, ha descubierto más bioquímicos de los que se descubrieron originalmente en la década de 1950. Uno de los hallazgos más importantes fue el de 23 aminoácidos, mucho más que los cinco encontrados originalmente. [172]
En noviembre de 2020, un equipo de científicos internacionales informó estudios que sugieren que la atmósfera primitiva de la Tierra era muy diferente a las condiciones utilizadas en los estudios de Miller-Urey. [173] Se indican los resultados con descarga de gas para el origen de la vida en la atmósfera primaria y la hidrosfera. [174]
Origen primordial de las moléculas biológicas: química
Los procesos químicos en la Tierra primitiva prebiótica se denominan evolución química . Los elementos , a excepción del hidrógeno y el helio, se derivan en última instancia de la nucleosíntesis estelar . En 2016, los astrónomos informaron que los ingredientes químicos básicos de la vida , la molécula de carbono-hidrógeno (CH, o radical metilidino ), el ión carbono-hidrógeno positivo (CH +) y el ión carbono (C +), son en gran parte el resultado de la radiación ultravioleta. luz de las estrellas, en lugar de otras formas de radiación de supernovas y estrellas jóvenes , como se pensaba anteriormente. [175] Las moléculas complejas, incluidas las orgánicas, se forman naturalmente tanto en el espacio como en los planetas. [24] Hay dos posibles fuentes de moléculas orgánicas en la Tierra primitiva:
- Orígenes terrestres: síntesis de moléculas orgánicas impulsada por choques de impacto o por otras fuentes de energía (como luz ultravioleta, acoplamiento redox o descargas eléctricas; por ejemplo, los experimentos de Miller)
- Orígenes extraterrestres: formación de moléculas orgánicas en nubes de polvo interestelares , que llueven sobre los planetas. [176] [177] (Ver pseudopanspermia )
Moléculas orgánicas extraterrestres observadas
Un compuesto orgánico es cualquier miembro de una gran clase de productos químicos gaseosos, líquidos o sólidos cuyas moléculas contienen carbono. El carbono es el cuarto elemento más abundante en el Universo en masa después del hidrógeno, el helio y el oxígeno. [178] El carbono es abundante en el Sol, las estrellas, los cometas y las atmósferas de la mayoría de los planetas. [179] Los compuestos orgánicos son relativamente comunes en el espacio, formados por "fábricas de síntesis molecular compleja" que ocurren en nubes moleculares y envolturas circunestelares , y evolucionan químicamente después de que las reacciones se inician principalmente por radiación ionizante . [24] [180] [181] [182] Basado en estudios de modelos por computadora , las moléculas orgánicas complejas necesarias para la vida pueden haberse formado en granos de polvo en el disco protoplanetario que rodea al Sol antes de la formación de la Tierra. [183] Según los estudios informáticos, este mismo proceso también puede ocurrir alrededor de otras estrellas que adquieren planetas. [183]
Aminoácidos
La NASA anunció en 2009 que los científicos habían identificado por primera vez otro bloque químico fundamental de la vida en un cometa, la glicina, un aminoácido, que fue detectado en el material expulsado del cometa Wild 2 en 2004 y capturado por la sonda Stardust de la NASA . La glicina se ha detectado antes en meteoritos. Carl Pilcher, quien dirige el Instituto de Astrobiología de la NASA, comentó que
El descubrimiento de glicina en un cometa apoya la idea de que los componentes fundamentales de la vida prevalecen en el espacio y refuerza el argumento de que la vida en el universo puede ser común en lugar de rara. [184]
Los cometas están incrustados con capas externas de material oscuro, que se cree que es una sustancia similar al alquitrán compuesta de material orgánico complejo formado a partir de compuestos de carbono simples después de reacciones iniciadas principalmente por radiación ionizante. Es posible que una lluvia de material procedente de cometas haya traído cantidades significativas de moléculas orgánicas tan complejas a la Tierra. [185] [186] [187] Los aminoácidos que se formaron extraterrestre también pueden haber llegado a la Tierra a través de los cometas. [103] Se estima que durante el Gran Bombardeo Tardío, los meteoritos pueden haber entregado hasta cinco millones de toneladas de elementos prebióticos orgánicos a la Tierra por año. [103]
Hipótesis mundial de PAH
Los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP) son las más comunes y abundantes de las moléculas poliatómicas conocidas en el universo observable , y se consideran un componente probable del mar primordial . [188] [189] [190] En 2010, se detectaron HAP en nebulosas . [191]
Se sabe que los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP) son abundantes en el universo, [188] [189] [190] incluso en el medio interestelar , en los cometas y en los meteoritos, y son algunas de las moléculas más complejas encontradas hasta ahora en el espacio. . [179]
Se han postulado otras fuentes de moléculas complejas, incluido el origen estelar o interestelar extraterrestre. Por ejemplo, a partir de análisis espectrales, se sabe que las moléculas orgánicas están presentes en cometas y meteoritos. En 2004, un equipo detectó rastros de PAH en una nebulosa. [192] En 2010, otro equipo también detectó PAH, junto con fullerenos, en nebulosas. [191] El uso de PAH también se ha propuesto como un precursor del mundo del ARN en la hipótesis del mundo de los PAH. [193] El Telescopio Espacial Spitzer ha detectado una estrella, HH 46-IR, formándose mediante un proceso similar al del Sol. En el disco de material que rodea a la estrella, hay una gran variedad de moléculas, que incluyen compuestos de cianuro, hidrocarburos y monóxido de carbono. En 2012, los científicos de la NASA informaron que los PAH, sometidos a condiciones de medio interestelar, se transforman, mediante hidrogenación , oxigenación e hidroxilación , en compuestos orgánicos más complejos: "un paso en el camino hacia los aminoácidos y nucleótidos, las materias primas de las proteínas y el ADN, respectivamente." [194] [195] Además, como resultado de estas transformaciones, los HAP pierden su firma espectroscópica , lo que podría ser una de las razones "de la falta de detección de HAP en los granos de hielo interestelar , particularmente en las regiones exteriores de nubes frías y densas. o las capas moleculares superiores de los discos protoplanetarios ". [194] [195]
La NASA mantiene una base de datos para rastrear PAH en el universo. [179] [196] Más del 20% del carbono en el universo puede estar asociado con los HAP, [179] posibles materiales de partida para la formación de vida. Los PAH parecen haberse formado poco después del Big Bang, están muy extendidos por todo el universo, [188] [189] [190] y están asociados con nuevas estrellas y exoplanetas . [179]
Nucleobases
Las observaciones sugieren que la mayoría de los compuestos orgánicos introducidos en la Tierra por las partículas de polvo interestelar se consideran agentes principales en la formación de moléculas complejas, gracias a sus peculiares actividades catalíticas de superficie . [197] [198] Estudios informados en 2008, basados en proporciones isotópicas 12 C / 13 C de compuestos orgánicos encontrados en el meteorito Murchison, sugirieron que el componente de ARN uracilo y moléculas relacionadas, incluida la xantina , se formaron extraterrestre. [199] [200] En 2011, se publicó un informe basado en estudios de la NASA de meteoritos encontrados en la Tierra que sugiere que los componentes del ADN (adenina, guanina y moléculas orgánicas relacionadas) se fabricaron en el espacio exterior. [197] [201] [202] Los científicos también encontraron que el polvo cósmico que impregna el universo contiene compuestos orgánicos complejos ("sólidos orgánicos amorfos con una estructura mixta aromático - alifática ") que podrían ser creados de forma natural y rápida por las estrellas. [203] [204] [205] Sun Kwok de la Universidad de Hong Kong sugirió que estos compuestos pueden haber estado relacionados con el desarrollo de la vida en la Tierra, dijo que "Si este es el caso, la vida en la Tierra puede haber tenido más facilidad empezar, ya que estos productos orgánicos pueden servir como ingredientes básicos para la vida ". [203]
El azúcar glicolaldehído
Se detectó glicolaldehído, el primer ejemplo de una molécula de azúcar interestelar, en la región de formación de estrellas cerca del centro de nuestra galaxia. Fue descubierto en 2000 por Jes Jørgensen y Jan Hollis. [206] En 2012, el equipo de Jørgensen informó de la detección de glicolaldehído en un sistema estelar distante. La molécula se encontró alrededor del binario protoestelar IRAS 16293-2422 a 400 años luz de la Tierra. [207] [208] [209] Se necesita glicolaldehído para formar ARN, que tiene una función similar al ADN. Estos hallazgos sugieren que pueden formarse moléculas orgánicas complejas en los sistemas estelares antes de la formación de los planetas, y eventualmente llegarán a los planetas jóvenes al principio de su formación. [210] [211] Debido a que los azúcares están asociados tanto con el metabolismo como con el código genético , dos de los aspectos más básicos de la vida, se cree que el descubrimiento del azúcar extraterrestre aumenta la probabilidad de que exista vida en otras partes de nuestra galaxia. [206]
Polifosfatos
Un problema en la mayoría de los escenarios de abiogénesis es que el equilibrio termodinámico de aminoácidos versus péptidos está en la dirección de aminoácidos separados. Lo que ha faltado es alguna fuerza que impulse la polimerización. La resolución de este problema bien puede estar en las propiedades de los polifosfatos . [212] [213] Los polifosfatos se forman por polimerización de iones monofosfato ordinarios PO 4 3- . Se han investigado varios mecanismos de síntesis de moléculas orgánicas. Los polifosfatos provocan la polimerización de aminoácidos en péptidos. También son precursores lógicos en la síntesis de compuestos bioquímicos clave como el trifosfato de adenosina (ATP). Una cuestión clave parece ser que el calcio reacciona con el fosfato soluble para formar fosfato de calcio insoluble ( apatita ), por lo que se debe encontrar algún mecanismo plausible para evitar que los iones de calcio provoquen la precipitación de fosfato. Se ha trabajado mucho sobre este tema a lo largo de los años, pero una idea nueva e interesante es que los meteoritos pueden haber introducido especies de fósforo reactivo en la Tierra primitiva. [214] Según estudios recientes de modelos informáticos , las complejas moléculas orgánicas necesarias para la vida pueden haberse formado en el disco protoplanetario de granos de polvo que rodea al Sol antes de la formación de la Tierra. [183] [215] Según los estudios informáticos, este mismo proceso también puede ocurrir alrededor de otras estrellas que adquieren planetas . (Ver también moléculas orgánicas extraterrestres ).
La acumulación y concentración de moléculas orgánicas en una superficie planetaria también se considera un paso temprano esencial para el origen de la vida. [43] Identificar y comprender los mecanismos que llevaron a la producción de moléculas prebióticas en varios entornos es fundamental para establecer el inventario de ingredientes a partir de los cuales se originó la vida en la Tierra, asumiendo que la producción abiótica de moléculas influyó en última instancia en la selección de moléculas a partir de las cuales la vida emergió. [43]
En 2019, los científicos informaron haber detectado, por primera vez, moléculas de azúcar , incluida la ribosa , en meteoritos , lo que sugiere que los procesos químicos en los asteroides pueden producir algunos bioingredientes fundamentalmente esenciales importantes para la vida , y respaldan la noción de un mundo de ARN antes de una Origen de la vida en la Tierra basado en el ADN y, posiblemente, también, la noción de panspermia . [216] [211]
Síntesis química en el laboratorio.
Ya en la década de 1860, los experimentos han demostrado que se pueden producir moléculas biológicamente relevantes a partir de la interacción de fuentes de carbono simples con abundantes catalizadores inorgánicos.
Proteinoides de zorro
Al tratar de descubrir las etapas intermedias de la abiogénesis mencionadas por Bernal, Sidney Fox en las décadas de 1950 y 1960 estudió la formación espontánea de estructuras peptídicas (pequeñas cadenas de aminoácidos) en condiciones que podrían haber existido de manera plausible al principio de la historia de la Tierra. En uno de sus experimentos, permitió que los aminoácidos se secaran como si estuvieran en un charco en un lugar cálido y seco en condiciones prebióticas: en un experimento para establecer las condiciones adecuadas para que se formara la vida, Fox recolectó material volcánico de un cono de ceniza en Hawai . Descubrió que la temperatura estaba por encima de los 100 ° C a solo 4 pulgadas (100 mm) por debajo de la superficie del cono de ceniza, y sugirió que este podría haber sido el entorno en el que se creó la vida: las moléculas podrían haberse formado y luego haber sido arrastradas a través del ceniza volcánica en el mar. Colocó trozos de lava sobre aminoácidos derivados del metano, amoníaco y agua, esterilizó todos los materiales y horneó la lava sobre los aminoácidos durante unas horas en un horno de vidrio. Una sustancia marrón y pegajosa se formó sobre la superficie, y cuando la lava se empapó en agua esterilizada, se filtró un líquido espeso y marrón. Descubrió que, a medida que se secaban, los aminoácidos formaban moléculas polipeptídicas submicroscópicas largas, a menudo reticuladas, parecidas a hilos . [217]
Azúcares
En particular, los experimentos de Butlerov (la reacción de la formosa ) mostraron que las tetrosas, pentosas y hexosas se producen cuando el formaldehído se calienta en condiciones básicas con iones metálicos divalentes como el calcio. La reacción fue examinada y posteriormente propuesta por Breslow para ser autocatalítica en 1959.
Nucleobases
Experimentos similares (ver más abajo) demuestran que las nucleobases como guanina y adenina podrían sintetizarse a partir de fuentes simples de carbono y nitrógeno como cianuro de hidrógeno y amoníaco.
La formamida produce los cuatro ribonucleótidos y otras moléculas biológicas cuando se calienta en presencia de varios minerales terrestres. La formamida es omnipresente en el Universo, producida por la reacción del agua y el cianuro de hidrógeno (HCN). Tiene varias ventajas como precursor biótico, incluida la capacidad de concentrarse fácilmente mediante la evaporación del agua. [218] [219] Aunque el HCN es venenoso, solo afecta a los organismos aeróbicos ( eucariotas y bacterias aeróbicas), que aún no existían. También puede desempeñar funciones en otros procesos químicos, como la síntesis del aminoácido glicina . [103]
En marzo de 2015, los científicos de la NASA informaron que, por primera vez, se han formado compuestos orgánicos complejos de ADN y ARN de la vida, incluidos uracilo, citosina y timina , en el laboratorio en condiciones del espacio exterior, utilizando sustancias químicas de partida, como la pirimidina. en meteoritos. La pirimidina, como los PAH, la sustancia química más rica en carbono que se encuentra en el Universo, puede haberse formado en estrellas gigantes rojas o en nubes de gas y polvo interestelares. [220] Un grupo de científicos checos informó que las cuatro bases de ARN pueden sintetizarse a partir de formamida en el curso de eventos de alta densidad de energía como impactos extraterrestres. [221]
Uso de reacciones para el cianuro de amonio
En 1961, se demostró que el ácido nucleico purina base adenina se puede formar calentando soluciones acuosas de cianuro de amonio . [222] El punto de ebullición del cianuro de amonio es de 36 ° С,
Efectos con temperaturas cercanas al punto de congelación del agua.
También se informaron otras vías para sintetizar bases a partir de materiales inorgánicos. [223] Orgel y sus colegas han demostrado que las temperaturas de congelación son ventajosas para la síntesis de purinas, debido al efecto de concentración de precursores clave como el cianuro de hidrógeno. [224] La investigación de Miller y sus colegas sugirió que mientras que la adenina y la guanina requieren condiciones de congelación para la síntesis, la citosina y el uracilo pueden requerir temperaturas de ebullición. [225] La investigación del grupo Miller señala la formación de siete aminoácidos diferentes y 11 tipos de nucleobases en el hielo cuando se dejaron amoníaco y cianuro en un congelador de 1972 a 1997. [226] [227] Otro trabajo demostró la formación de s - triazinas (nucleobases alternativas), pirimidinas (incluidas citosina y uracilo) y adenina de soluciones de urea sometidas a ciclos de congelación-descongelación en atmósfera reductora (con descargas de chispas como fuente de energía). [228] La explicación dada para la velocidad inusual de estas reacciones a una temperatura tan baja es la congelación eutéctica . A medida que se forma un cristal de hielo, se mantiene puro: solo las moléculas de agua se unen al cristal en crecimiento, mientras que se excluyen las impurezas como la sal o el cianuro. Estas impurezas se apiñan en bolsas microscópicas de líquido dentro del hielo, y este apiñamiento hace que las moléculas choquen más a menudo. La exploración mecanicista que utiliza métodos químicos cuánticos proporciona una comprensión más detallada de algunos de los procesos químicos implicados en la evolución química y una respuesta parcial a la cuestión fundamental de la biogénesis molecular. [229]
Uso de gas menos reductor en el experimento de Miller-Urey
En el momento del experimento de Miller-Urey, el consenso científico era que la Tierra primitiva tenía una atmósfera reductora con compuestos relativamente ricos en hidrógeno y pobres en oxígeno (p. Ej., CH 4 y NH 3 en lugar de CO 2 y dióxido de nitrógeno (NO 2 )). Sin embargo, el consenso científico actual describe la atmósfera primitiva como débilmente reductora o neutra [230] [231] (ver también Catástrofe de oxígeno ). Tal atmósfera disminuiría tanto la cantidad como la variedad de aminoácidos que podrían producirse, aunque los estudios que incluyen minerales de hierro y carbonato (que se cree que estaban presentes en los océanos primitivos) en las condiciones experimentales han producido nuevamente una gama diversa de aminoácidos. [230] Otras investigaciones científicas se han centrado en otros dos entornos reductores potenciales: el espacio exterior y los respiraderos térmicos de las profundidades marinas. [232] [233] [234]
Síntesis a base de cianuro de hidrógeno
Un proyecto de investigación completado en 2015 por John Sutherland y otros descubrió que una red de reacciones que comienzan con cianuro de hidrógeno y sulfuro de hidrógeno, en corrientes de agua irradiadas con luz ultravioleta, podrían producir los componentes químicos de proteínas y lípidos, así como los de ARN. , [235] [236] sin producir una amplia gama de otros compuestos. [237] Los investigadores utilizaron el término "cianosulfídico" para describir esta red de reacciones. [236]
Problemas durante la síntesis de laboratorio
La formación espontánea de polímeros complejos a partir de monómeros generados abióticamente en las condiciones planteadas por la teoría de la "sopa" no es en absoluto un proceso sencillo. Además de los monómeros orgánicos básicos necesarios, durante los experimentos de Miller-Urey y Joan Oró también se formaron en alta concentración compuestos que habrían prohibido la formación de polímeros . [238] El experimento de Miller-Urey, por ejemplo, produce muchas sustancias que reaccionarían con los aminoácidos o terminarían su acoplamiento en cadenas de péptidos. [239] La biología utiliza esencialmente 20 aminoácidos para sus enzimas proteicas codificadas, lo que representa un subconjunto muy pequeño del conjunto estructuralmente posible. La mayoría de los modelos del origen de la vida sugieren organismos desarrollados a partir de compuestos orgánicos disponibles en el medio ambiente. [240] El papel fundamental que desempeñan los péptidos y las proteínas en la biología actual hace que sea casi indiscutible que los péptidos fueron actores clave en el origen de la vida. En la medida en que sea apropiado extrapolar de la biología existente al mundo prebiótico, uno debe reconocer la importancia crítica que las redes moleculares interconectadas, probablemente con péptidos como componentes clave, hubieran jugado en el origen de la vida. [241]
Autocatálisis
Los autocatalizadores son sustancias que catalizan la producción de sí mismos y, por tanto, son "replicadores moleculares". Los sistemas químicos autorreplicantes más simples son autocatalíticos y, por lo general, contienen tres componentes: una molécula de producto y dos moléculas precursoras. La molécula de producto une las moléculas precursoras, que a su vez producen más moléculas de producto a partir de más moléculas precursoras. La molécula del producto cataliza la reacción proporcionando una plantilla complementaria que se une a los precursores, uniéndolos así. Estos sistemas se han demostrado tanto en macromoléculas biológicas como en pequeñas moléculas orgánicas. [242] [243] También se han observado sistemas que no proceden por mecanismos de plantilla, como la autorreproducción de micelas y vesículas . [243]
Se ha propuesto que la vida surgió inicialmente como redes químicas autocatalíticas. [244] El etólogo británico Richard Dawkins escribió sobre la autocatálisis como una posible explicación del origen de la vida en su libro de 2004 The Ancestor's Tale . [245] En su libro, Dawkins cita experimentos realizados por Julius Rebek y sus colegas en los que combinaron ésteres de amino adenosina y pentafluorofenilo con el éster triácido de amino adenosina autocatalizador (AATE). Un producto fue una variante de AATE, que catalizó la síntesis de ellos mismos. Este experimento demostró la posibilidad de que los autocatalizadores pudieran exhibir competencia dentro de una población de entidades con herencia, lo que podría interpretarse como una forma rudimentaria de selección natural. [246] [247]
Ambientes geológicos pertinentes
El pequeño estanque de Darwin
Un concepto temprano, que la vida se originó a partir de materia no viva en etapas lentas, apareció en el libro de Herbert Spencer de 1864-1867 Principles of Biology . En 1879 William Turner Thiselton-Dyer se refirió a esto en un artículo "Sobre generación y evolución espontáneas". El 1 de febrero de 1871, Charles Darwin escribió sobre estas publicaciones a Joseph Hooker , y expuso sus propias especulaciones, [248] [249] [250] sugiriendo que la chispa original de la vida pudo haber comenzado en un
pequeño estanque cálido, con todo tipo de amoniaco y sales fosfóricas, luz, calor, electricidad, etc., presente, que se formó químicamente un compuesto proteico listo para sufrir cambios aún más complejos.
Continuó explicando que
en la actualidad, tal materia sería devorada o absorbida instantáneamente, lo que no habría sido el caso antes de que se formaran las criaturas vivientes.
Darwin 1887 , pág. 18 :
Estudios más recientes, en 2017, apoyan la idea de que la vida pudo haber comenzado justo después de que se formara la Tierra como moléculas de ARN que emergen de "pequeños estanques cálidos". [251]
Fuentes termales volcánicas y respiraderos hidrotermales, poco profundos o profundos
Martin Brazier ha demostrado que los primeros microfósiles procedían de un mundo caliente de gases como el metano , el amoniaco , el dióxido de carbono y el sulfuro de hidrógeno , que son tóxicos para gran parte de la vida actual. [252] Otro análisis del árbol de la vida triple convencional muestra que las bacterias termófilas e hipertermófilas y las arqueas están más cerca de la raíz, lo que sugiere que la vida puede haber evolucionado en un ambiente cálido. [253]
Respiraderos hidrotermales de aguas profundas
La teoría del respiradero de aguas profundas, o respiradero hidrotermal alcalino , postula que la vida pudo haber comenzado en respiraderos hidrotermales submarinos, [254] [255] Martin y Russell han sugerido
que la vida evolucionó en un monosulfuro de hierro estructurado que se precipita en un montículo hidrotermal en un sitio de infiltración a un gradiente redox, de pH y de temperatura entre el fluido hidrotermal rico en sulfuros y las aguas que contienen hierro (II) del fondo del océano Hadeano. La compartimentación tridimensional que surge de forma natural observada dentro de los precipitados fosilizados de sulfuro metálico en el sitio de filtración indica que estos compartimentos inorgánicos fueron los precursores de las paredes celulares y las membranas que se encuentran en los procariotas de vida libre. La capacidad conocida de FeS y NiS para catalizar la síntesis de acetil-metilsulfuro a partir de monóxido de carbono y metilsulfuro, constituyentes del fluido hidrotermal, indica que las síntesis prebióticas ocurrieron en las superficies internas de estos compartimentos con paredes de sulfuro metálico, ... [256]
Estos se forman donde los fluidos ricos en hidrógeno emergen de debajo del fondo del mar, como resultado de la serpentinización del olivino ultramáfico con el agua de mar y una interfase de pH con el agua del océano rica en dióxido de carbono. Los respiraderos forman una fuente de energía química sostenida derivada de reacciones redox, en las que los donantes de electrones (hidrógeno molecular) reaccionan con los aceptores de electrones (dióxido de carbono); ver la teoría del mundo de hierro-azufre . Estas son reacciones exotérmicas . [254] [b]
Russell demostró que los respiraderos alcalinos creaban un gradiente quimiosmótico de fuerza motriz de protones abiogénicos (PMF) , [256] en el que las condiciones son ideales para un criadero abiogénico de por vida. Sus compartimentos microscópicos "proporcionan un medio natural de concentración de moléculas orgánicas", compuestos de minerales de hierro y azufre como la mackinawita , dotaron a estas células minerales de las propiedades catalíticas previstas por Günter Wächtershäuser . [257] Este movimiento de iones a través de la membrana depende de una combinación de dos factores:
- Fuerza de difusión causada por el gradiente de concentración: todas las partículas, incluidos los iones, tienden a difundirse de una concentración más alta a otra más baja.
- Fuerza electrostática causada por gradiente de potencial eléctrico: los cationes como los protones H + tienden a difundirse hacia abajo del potencial eléctrico, los aniones en la dirección opuesta.
Estos dos gradientes tomados en conjunto se pueden expresar como un gradiente electroquímico , que proporciona energía para la síntesis abiogénica. La fuerza motriz del protón puede describirse como la medida de la energía potencial almacenada como una combinación de gradientes de protón y voltaje a través de una membrana (diferencias en la concentración de protones y el potencial eléctrico).
Szostak sugirió que la actividad geotérmica brinda mayores oportunidades para el origen de la vida en lagos abiertos donde hay una acumulación de minerales. En 2010, basándose en el análisis espectral del mar y el agua mineral caliente, Ignat Ignatov y Oleg Mosin demostraron que la vida puede haberse originado predominantemente en el agua mineral caliente. El agua mineral caliente que contiene hidrocarbonato e iones de calcio tiene el rango más óptimo. [258] [259] Este caso es similar al origen de la vida en los respiraderos hidrotermales, pero con iones de hidrocarbonato y calcio en agua caliente. La investigación con análisis espectrales se realizó en Rupite, Bulgaria, con agua mineral caliente con iones de calcio e hidrocarbonato, Anoxybacillus rupiences sp., Bacterias, arqueas y cianobacterias [260] [261] Es posible tener agua mineral con un pH de 9-11 las reacciones en el agua de mar. Según Melvin Calvin , ciertas reacciones de condensación-deshidratación de aminoácidos y nucleótidos en bloques individuales de péptidos y ácidos nucleicos pueden tener lugar en la hidrosfera primaria con pH 9-11 en una etapa evolutiva posterior. [262] Algunos de estos compuestos, como el ácido cianhídrico (HCN), se han probado en los experimentos de Miller. Este es el entorno en el que se han creado los estromatolitos . David Ward, de la Universidad Estatal de Montana, describió la formación de estromatolitos en agua mineral caliente en el Parque Nacional Yellowstone . Los estromatolitos sobreviven en agua mineral caliente y en las proximidades de áreas con actividad volcánica. [263] Los procesos han evolucionado en el mar cerca de géiseres de agua mineral caliente. En 2011, Tadashi Sugawara de la Universidad de Tokio creó una protocelda en agua caliente. [264]
La investigación experimental y el modelado por computadora sugieren que las superficies de las partículas minerales dentro de los respiraderos hidrotermales tienen propiedades catalíticas similares a las de las enzimas y pueden crear moléculas orgánicas simples, como metanol (CH 3 OH) y ácido fórmico , acético y pirúvico a partir del CO 2 disuelto en el agua si es impulsado por un voltaje aplicado o por reacción con H 2 o H 2 S. [265] [266]
La investigación reportada anteriormente por Martin en 2016 respalda la tesis de que la vida surgió en respiraderos hidrotermales, [267] [268] que la química espontánea en la corteza terrestre impulsada por interacciones roca-agua en el desequilibrio sustentaba termodinámicamente el origen de la vida [269] [270] y que los linajes fundadores de las arqueas y las bacterias eran autótrofos dependientes de H 2 que usaban el CO 2 como su aceptor terminal en el metabolismo energético. [271] Martin sugiere, basándose en esta evidencia, que LUCA "pudo haber dependido en gran medida de la energía geotérmica del respiradero para sobrevivir". [272]
Pozas hidrotermales fluctuantes en islas volcánicas o protocontinentes
Mulkidjanian y sus coautores piensan que los entornos marinos no proporcionaron el equilibrio iónico y la composición que se encuentran universalmente en las células, así como los iones requeridos por las proteínas esenciales y las ribozimas que se encuentran en prácticamente todos los organismos vivos, especialmente con respecto al K + / Na +. relación, Mn 2+ , Zn 2+ y concentraciones de fosfato. Los únicos entornos conocidos que imitan las condiciones necesarias en la Tierra se encuentran en piscinas hidrotermales terrestres alimentadas por respiraderos de vapor. [254] Además, los depósitos minerales en estos entornos bajo una atmósfera anóxica tendrían un pH adecuado (a diferencia de las piscinas actuales en una atmósfera oxigenada), contener precipitados de minerales sulfurados que bloquean la radiación ultravioleta dañina, tener ciclos de humectación / secado que concentran soluciones de sustrato a concentraciones susceptibles de formación espontánea de polímeros de ácidos nucleicos, poliésteres [273] y depsipéptidos, [274] tanto por reacciones químicas en el entorno hidrotermal como por exposición a la luz ultravioleta durante el transporte desde los respiraderos a las piscinas adyacentes. Sus ambientes prebióticos hipotéticos son similares a los ambientes de respiraderos oceánicos profundos más comúnmente hipotetizados, pero agregan componentes adicionales que ayudan a explicar las peculiaridades encontradas en las reconstrucciones del Último Ancestro Común Universal (LUCA) de todos los organismos vivos. [275]
Colín-García et al. (2016) discuten las ventajas y desventajas de los respiraderos hidrotermales como ambientes primitivos. [254] Mencionan que las reacciones exergónicas en dichos sistemas pudieron haber sido una fuente de energía libre que promovió reacciones químicas, además de su alta diversidad mineralógica que implica la inducción de importantes gradientes químicos, favoreciendo así la interacción entre donantes y aceptores de electrones. Colín-García et al. (2016) también resumen un conjunto de experimentos propuestos para probar el papel de los respiraderos hidrotermales en la síntesis prebiótica. [254]
Ceniza volcánica en el océano
Geoffrey W. Hoffmann ha argumentado que un evento de nucleación complejo como el origen de la vida que involucra tanto a los polipéptidos como al ácido nucleico es compatible con el tiempo y el espacio disponibles en los océanos primarios de la Tierra [276] Hoffmann sugiere que la ceniza volcánica puede proporcionar las muchas formas aleatorias necesario en el evento de nucleación compleja postulado. Este aspecto de la teoría puede probarse experimentalmente.
La biosfera candente del oro
En la década de 1970, Thomas Gold propuso la teoría de que la vida se desarrolló por primera vez no en la superficie de la Tierra, sino a varios kilómetros por debajo de la superficie. Se afirma que el descubrimiento de vida microbiana debajo de la superficie de otro cuerpo en nuestro Sistema Solar daría un crédito significativo a esta teoría. Gold también afirmó que se necesita un hilo de comida de una fuente profunda e inalcanzable para sobrevivir porque es probable que la vida que surge en un charco de material orgánico consuma todos sus alimentos y se extinga. La teoría de Gold es que el flujo de tales alimentos se debe a la liberación de gases del metano primordial del manto de la Tierra; Las explicaciones más convencionales del suministro de alimentos de los microbios profundos (lejos de los compuestos de carbono sedimentario) es que los organismos subsisten con el hidrógeno liberado por una interacción entre el agua y los compuestos de hierro (reducido) en las rocas.
Hipótesis de playa radiactiva
Zachary Adam afirma que los procesos de marea que ocurrieron durante un tiempo en que la Luna estaba mucho más cerca pueden haber concentrado granos de uranio y otros elementos radiactivos en la marca de la marea alta en las playas primordiales, donde pueden haber sido responsables de generar los componentes básicos de la vida. [277] Según modelos informáticos, [278] un depósito de tales materiales radiactivos podría mostrar la misma reacción nuclear autosostenida que la encontrada en la veta de mineral de uranio de Oklo en Gabón . Tal arena de playa radiactiva podría haber proporcionado suficiente energía para generar moléculas orgánicas, como aminoácidos y azúcares a partir del acetonitrilo en el agua. El material de monacita radiactivo también ha liberado fosfato soluble en las regiones entre los granos de arena, haciéndolo biológicamente "accesible". Así, los aminoácidos, azúcares y fosfatos solubles podrían haberse producido simultáneamente, según Adam. Los actínidos radiactivos , que quedaron en cierta concentración por la reacción, podrían haber formado parte de complejos organometálicos . Estos complejos podrían haber sido importantes catalizadores tempranos de los procesos vivos.
John Parnell ha sugerido que tal proceso podría proporcionar parte del "crisol de la vida" en las primeras etapas de cualquier planeta rocoso húmedo temprano, siempre que el planeta sea lo suficientemente grande como para haber generado un sistema de placas tectónicas que lleve minerales radiactivos a la superficie. Como se cree que la Tierra primitiva tuvo muchas placas más pequeñas, podría haber proporcionado un entorno adecuado para tales procesos. [279]
Termodinámica, autoorganización e información: Física
Principios de la termodinámica: energía y entropía
En la antigüedad se pensaba comúnmente, por ejemplo, por Empédocles y Aristóteles, que la vida de los individuos de algunas especies, y más en general, la vida misma, podía comenzar con altas temperaturas, es decir, implícitamente por ciclos térmicos. [280]
De manera similar, fue realizado [¿ por quién? ] desde el principio que la vida requiere una pérdida de entropía , o desorden, cuando las moléculas se organizan en materia viva. Esta Segunda Ley de la termodinámica debe considerarse cuando ocurre la autoorganización de la materia a una mayor complejidad. Dado que los organismos vivos son máquinas, [281] la Segunda Ley se aplica también a la vida.
Por lo tanto, contrariamente a una visión ingenua de la Segunda Ley, el surgimiento de la vida y el aumento de la complejidad no contradice esta ley: primero, un organismo vivo crea orden en algunos lugares (por ejemplo, su cuerpo vivo o vivienda) a expensas de un aumento de entropía en otros lugares (por ejemplo, producción de calor y desechos). En segundo lugar, la Segunda Ley de la termodinámica en realidad predice un aumento en la complejidad [282] y en las correlaciones entre un sistema y su entorno, cuando se somete a interacción [283] , siendo la memoria y la adaptación genética ejemplos de tales correlaciones entre un organismo vivo y su entorno. .
Obteniendo energía gratis
Bernal dijo sobre el experimento de Miller-Urey que
no basta con explicar la formación de tales moléculas, lo que es necesario, es una explicación físico-química del origen de estas moléculas que sugiera la presencia de fuentes y sumideros adecuados para la energía libre. [284]
Se disponía de múltiples fuentes de energía para las reacciones químicas en la Tierra primitiva. Por ejemplo, el calor (como el de los procesos geotérmicos ) es una fuente de energía estándar para la química. Otros ejemplos incluyen la luz solar y las descargas eléctricas (rayos), entre otros. [103] De hecho, los rayos son una fuente de energía plausible para el origen de la vida, dado que solo en los trópicos los rayos caen alrededor de 100 millones de veces al año. [285]
Las simulaciones por computadora también sugieren que la cavitación en depósitos de agua primordiales, como las olas del mar, los arroyos y los océanos, puede conducir potencialmente a la síntesis de compuestos biogénicos. [286]
Las reacciones desfavorables también pueden ser impulsadas por reacciones muy favorables, como en el caso de la química hierro-azufre. Por ejemplo, esto probablemente fue importante para la fijación de carbono (la conversión de carbono de su forma inorgánica a orgánica). [c] La fijación de carbono por reacción de CO 2 con H 2 S a través de la química hierro-azufre es favorable y se produce a pH neutro y 100 ° C. Las superficies de hierro-azufre, que abundan cerca de los respiraderos hidrotermales, también son capaces de producir pequeñas cantidades de aminoácidos y otros metabolitos biológicos. [103]
Autoorganización
La disciplina de la sinergética estudia la autoorganización en los sistemas físicos. En su libro Synergetics [287] Hermann Haken ha señalado que diferentes sistemas físicos pueden tratarse de manera similar. Da como ejemplos de autoorganización varios tipos de láseres, inestabilidades en la dinámica de fluidos, incluida la convección, y oscilaciones químicas y bioquímicas. En su prefacio menciona el origen de la vida, pero solo en términos generales:
La formación espontánea de estructuras bien organizadas a partir de gérmenes o incluso del caos es uno de los fenómenos más fascinantes y los problemas más desafiantes a los que se enfrentan los científicos. Tales fenómenos son una experiencia de nuestra vida diaria cuando observamos el crecimiento de plantas y animales. Pensando en escalas de tiempo mucho mayores, los científicos se ven abocados a los problemas de la evolución y, en última instancia, al origen de la materia viva. Cuando tratamos de explicar o comprender en algún sentido estos fenómenos biológicos extremadamente complejos, es una pregunta natural si los procesos de autoorganización pueden encontrarse en sistemas mucho más simples del mundo inanimado.
En los últimos años se ha hecho cada vez más evidente que existen numerosos ejemplos en sistemas físicos y químicos donde estructuras espaciales, temporales o espacio-temporales bien organizadas surgen de estados caóticos. Además, como en los organismos vivos, el funcionamiento de estos sistemas sólo puede mantenerse mediante un flujo de energía (y materia) a través de ellos. A diferencia de las máquinas hechas por el hombre, que están diseñadas para exhibir estructuras y funciones especiales, estas estructuras se desarrollan espontáneamente, son autoorganizadas . ... [288]
Estructuración disipativa
Esta teoría postula que el sello distintivo del origen y la evolución de la vida es la estructuración disipativa microscópica bajo la luz UVC de los pigmentos orgánicos y su proliferación en toda la superficie de la Tierra. [289] [290] [291] La vida actual aumenta la producción de entropía de la Tierra en su entorno solar al disipar los fotones visibles y ultravioleta en calor a través de pigmentos orgánicos en el agua. Este calor luego cataliza una serie de procesos disipativos secundarios como el ciclo del agua , las corrientes oceánicas y de viento , los huracanes , etc. [292]
Autoorganización por estructuras disipativas
El físico del siglo XIX Ludwig Boltzmann reconoció por primera vez que la lucha por la existencia de los organismos vivos no era ni por materia prima ni por energía , sino que tenía que ver con la producción de entropía derivada de la conversión del espectro solar en calor por estos sistemas. [293] Boltzmann se dio cuenta así de que los sistemas vivos, como todos los procesos irreversibles , dependían de la disipación de un potencial químico generalizado para su existencia. En su libro "¿Qué es la vida", el físico del siglo XX Erwin Schrödinger [294] enfatizó la importancia de la profunda comprensión de Boltzmann sobre la naturaleza termodinámica irreversible de los sistemas vivos, sugiriendo que esta era la física y la química detrás del origen y la evolución de la vida? .
Sin embargo, los procesos irreversibles, y mucho menos los sistemas vivos, no pudieron analizarse convenientemente bajo esta perspectiva hasta que Lars Onsager , [295] y más tarde Ilya Prigogine , [296] desarrollaron un elegante formalismo matemático para tratar la "autoorganización" del material bajo un potencial químico generalizado. Este formalismo se conoció como Termodinámica Irreversible Clásica y Prigogine fue galardonado con el Premio Nobel de Química en 1977 "por sus contribuciones a la termodinámica del desequilibrio , en particular a la teoría de las estructuras disipativas ". El análisis de Prigogine mostró que si se dejara que un sistema evolucionara bajo un potencial externo impuesto, el material podría organizarse espontáneamente (disminuir su entropía ) formando lo que él llamó "estructuras disipativas" que aumentarían la disipación del potencial impuesto externamente (aumentar el potencial global). producción de entropía). Desde entonces, la termodinámica fuera del equilibrio se ha aplicado con éxito al análisis de sistemas vivos, desde la producción bioquímica de ATP [297] hasta la optimización de las vías metabólicas bacterianas [298] para completar los ecosistemas. [299] [300] [301]
Encapsulación: morfología
Encapsulación sin membrana
Coacervado de Oparin
Gotas de poliéster sin membrana
Los investigadores Tony Jia y Kuhan Chandru [302] han propuesto que las gotas de poliésteres sin membrana podrían haber sido importantes en los orígenes de la vida. [303] Dada la naturaleza "desordenada" de la química prebiótica, [304] [305] la generación espontánea de estas gotitas combinatorias puede haber jugado un papel en la celularización temprana antes de la innovación de las vesículas lipídicas. Se demostró que la función de la proteína dentro y la función del ARN en presencia de ciertas gotitas de poliéster se conservaban dentro de las gotitas. Además, las gotas tienen capacidad de andamiaje, al permitir que los lípidos se junten alrededor de ellas, lo que puede haber evitado la fuga de material genético.
Microesferas proteinoides
Fox observó en la década de 1960 que los proteinoides que había sintetizado podían formar estructuras parecidas a células que se han denominado " microesferas proteinoides ". [217]
Los aminoácidos se habían combinado para formar proteinoides , y los proteinoides se habían combinado para formar pequeños glóbulos que Fox llamó "microesferas". Sus proteinoides no eran células, aunque formaban grupos y cadenas que recordaban a las cianobacterias , pero no contenían ácidos nucleicos funcionales ni información codificada. Basándose en tales experimentos, Colin Pittendrigh declaró en 1967 que "los laboratorios crearán una célula viva dentro de diez años", una observación que reflejaba la típica ingenuidad contemporánea sobre la complejidad de las estructuras celulares. [306]
Mundo de los lípidos
La teoría del mundo de los lípidos postula que el primer objeto autorreplicante era parecido a un lípido . [307] [308] Se sabe que los fosfolípidos forman bicapas lipídicas en el agua mientras se agitan, la misma estructura que en las membranas celulares. Estas moléculas no estaban presentes en la Tierra primitiva, pero otras moléculas anfifílicas de cadena larga también forman membranas. Además, estos cuerpos pueden expandirse (mediante la inserción de lípidos adicionales), y bajo una expansión excesiva pueden sufrir una división espontánea que conserva el mismo tamaño y composición de lípidos en las dos progenies . La idea principal de esta teoría es que la composición molecular de los cuerpos lipídicos es la forma preliminar para el almacenamiento de información, y la evolución llevó a la aparición de entidades poliméricas como el ARN o el ADN que pueden almacenar información de manera favorable. Los estudios sobre vesículas de anfífilos potencialmente prebióticos se han limitado hasta ahora a sistemas que contienen uno o dos tipos de anfífilos. Esto contrasta con el resultado de reacciones químicas prebióticas simuladas, que típicamente producen mezclas muy heterogéneas de compuestos. [309] Dentro de la hipótesis de una membrana de bicapa lipídica compuesta por una mezcla de varios compuestos anfifílicos distintos, existe la oportunidad de un gran número de combinaciones teóricamente posibles en la disposición de estos anfifilos en la membrana. Entre todas estas combinaciones potenciales, una disposición local específica de la membrana habría favorecido la constitución de un hiperciclo, [310] [311] en realidad una retroalimentación positiva compuesta por dos catalizadores mutuos representados por un sitio de membrana y un compuesto específico atrapado en la vesícula. . Dichos pares de sitio / compuesto son transmisibles a las vesículas hijas, lo que lleva al surgimiento de distintos linajes de vesículas que habrían permitido la selección natural darwiniana. [312]
Protoceldas
Una protocélula es una colección esférica autoorganizada de lípidos que se propone como un trampolín hacia el origen de la vida. [309] Una cuestión central en la evolución es cómo surgieron por primera vez las protocélulas simples y se diferenciaron en su contribución reproductiva a la siguiente generación que impulsó la evolución de la vida. Aunque aún no se ha logrado una protocélula funcional en un entorno de laboratorio, hay científicos que piensan que el objetivo está a su alcance. [313] [314] [315]
Las vesículas autoensambladas son componentes esenciales de las células primitivas. [309] La segunda ley de la termodinámica requiere que el universo se mueva en una dirección en la que aumenta la entropía , pero la vida se distingue por su gran grado de organización. Por lo tanto, se necesita un límite para separar los procesos de la vida de la materia no viva. [316] Los investigadores Irene Chen y Szostak, entre otros, sugieren que las propiedades fisicoquímicas simples de las protocélulas elementales pueden dar lugar a comportamientos celulares esenciales, incluidas formas primitivas de competencia de reproducción diferencial y almacenamiento de energía. Estas interacciones cooperativas entre la membrana y su contenido encapsulado podrían simplificar en gran medida la transición de moléculas de replicación simples a células verdaderas. [314] Además, la competencia por las moléculas de membrana favorecería las membranas estabilizadas, lo que sugiere una ventaja selectiva para la evolución de los ácidos grasos reticulados e incluso los fosfolípidos de hoy. [314] Tal microencapsulación permitiría el metabolismo dentro de la membrana, el intercambio de pequeñas moléculas pero la prevención del paso de grandes sustancias a través de ella. [317] Las principales ventajas de la encapsulación incluyen la mayor solubilidad de la carga contenida dentro de la cápsula y el almacenamiento de energía en forma de gradiente electroquímico .
Otro enfoque de la noción de protocélula se refiere al término " quimiotón " (abreviatura de " autómata químico ") que se refiere a un modelo abstracto para la unidad fundamental de la vida introducido por el biólogo teórico húngaro Tibor Gánti . [50] Es el resumen computacional más antiguo conocido de una protocélula. Gánti concibió la idea básica en 1952 y formuló el concepto en 1971 en su libro Los principios de la vida (escrito originalmente en húngaro y traducido al inglés solo en 2003). Supuso que el quimiotón era el antepasado original de todos los organismos, o el último antepasado común universal . [318]
La suposición básica del modelo de quimiotón es que la vida debe tener fundamental y esencialmente tres propiedades: metabolismo , autorreplicación y una membrana bilipídica . [319] Las funciones metabólicas y de replicación juntas forman un subsistema autocatalítico necesario para las funciones básicas de la vida, y una membrana encierra este subsistema para separarlo del ambiente circundante. Por lo tanto, cualquier sistema que tenga tales propiedades puede considerarse vivo, estará sujeto a la selección natural y contendrá una información celular autosostenida. Algunos consideran que este modelo es una contribución significativa al origen de la vida, ya que proporciona una filosofía de unidades evolutivas . [320]
No obstante, un estudio de 2012 dirigido por Mulkidjanian de la Universidad de Osnabrück , sugiere que las piscinas interiores de vapor geotérmico condensado y enfriado tienen las características ideales para el origen de la vida. [321] Los científicos confirmaron en 2002 que al agregar una arcilla de montmorillonita a una solución de micelas de ácidos grasos (esferas lipídicas), la arcilla aceleró la velocidad de formación de vesículas 100 veces. [315] Además, estudios recientes han encontrado que las acciones repetidas de deshidratación y rehidratación atrapan biomoléculas como el ARN dentro de las protocélulas lipídicas que se encuentran dentro de las aguas termales y proporcionan las condiciones previas necesarias para la evolución por selección natural. [322]
Formación de vesículas lipídicas en agua dulce.
Bruce Damer y David Deamer han llegado a la conclusión de que las membranas celulares no se pueden formar en agua de mar salada y, por lo tanto, deben haberse originado en agua dulce. Antes de que se formaran los continentes, la única tierra seca en la Tierra serían las islas volcánicas, donde el agua de lluvia formaría estanques donde los lípidos podrían formar las primeras etapas hacia las membranas celulares. Se supone que estos predecesores de las células verdaderas se comportaron más como un superorganismo que como estructuras individuales, donde las membranas porosas albergarían moléculas que se filtrarían y entrarían en otras protocélulas. Solo cuando las células verdaderas hubieran evolucionado se adaptarían gradualmente a entornos más salados y entrarían en el océano. [323]
Vesículas formadas por mezclas de bioquímicos similares al ARN
Otro modelo de protocelda es el Jeewanu . Sintetizado por primera vez en 1963 a partir de minerales simples y compuestos orgánicos básicos mientras se expone a la luz solar, todavía se informa que tiene algunas capacidades metabólicas, la presencia de membranas semipermeables , aminoácidos, fosfolípidos, carbohidratos y moléculas similares al ARN. [324] [325] Sin embargo, la naturaleza y las propiedades del Jeewanu quedan por aclarar.
Las interacciones electrostáticas inducidas por péptidos hidrófobos cortos, cargados positivamente, que contienen 7 aminoácidos de longitud o menos, pueden unir ARN a la membrana de una vesícula, la membrana celular básica. [326] [327]
Precipitados de sulfuro metálico
William Martin y Michael Russell han sugerido
. . . . que la vida evolucionó en un monosulfuro de hierro estructurado que se precipita en un montículo hidrotermal en un sitio de infiltración a un gradiente redox, de pH y de temperatura entre el fluido hidrotermal rico en sulfuros y las aguas que contienen hierro (II) del fondo del océano Hadeano. La compartimentación tridimensional que surge de forma natural observada dentro de los precipitados fosilizados de sulfuro metálico en el sitio de filtración indica que estos compartimentos inorgánicos fueron los precursores de las paredes celulares y las membranas que se encuentran en los procariotas de vida libre. La capacidad conocida de FeS y NiS para catalizar la síntesis de acetil-metilsulfuro a partir de monóxido de carbono y metilsulfuro, constituyentes del fluido hidrotermal, indica que las síntesis prebióticas ocurrieron en las superficies internas de estos compartimentos con paredes de sulfuro metálico, ... " [256]
Origen del metabolismo: fisiología
Diferentes formas de vida con procesos de origen variable pueden haber aparecido casi simultáneamente en la historia temprana de la Tierra . [328] Las otras formas pueden estar extintas (habiendo dejado fósiles distintivos a través de su diferente bioquímica, por ejemplo, tipos hipotéticos de bioquímica ). Se ha propuesto que:
Los primeros organismos fueron arcillas ricas en hierro autorreplicantes que fijaban dióxido de carbono en ácidos oxálico y otros dicarboxílicos . Este sistema de replicación de arcillas y su fenotipo metabólico luego evolucionó hacia la región rica en sulfuros de la fuente termal adquiriendo la capacidad de fijar nitrógeno. Finalmente, el fosfato se incorporó al sistema evolutivo que permitió la síntesis de nucleótidos y fosfolípidos. Si la biosíntesis recapitula la biopoyesis, entonces la síntesis de aminoácidos precedió a la síntesis de las bases de purina y pirimidina. Además, la polimerización de los tioésteres de aminoácidos en polipéptidos precedió a la polimerización dirigida de los ésteres de aminoácidos por polinucleótidos. [329]
Las reacciones similares al metabolismo podrían haber ocurrido naturalmente en los océanos primitivos, antes de que evolucionaran los primeros organismos. [20] [330] El metabolismo puede ser anterior al origen de la vida, que puede haber evolucionado a partir de las condiciones químicas de los primeros océanos. Las reconstrucciones en los laboratorios muestran que algunas de estas reacciones pueden producir ARN, y otras se asemejan a dos cascadas de reacciones esenciales del metabolismo: la glucólisis y la vía de las pentosas fosfato , que proporcionan precursores esenciales para los ácidos nucleicos, los aminoácidos y los lípidos. [330]
Hipótesis de arcilla
La montmorillonita , una arcilla abundante , es un catalizador para la polimerización del ARN y para la formación de membranas a partir de lípidos. [331] Un modelo para el origen de la vida utilizando arcilla fue presentado por Alexander Cairns-Smith en 1985 y varios científicos lo exploraron como un mecanismo plausible. [332] La hipótesis de la arcilla postula que las moléculas orgánicas complejas surgieron gradualmente en superficies de replicación no orgánicas preexistentes de cristales de silicato en solución.
En el Instituto Politécnico Rensselaer , los estudios de James Ferris también han confirmado que los minerales de arcilla de montmorillonita catalizan la formación de ARN en solución acuosa, uniendo nucleótidos para formar cadenas más largas. [333]
En 2007, Bart Kahr de la Universidad de Washington y sus colegas informaron sobre sus experimentos que probaron la idea de que los cristales pueden actuar como una fuente de información transferible, utilizando cristales de hidrogenoftalato de potasio . Los cristales "madre" con imperfecciones se escindieron y se usaron como semillas para hacer crecer cristales "hijos" a partir de la solución. Luego examinaron la distribución de imperfecciones en los nuevos cristales y encontraron que las imperfecciones en los cristales madre se reproducían en las hijas, pero los cristales hijas también tenían muchas imperfecciones adicionales. Para que se observe un comportamiento de tipo genético, la cantidad de herencia de estas imperfecciones debería haber superado la de las mutaciones en las generaciones sucesivas, pero no fue así. Así, Kahr concluyó que los cristales "no eran lo suficientemente fieles para almacenar y transferir información de una generación a la siguiente". [334]
Mundo hierro-azufre
En la década de 1980, Günter Wächtershäuser, alentado y apoyado por Karl Popper , [335] [336] [337] postuló su mundo de hierro-azufre, una teoría de la evolución de las vías químicas prebióticas como punto de partida en la evolución de la vida. . Rastrea sistemáticamente la bioquímica actual hasta las reacciones primordiales que proporcionan vías alternativas para la síntesis de bloques de construcción orgánicos a partir de compuestos gaseosos simples.
A diferencia de los experimentos clásicos de Miller, que dependen de fuentes externas de energía (relámpago simulado, irradiación ultravioleta ), los "sistemas Wächtershäuser" vienen con una fuente de energía incorporada: sulfuros de hierro ( pirita de hierro ) y otros minerales. La energía liberada de las reacciones redox de estos sulfuros metálicos está disponible para la síntesis de moléculas orgánicas, y dichos sistemas pueden haber evolucionado hasta convertirse en conjuntos autocatalíticos que constituyen entidades auto-replicantes y metabólicamente activas que son anteriores a las formas de vida conocidas hoy en día. [20] [330] Los experimentos con tales sulfuros en un ambiente acuoso a 100 ° C produjeron un rendimiento relativamente pequeño de dipéptidos (0.4% a 12.4%) y un rendimiento menor de tripéptidos (0.10%) aunque en las mismas condiciones, los dipéptidos fueron rápidamente descompuesto. [338]
Varios modelos rechazan la autorreplicación de un "gen desnudo", postulando en cambio la aparición de un metabolismo primitivo que proporciona un entorno seguro para la posterior aparición de la replicación del ARN. La centralidad del ciclo de Krebs (ciclo del ácido cítrico) en la producción de energía en los organismos aeróbicos y en la extracción de dióxido de carbono e iones de hidrógeno en la biosíntesis de compuestos químicos orgánicos complejos, sugiere que fue una de las primeras partes del metabolismo en evolucionar. [257] Concordantemente, los geoquímicos Szostak y Adamala demostraron que la replicación del ARN no enzimático en protocélulas primitivas solo es posible en presencia de un quelante catiónico débil como el ácido cítrico, lo que proporciona más evidencia del papel central del ácido cítrico en el metabolismo primordial. doi : 10.1126 / science.1241888
Russell ha propuesto que "el propósito de la vida es hidrogenar dióxido de carbono" (como parte de un escenario de "primero el metabolismo", en lugar de "la genética primero"). [339] [340] El físico Jeremy England ha propuesto que la vida era inevitable a partir de consideraciones termodinámicas generales:
... cuando un grupo de átomos es impulsado por una fuente externa de energía (como el sol o combustible químico) y rodeado por un baño de calor (como el océano o la atmósfera), a menudo se reestructurará gradualmente para disiparse cada vez más. energía. Esto podría significar que bajo ciertas condiciones, la materia adquiere inexorablemente el atributo físico clave asociado con la vida. [341] [342]
Una de las primeras encarnaciones de esta idea se presentó en 1924 con la noción de Oparin de vesículas primitivas autorreplicantes que precedieron al descubrimiento de la estructura del ADN. Las variantes de las décadas de 1980 y 1990 incluyen la teoría del mundo hierro-azufre de Wächtershäuser y los modelos introducidos por Christian de Duve basados en la química de los tioésteres . Los argumentos más abstractos y teóricos para la plausibilidad de la aparición del metabolismo sin la presencia de genes incluyen un modelo matemático introducido por Freeman Dyson a principios de la década de 1980 y la noción de Stuart Kauffman de conjuntos colectivamente autocatalíticos, discutida más tarde esa década.
Orgel resumió su análisis afirmando:
En la actualidad, no hay razón para esperar que los ciclos de varios pasos, como el ciclo reductivo del ácido cítrico, se autoorganicen en la superficie de FeS / FeS 2 o algún otro mineral ". [343]
Es posible que se haya utilizado otro tipo de vía metabólica al comienzo de la vida. Por ejemplo, en lugar del ciclo reductor del ácido cítrico, la vía "abierta" de acetil-CoA (otra de las cinco formas reconocidas de fijación de dióxido de carbono en la naturaleza actual) sería compatible con la idea de autoorganización en una superficie de sulfuro metálico. . La enzima clave de esta vía, la monóxido de carbono deshidrogenasa / acetil-CoA sintasa , alberga grupos mixtos de níquel-hierro-azufre en sus centros de reacción y cataliza la formación de acetil-CoA (similar al acetil-tiol) en un solo paso. Sin embargo, existe una preocupación creciente de que los compuestos tiolados y tioéster prebióticos sean termodinámicamente y cinéticamente desfavorables para acumularse en supuestas condiciones prebióticas (es decir, respiraderos hidrotermales). [344] También se ha propuesto que la cisteína y la homocisteína pueden haber reaccionado con los nitrilos resultantes de la reacción de Stecker , formando fácilmente popipéptidos catalíticos ricos en tiol. [345]
Hipótesis del mundo del zinc
La hipótesis del mundo del zinc (mundo Zn) de Mulkidjanian [346] es una extensión de la hipótesis de la pirita de Wächtershäuser. Wächtershäuser basó su teoría de los procesos químicos iniciales que conducen a moléculas de información (ARN, péptidos) en una malla regular de cargas eléctricas en la superficie de la pirita que puede haber facilitado la polimerización primitiva atrayendo reactivos y ordenándolos de manera apropiada entre sí. [347] La teoría del mundo Zn especifica y diferencia aún más. [346] [348] hidrotermal fluidos ricos en H 2 S interactuar con océano primordial fría (o "pequeño estanque caliente" de Darwin) conduce agua a la precipitación de partículas de sulfuro de metal. Los sistemas de ventilación oceánica y otros sistemas hidrotermales tienen una estructura zonal reflejada en antiguos depósitos volcanogénicos de sulfuros masivos (VMS) de origen hidrotermal. Alcanzan muchos kilómetros de diámetro y se remontan al Archean Eon. Los más abundantes son pirita (FeS 2 ), calcopirita (CuFeS 2 ) y esfalerita (ZnS), con adiciones de galena (PbS) y alabandita (MnS). ZnS y MnS tienen una capacidad única para almacenar energía de radiación, por ejemplo, de luz ultravioleta. Durante la ventana de tiempo relevante de los orígenes de las moléculas en replicación, la presión atmosférica primordial era lo suficientemente alta (> 100 bar, alrededor de 100 atmósferas) para precipitar cerca de la superficie de la Tierra, y la irradiación ultravioleta era de 10 a 100 veces más intensa que ahora; por lo tanto, las propiedades fotosintéticas únicas mediadas por ZnS proporcionaron las condiciones energéticas adecuadas para activar la síntesis de moléculas informativas y metabólicas y la selección de nucleobases fotoestables.
La teoría del mundo de Zn se ha completado con evidencia experimental y teórica de la constitución iónica del interior de las primeras protocélulas antes de que evolucionaran las arqueas, las bacterias y los protoeucariotas . Archibald Macallum notó la semejanza de los fluidos corporales como la sangre y la linfa con el agua de mar; [349] Sin embargo, la composición inorgánica de todas las células difiere de la del agua de mar moderna, lo que llevó a Mulkidjanian y sus colegas a reconstruir los "criaderos" de las primeras células combinando el análisis geoquímico con el escrutinio filogenómico de los requisitos de iones inorgánicos de los componentes universales de las células modernas. . Los autores concluyen que las proteínas y los sistemas funcionales ubicuos y primordiales por inferencia muestran afinidad y requisitos funcionales para K + , Zn 2+ , Mn 2+ y [PO
4]3−
. La reconstrucción geoquímica muestra que la composición iónica que conduce al origen de las células no podría haber existido en lo que hoy llamamos entornos marinos, pero es compatible con las emisiones de zonas dominadas por vapor de lo que hoy llamamos sistemas geotérmicos continentales. Bajo la atmósfera primordial empobrecida en oxígeno y dominada por CO 2 , la química de los condensados de agua y las exhalaciones cerca de los campos geotérmicos se asemejaría al medio interno de las células modernas. Por lo tanto, las etapas precelulares de evolución pueden haber tenido lugar en "estanques de Darwin" poco profundos revestidos con minerales de silicato poroso mezclados con sulfuros metálicos y enriquecidos en compuestos de K + , Zn 2+ y fósforo. [350] [351]
Otros escenarios de abiogénesis
Definimos un escenario como un conjunto de conceptos relacionados pertinentes al origen de la vida que es o ha sido investigado. Los conceptos relacionados con el mundo Hierro-Azufre pueden considerarse como un escenario. Consideramos algunos otros escenarios que pueden superponerse parcialmente con los escenarios discutidos anteriormente o entre sí.
Vías químicas descritas por computadora
En septiembre de 2020, los químicos describieron, por primera vez, posibles vías químicas desde productos químicos prebióticos no vivos hasta productos bioquímicos complejos que podrían dar lugar a organismos vivos , basándose en un nuevo programa informático llamado ALLCHEMY. [352] [353]
El hiperciclo
A principios de la década de 1970, Manfred Eigen y Peter Schuster examinaron las etapas transitorias entre el caos molecular y un hiperciclo autorreplicante en una sopa prebiótica. [354] En un hiperciclo, el sistema de almacenamiento de información (posiblemente ARN) produce una enzima , que cataliza la formación de otro sistema de información, en secuencia hasta que el producto de las últimas ayudas en la formación del primer sistema de información. Tratados matemáticamente, los hiperciclos podrían crear cuasiespecies , que a través de la selección natural entraron en una forma de evolución darwiniana. Un impulso a la teoría del hiperciclo fue el descubrimiento de ribozimas capaces de catalizar sus propias reacciones químicas. La teoría del hiperciclo requiere la existencia de bioquímicos complejos, como los nucleótidos, que no se forman en las condiciones propuestas por el experimento de Miller-Urey.
Pigmentos orgánicos en estructuras disipativas
En su "Teoría de la disipación termodinámica del origen y evolución de la vida", [355] [289] [291] Karo Michaelian ha llevado la intuición de Boltzmann y la obra de Prigogine a sus últimas consecuencias con respecto al origen de la vida. Esta teoría postula que el sello distintivo del origen y la evolución de la vida es la estructuración disipativa microscópica de los pigmentos orgánicos y su proliferación en toda la superficie de la Tierra. [291] La vida actual aumenta la producción de entropía de la Tierra en su entorno solar al disipar los fotones visibles y ultravioleta en calor a través de pigmentos orgánicos en el agua. Este calor luego cataliza una serie de procesos disipativos secundarios, como el ciclo del agua , las corrientes oceánicas y de viento , los huracanes , etc. [289] [292] Michaelian sostiene que si la función termodinámica de la vida actual es producir entropía a través de la disipación de fotones en pigmentos, entonces esta probablemente fue su función en sus inicios. Resulta que tanto el ARN como el ADN, cuando están en solución de agua, son absorbentes muy fuertes y disipadores extremadamente rápidos de luz ultravioleta dentro de la región de longitud de onda de 230-290 nm (UV-C), que es una parte del espectro del Sol que podría haber penetrado el atmósfera prebiótica . [356] De hecho, no solo el ARN y el ADN, sino muchas moléculas fundamentales de la vida (las que son comunes a los tres dominios de la vida) también son pigmentos que se absorben en el UV-C, y muchos de estos también tienen una afinidad química con el ARN. y ADN. [357] Por tanto, los ácidos nucleicos pueden haber actuado como moléculas aceptoras de las moléculas donantes de pigmento de antena excitadas por fotones UV-C al proporcionar un canal ultrarrápido para la disipación. Michaelian ha demostrado utilizando el formalismo de la termodinámica irreversible no lineal que habría existido durante el Arcaico un imperativo termodinámico para la síntesis fotoquímica UV-C abiogénica y la proliferación de estos pigmentos en toda la superficie de la Tierra si actuaran como catalizadores para aumentar la disipación de los fotones solares. [358] Hacia el final del Arcaico, con el ozono inducido por la vida disipando la luz UV-C en la atmósfera superior de la Tierra, habría sido cada vez más improbable que surgiera una vida completamente nueva que no dependiera de las complejas vías metabólicas que ya existen. existiendo desde ahora, la energía libre en los fotones que llegan a la superficie de la Tierra habría sido insuficiente para romper y rehacer directamente los enlaces covalentes . Sin embargo, se ha sugerido que tales cambios en el flujo superficial de radiación ultravioleta debido a eventos geofísicos que afectan la atmósfera podrían haber sido lo que promovió el desarrollo de la complejidad en la vida basada en las vías metabólicas existentes, por ejemplo durante la explosión del Cámbrico [359].
Algunos de los problemas más difíciles relacionados con el origen de la vida, como la replicación sin enzimas del ARN y el ADN, [360] homoquiralidad de las moléculas fundamentales, [361] y el origen de la información que codifica el ARN y el ADN, [362] también encontrar una explicación dentro del mismo marco termodinámico disipativo considerando la probable existencia de una relación entre la replicación primordial y la disipación de fotones UV-C. Michaelian sugiere que es erróneo esperar describir el surgimiento, proliferación o incluso evolución de la vida sin una abrumadora referencia a la producción de entropía a través de la disipación de un potencial termodinámico generalizado, en particular, el flujo de fotones solares predominante.
Proteína amiloide
En 2009, Maury presentó una nueva teoría del origen de la vida basada en estructuras de láminas beta autorreplicantes. [363] [364] La teoría sugiere que los amiloides catalíticos autorreplicantes y autoensamblantes fueron los primeros polímeros informativos. en un mundo primitivo pre-ARN. Los principales argumentos para la hipótesis del amiloide se basan en la estabilidad estructural, las propiedades autocatalíticas y catalíticas y la capacidad de evolución de los sistemas de información basados en hojas beta. Estos sistemas también corrigen errores [365] y son quiroselectivos . [366]
Salinidad fluctuante: diluida y seca
Las teorías de la abiogénesis rara vez abordan la advertencia planteada por Harold Blum: [367] si los elementos informativos clave de la vida (cadenas de ácido proto-nucleico) forman espontáneamente estructuras dúplex, entonces no hay forma de disociarlas.
En algún lugar de este ciclo se debe trabajar, lo que significa que se debe gastar energía gratuita. Si las piezas se ensamblan espontáneamente en una plantilla, se debe trabajar para quitar la réplica; o, si la réplica sale de la plantilla por sí sola, se debe trabajar para colocar las piezas en primer lugar.
La conjetura de Oparin-Haldane aborda la formación, pero no la disociación, de polímeros y dúplex de ácidos nucleicos. Sin embargo, los ácidos nucleicos son inusuales porque, en ausencia de contraiones (bajo contenido de sal) para neutralizar las cargas altas en los grupos fosfato opuestos, el dúplex de ácidos nucleicos se disocia en cadenas simples. [368] Las mareas tempranas, impulsadas por una luna cercana, podrían haber generado ciclos rápidos de dilución (marea alta, baja sal) y concentración (secado durante la marea baja, sal alta) que promovieron exclusivamente la replicación de ácidos nucleicos [368] a través de un proceso denominado reacción en cadena de mareas (TCR). [369] Esta teoría ha sido criticada con el argumento de que las mareas tempranas pueden no haber sido tan rápidas, [370] aunque la regresión de los valores actuales requiere una yuxtaposición Tierra-Luna alrededor de dos Ga, para lo cual no hay evidencia, y mareas tempranas puede haber sido aproximadamente cada siete horas. [371] Otra crítica es que sólo el 2-3% de la corteza terrestre pudo haber estado expuesta sobre el mar hasta finales de la evolución terrestre. [372]
La teoría de TCR (reacción en cadena de mareas) tiene ventajas mecánicas sobre la asociación / disociación térmica en respiraderos de aguas profundas porque el TCR requiere que el ensamblaje de la cadena (polimerización impulsada por plantilla) tenga lugar durante la fase de secado, cuando los precursores están más concentrados, mientras que la El ciclo necesita que la polimerización tenga lugar durante la fase fría, cuando la velocidad de ensamblaje de la cadena es más baja y es probable que los precursores estén más diluidos.
Una primera proteína que condensa sustratos durante el ciclo térmico: la termosíntesis
Aparición de la maquinaria quimiosmótica El proceso bioenergético de fermentación actual se lleva a cabo mediante el ciclo del ácido cítrico antes mencionado o la vía Acetil-CoA, ambos conectados con el mundo primordial de hierro y azufre.
En un enfoque diferente, la hipótesis de la termosíntesis considera el proceso bioenergético de la quimiosmosis , que juega un papel esencial en la respiración celular y la fotosíntesis, más basal que la fermentación: la enzima ATP sintasa , que sostiene la quimiosmosis, se propone como la enzima existente en la actualidad más estrechamente relacionada. al primer proceso metabólico. [373] [374]
La primera vida necesitaba una fuente de energía para provocar la reacción de condensación que produjo los enlaces peptídicos de las proteínas y los enlaces fosfodiéster del ARN. En una generalización y variación térmica del mecanismo de cambio de unión de la ATP sintasa actual, la "primera proteína" habría unido sustratos (péptidos, fosfato, nucleósidos, 'monómeros' de ARN) y los habría condensado en un producto de reacción que permaneció unido hasta que fue eliminado. liberado después de un cambio de temperatura por un despliegue térmico. Por lo tanto, la primera proteína primordial se habría parecido mucho a las subunidades beta de las subunidades alfa / beta de la ATP sintasa de la fracción F 1 actual en la ATP sintasa F o F 1 . Sin embargo, tenga en cuenta que las enzimas actuales funcionan durante condiciones isotérmicas, mientras que la primera proteína hipotética trabajó en y durante el ciclo térmico.
La fuente de energía bajo la hipótesis de la termosíntesis fue el ciclo térmico, el resultado de la suspensión de protoceldas en una corriente de convección , como es plausible en una fuente termal volcánica; la convección explica la autoorganización y la estructura disipativa requerida en cualquier modelo de origen de vida. El papel todavía omnipresente del ciclo térmico en la germinación y la división celular se considera una reliquia de la termosíntesis primordial.
Al fosforilar los lípidos de la membrana celular, esta primera proteína dio una ventaja selectiva a la protocélula lipídica que contenía la proteína. Esta proteína también sintetizó una biblioteca de muchas proteínas, de las cuales solo una pequeña fracción tenía capacidad de termosíntesis. Según lo propuesto por Dyson, [14] se propagó funcionalmente: hizo hijas con capacidades similares, pero no se copió a sí mismo. Las hijas funcionales constaban de diferentes secuencias de aminoácidos.
Mientras que el mundo del hierro-azufre identifica una vía circular como la más simple, la hipótesis de la termosíntesis ni siquiera invoca una vía: el mecanismo de cambio de unión de la ATP sintasa se asemeja a un proceso de adsorción física que produce energía libre, [375] en lugar de un mecanismo enzimático regular, lo que disminuye la energía libre.
La primera proteína descrita puede ser simple en el sentido de que requiere sólo una secuencia corta de residuos de aminoácidos conservados, una secuencia suficiente para la hendidura catalítica apropiada. Por el contrario, se ha afirmado que la aparición de sistemas cíclicos de catalizadores de proteínas como los requeridos por la fermentación es inverosímil debido a la longitud de muchas secuencias requeridas. [376]
Mundo pre-ARN: el problema de la ribosa y su derivación
Es posible que un tipo diferente de ácido nucleico, como el ácido nucleico peptídico , el ácido nucleico de treosa o el ácido nucleico de glicol , fuera el primero en emerger como una molécula que se auto-reproduzca, solo más tarde reemplazada por ARN. [377] [378] Larralde y col. , dilo
la síntesis prebiótica generalmente aceptada de ribosa , la reacción de la formosa, produce numerosos azúcares sin ninguna selectividad. [379]
y concluyen que su
Los resultados sugieren que la columna vertebral del primer material genético no pudo contener ribosa u otros azúcares debido a su inestabilidad.
Se sabe que el enlace éster de la ribosa y el ácido fosfórico en el ARN es propenso a la hidrólisis. [380]
Los ribonucleósidos de pirimidina y sus respectivos nucleótidos se han sintetizado prebióticamente mediante una secuencia de reacciones que eluden los azúcares libres y se ensamblan de forma escalonada mediante el uso de químicas nitrogenadas u oxigenadas. Sutherland ha demostrado rutas de alto rendimiento para los ribonucleótidos de citidina y uridina construidos a partir de pequeños fragmentos de 2 y 3 carbonos, como glicolaldehído , gliceraldehído o gliceraldehído-3-fosfato , cianamida y cianoacetileno . Uno de los pasos de esta secuencia permite el aislamiento de la ribosa aminooxazolina enantiopura si el exceso enantiomérico de gliceraldehído es del 60% o más. [381] Esto puede verse como una etapa de purificación prebiótica, en la que dicho compuesto cristalizó espontáneamente a partir de una mezcla de las otras pentosas aminooxazolinas. La ribosa aminooxazolina puede entonces reaccionar con cianoacetileno de una manera suave y altamente eficiente para dar el ribonucleótido alfa citidina. La fotoanomerización con luz ultravioleta permite la inversión alrededor del centro anomérico 1 'para dar la estereoquímica beta correcta . [382] En 2009, demostraron que los mismos bloques de construcción simples permiten el acceso, a través de la elaboración de nucleobase controlada por fosfato, a nucleótidos de pirimidina cíclica 2 ', 3'-directamente, que se sabe que pueden polimerizar en ARN. Este artículo también destaca la posibilidad de fotodesinfección de los fosfatos pirimidina-2 ', 3'-cíclicos. [383]
Estructuras de ARN
Si bien las características de la autoorganización y la autorreplicación a menudo se consideran el sello distintivo de los sistemas vivos, hay muchos casos de moléculas abióticas que exhiben tales características en condiciones adecuadas. Stan Palasek sugirió, basándose en un modelo teórico, que el autoensamblaje de moléculas de ácido ribonucleico (ARN) puede ocurrir espontáneamente debido a factores físicos en los respiraderos hidrotermales. [384] El autoensamblaje del virus dentro de las células huésped tiene implicaciones para el estudio del origen de la vida, [385] ya que da más credibilidad a la hipótesis de que la vida podría haber comenzado como moléculas orgánicas autoensambladas. [386] [387]
Origen viral
Se ha sugerido evidencia reciente de una hipótesis de "virus primero", que puede apoyar las teorías del mundo del ARN. [388] [389] Una de las dificultades para el estudio de los orígenes de los virus es su alta tasa de mutación; [52] Este es particularmente el caso de los retrovirus de ARN como el VIH. [390] Un estudio de 2015 comparó las estructuras de los pliegues de proteínas en diferentes ramas del árbol de la vida, donde los investigadores pueden reconstruir las historias evolutivas de los pliegues y de los organismos cuyos genomas codifican esos pliegues. Argumentan que los pliegues de proteínas son mejores marcadores de eventos antiguos, ya que sus estructuras tridimensionales pueden mantenerse incluso cuando las secuencias que los codifican comienzan a cambiar. [388] Por lo tanto, el repertorio de proteínas virales conserva rastros de la historia evolutiva antigua que se pueden recuperar utilizando enfoques bioinformáticos avanzados . Esos investigadores piensan que "la presión prolongada del genoma y la reducción del tamaño de las partículas eventualmente redujo las virocélulas en virus modernos (identificados por la pérdida completa de la composición celular), mientras que otros linajes celulares coexistentes se diversificaron en células modernas". [391] Los datos sugieren que los virus se originaron a partir de células antiguas que coexistieron con los antepasados de las células modernas. Estas células antiguas probablemente contenían genomas de ARN segmentados. [388] [392]
Un modelo computacional (2015) ha demostrado que las cápsides de virus pueden haberse originado en el mundo del ARN y que sirvieron como medio de transferencia horizontal entre comunidades de replicadores, ya que estas comunidades no podrían sobrevivir si aumentara el número de parásitos genéticos, siendo ciertos genes los responsables. para la formación de estas estructuras y aquellas que favorecieron la supervivencia de comunidades autorreplicantes. [393] El desplazamiento de estos genes ancestrales entre organismos celulares podría favorecer la aparición de nuevos virus durante la evolución. [394] Los virus retienen un módulo de replicación heredado de la etapa prebiótica, ya que está ausente en las células. [394] Así que esto es evidencia de que los virus podrían originarse en el mundo del ARN y también podrían surgir varias veces en la evolución a través del escape genético en las células. [394]
Mundo de ARN
Se han propuesto varias hipótesis de formación de ARN. A partir de 1994[actualizar], hubo dificultades en la explicación de la síntesis abiótica de los nucleótidos citosina y uracilo. [395] Investigaciones posteriores han mostrado posibles rutas de síntesis; por ejemplo, la formamida produce los cuatro ribonucleótidos y otras moléculas biológicas cuando se calienta en presencia de varios minerales terrestres. [218] [219] Las primeras membranas celulares podrían haberse formado espontáneamente a partir de proteinoides, que son moléculas similares a proteínas producidas cuando las soluciones de aminoácidos se calientan mientras se encuentran en la concentración correcta de solución acuosa. Se observa que estos forman microesferas que se comportan de manera similar a los compartimentos encerrados en membranas. Otros posibles medios de producir moléculas orgánicas más complicadas incluyen reacciones químicas que tienen lugar en sustratos de arcilla o en la superficie de la pirita mineral .
Los factores que apoyan un papel importante para el ARN en la vida temprana incluyen su capacidad para actuar tanto para almacenar información como para catalizar reacciones químicas (como ribozima); sus muchas funciones importantes como intermediario en la expresión y el mantenimiento de la información genética (en forma de ADN) en los organismos modernos; y la facilidad de síntesis química de al menos los componentes de la molécula de ARN en las condiciones que se aproximaron a las de la Tierra primitiva. [396]
Se han sintetizado moléculas de ARN relativamente cortas, capaces de replicarse. [397] Dicho ARN replicasa, que funciona como código y catalizador, proporciona su propio molde sobre el que puede producirse la copia. Szostak ha demostrado que ciertos ARN catalíticos pueden unir secuencias de ARN más pequeñas, creando el potencial de autorreplicación. Si estas condiciones estuvieran presentes, la selección natural darwiniana favorecería la proliferación de tales conjuntos autocatalíticos , a los que se podrían agregar más funcionalidades. [398] Se han identificado tales sistemas autocatalíticos de ARN capaces de replicación autosostenida. [399] Los sistemas de replicación de ARN, que incluyen dos ribozimas que catalizan la síntesis de cada uno, mostraron un tiempo de duplicación del producto de aproximadamente una hora y estaban sujetos a selección natural en las condiciones que existían en el experimento. [400] En experimentos de competencia evolutiva, esto condujo al surgimiento de nuevos sistemas que se replicaron de manera más eficiente. [18] Esta fue la primera demostración de adaptación evolutiva que ocurre en un sistema genético molecular. [400]
Dependiendo de la definición, la vida comenzó cuando las cadenas de ARN comenzaron a auto-replicarse, iniciando los tres mecanismos de selección darwiniana: heredabilidad , variación de tipo y producción reproductiva diferencial. La aptitud de un replicador de ARN (su tasa de aumento per cápita) probablemente sería una función de sus capacidades adaptativas intrínsecas, determinadas por su secuencia de nucleótidos y la disponibilidad de recursos. [401] [402] Las tres capacidades adaptativas primarias pueden haber sido: (1) replicación con fidelidad moderada, dando lugar tanto a la heredabilidad mientras permite la variación de tipo, (2) resistencia a la descomposición, y (3) adquisición de recursos de proceso. [401] [402] Estas capacidades habrían funcionado por medio de las configuraciones plegadas de los replicadores de ARN resultantes de sus secuencias de nucleótidos.
Mundo ARN-ADN
En la segunda mitad de 2020 , se presentó evidencia, basada en un compuesto simple plausiblemente prebiótico llamado diamidofosfato (DAP), que apoya la noción de una coevolución de mezcla de ARN-ADN. [403] [404] [405] [406] La mezcla de secuencias de ARN-ADN, llamadas quimeras , tiene una afinidad débil y forma estructuras dúplex más débiles. [407] Esta propiedad es ventajosa en un escenario abiótico y se ha demostrado que estas quimeras replican el ARN y el ADN, superando el problema de inhibición del "producto-plantilla", en el que una cadena de ARN puro o ADN puro no puede replicarse de forma no enzimática porque se une demasiado a sus socios. [408] Este comportamiento de las secuencias quiméricas de ARN-ADN podría conducir a una amplificación catalítica cruzada abiótica de ARN y ADN, un paso clave hacia la aparición simultánea de ARN y ADN.
Experimentos sobre el origen de la vida
Tanto Eigen como Sol Spiegelman demostraron que la evolución, incluida la replicación, la variación y la selección natural , puede ocurrir tanto en poblaciones de moléculas como en organismos. [103] A raíz de la evolución química vino el inicio de la evolución biológica , que condujo a las primeras células. [103] Nadie ha sintetizado todavía una " protocélula " utilizando componentes simples con las propiedades necesarias para la vida (el llamado " enfoque de abajo hacia arriba "). Sin tal prueba de principio, las explicaciones han tendido a centrarse en la quimiosíntesis . [409] Sin embargo, algunos investigadores que trabajan en este campo, en particular Steen Rasmussen y Szostak, han argumentado que un " enfoque de arriba hacia abajo " es más factible, comenzando con formas simples de vida actual. Spiegelman aprovechó la selección natural para sintetizar el Monstruo de Spiegelman , que tenía un genoma con solo 218 bases de nucleótidos , habiendo evolucionado deconstructivamente a partir de un ARN bacteriano de 4500 bases. Eigen se basó en el trabajo de Spiegelman y produjo un sistema similar degradado aún más a solo 48 o 54 nucleótidos, el mínimo requerido para la unión de la enzima de replicación. [410] Craig Venter y otros en el Instituto J. Craig Venter diseñaron células procariotas existentes con cada vez menos genes, intentando discernir en qué punto se alcanzan los requisitos mínimos para la vida. [411] [412] [413]
En octubre de 2018, investigadores de la Universidad McMaster anunciaron el desarrollo de una nueva tecnología, llamada Planet Simulator , para ayudar a estudiar el origen de la vida en el planeta Tierra y más allá. [414] [415] [416] [417] Consiste en una cámara climática sofisticada para estudiar cómo se ensamblaron los componentes básicos de la vida y cómo estas moléculas prebióticas se transformaron en moléculas de ARN autorreplicantes. [414]
Ver también
- Principio antrópico : premisa filosófica de que todas las observaciones científicas presuponen un universo compatible con la aparición de organismos sensibles que realizan esas observaciones.
- Célula artificial
- Vida artificial : un campo de estudio en el que los investigadores examinan sistemas relacionados con la vida natural, sus procesos y su evolución, mediante el uso de simulaciones, experimentación en laboratorio húmedo y robótica.
- Batibius haeckelii
- Entropía y vida : relación entre el concepto termodinámico de entropía y la evolución de los organismos vivos.
- Química prebiótica basada en formamida
- Hipótesis mundial de proteínas GADV
- Hemolitina : proteína que se dice que es de origen extraterrestre
- Tipos hipotéticos de bioquímica : posibles bioquímicos alternativos utilizados por las formas de vida
- Principio de mediocridad - concepto filosófico
- Nexus for Exoplane System Science : dedicado a la búsqueda de vida en exoplanetas
- Noogénesis
- Habitabilidad planetaria : grado en el que un planeta es adecuado para la vida tal como la conocemos.
- Protocell : glóbulo lipídico propuesto como precursor de las células vivas
- Hipótesis de la tierra rara - Hipótesis que la vida extraterrestre complejo es improbable y extremadamente raro
- Biosfera en la sombra : una hipotética biosfera microbiana de la Tierra que utilizaría procesos bioquímicos y moleculares radicalmente diferentes a los de la vida conocida actualmente.
- Tholin - Clase de moléculas formadas por irradiación ultravioleta de compuestos orgánicos.
Referencias
Notas al pie
- ^ También ocasionalmente llamada biopoyesis (Bernal, 1960, p. 30)
- ^ Las reacciones son:
Reacción 1 : Fayalita + agua → magnetita + sílice acuosa + hidrógeno- 3Fe 2 SiO 4 + 2H 2 O → 2Fe 3 O 4 + 3SiO 2 + 2H 2
- 3Mg 2 SiO 4 + SiO 2 + 4H 2 O → 2Mg 3 Si 2 O 5 (OH) 4
- 2Mg 2 SiO 4 + 3H 2 O → Mg 3 Si 2 O 5 (OH) 4 + Mg (OH) 2
- 2 Ca 2 SiO 4 + 4 H 2 O → 3 CaO · 2 SiO 2 · 3 H 2 O + Ca (OH) 2
- ^ Las reacciones son:
- FeS + H 2 S → FeS 2 + 2H + + 2e -
- FeS + H 2 S + CO 2 → FeS 2 + HCOOH
Citas
- ↑ a b c d e Dodd, Matthew S .; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; Slack, John F .; Rittner, Martin; Pirajno, Franco; O'Neil, Jonathan; Little, Crispin TS (1 de marzo de 2017). "La evidencia de la vida temprana en el respiradero hidrotermal más antiguo de la Tierra se precipita" . Naturaleza . 543 (7643): 60–64. Código Bib : 2017Natur.543 ... 60D . doi : 10.1038 / nature21377 . PMID 28252057 . Archivado desde el original el 8 de septiembre de 2017 . Consultado el 2 de marzo de 2017 .
- ^ a b c Zimmer, Carl (1 de marzo de 2017). "Los científicos dicen que los fósiles de bacterias canadienses pueden ser los más antiguos de la Tierra" . The New York Times . Archivado desde el original el 2 de marzo de 2017 . Consultado el 2 de marzo de 2017 .
- ^ Oparin, Aleksandr Ivanovich (1938). El origen de la vida . Serie Phoenix Edition. Traducido por Morgulis, Sergio (2 ed.). Mineola, Nueva York: Courier Corporation (publicado en 2003). ISBN 978-0486495224. Consultado el 16 de junio de 2018 .
- ^ a b Peretó, Juli (2005). "Controversias sobre el origen de la vida" (PDF) . Microbiología internacional . 8 (1): 23–31. PMID 15906258 . Archivado desde el original (PDF) el 24 de agosto de 2015 . Consultado el 1 de junio de 2015 .
Desde las aportaciones históricas de Aleksandr I. Oparin, en la década de 1920, el desafío intelectual del enigma del origen de la vida se ha desarrollado partiendo del supuesto de que la vida se originó en la Tierra a través de procesos fisicoquímicos que se pueden suponer, comprender y simular; es decir, no hubo milagros ni generaciones espontáneas.
- ^ Compare: Scharf, Caleb; et al. (18 de diciembre de 2015). "Una estrategia para la investigación de los orígenes de la vida" . Astrobiología . 15 (12): 1031–1042. Código bibliográfico : 2015AsBio..15.1031S . doi : 10.1089 / ast.2015.1113 . PMC 4683543 . PMID 26684503 .
¿Qué entendemos por los orígenes de la vida (OoL)? [...] Desde principios del siglo XX la frase OoL se ha utilizado para referirse a los eventos que ocurrieron durante la transición de sistemas no vivos a vivos en la Tierra, es decir, el origen de la biología terrestre (Oparin, 1924; Haldane, 1929). El término ha reemplazado en gran medida conceptos anteriores como abiogénesis (Kamminga, 1980; Fry, 2000).
- ^ Oparin 1953 , p. vi
- ^ Warmflash, David; Warmflash, Benjamin (noviembre de 2005). "¿La vida vino de otro mundo?". Scientific American . 293 (5): 64–71. Código Bibliográfico : 2005SciAm.293e..64W . doi : 10.1038 / scientificamerican1105-64 . PMID 16318028 .
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enlaces externos
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