Proganochelys es una tortuga de tallo primitiva extinta que se ha planteado como el taxón hermanode todas las demás tortugas creando un grupo monofilético , la Casichelydia . [1] [Se necesita una mejor fuente ] Proganochelys fue nombrada por Georg Baur en 1887 como la tortuga más antigua que existía en ese momento. El nombre Proganochelys proviene de lapalabra griega ganos que significa brillo, combinado con el prefijo pro , y la base griega chelys que significa "tortuga". ProganochelysSe cree que tenía alrededor de 1 metro de tamaño y era de naturaleza herbívora . Proganochelys fue conocida como la tortuga de tallo más primitiva durante más de un siglo , hasta el nuevo descubrimiento de Odontochelys en 2008. [2] Odontochelys y Proganochelys comparten características primitivas únicas que no se encuentran en Casichelydia , como los dientes en el pterigoideo y el vómer y un coracoides en forma de placa. [2]
Proganochelys | |
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Esqueleto de Proganochelys quenstedti , Museo Americano de Historia Natural | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | Testudinata |
Género: | † Proganochelys Baur , 1887 |
Especies: | † P. quenstedti |
Nombre binomial | |
† Proganochelys quenstedti Baur , 1887 | |
Sinónimos | |
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Proganochelys es la especie de tortuga de tallo más antigua con un caparazón completo descubierta hasta la fecha, conocida a partir de fósiles encontrados en Alemania , Groenlandia y Tailandia en estratos del Triásico tardío , que datan de hace aproximadamente 210 millones de años. [3] La ubicación de estos fósiles sugiere que Proganochelys estuvo activo en todo el continente de Laurasia . Solo hay dos especies conocidas de Proganchelys , con poca información como resultado de un pequeño registro fósil. Todos los fósiles de Proganochelys quentesti se descubrieron en Alemania, mientras que los fósiles de Proganochelys ruchae se encontraron en Tailandia.
Psammochelys , Stegochelys y Triassochelys son sinónimos menores de Proganochelys . Chelytherium von Meyer, 1863 ha sido considerado sinónimo de Proganochelys por algunos autores, pero Joyce (2017) lo considera un nomen dubium dada la naturaleza fragmentaria del material sintipo. Joyce (2017) también consideró al género norteamericano Chinlechelys como un sinónimo menor de Proganochelys , aunque el autor mantiene la especie tipo del género anterior, C. tenertesta , como una especie distinta dentro del género Proganochelys . [4]
Descripción y paleobiología
Proganochelys fue considerada una vez como la tortuga de tallo más antigua conocida hasta la descripción de Odontochelys , un género un poco anterior que vivió en la etapa Carniana del Triásico . En vida, medía alrededor de 3 pies de largo con un caparazón completamente desarrollado. Su apariencia general se parecía a las tortugas modernas en muchos aspectos: carecía de dientes en la mandíbula superior e inferior, probablemente tenía un pico y tenía el característico caparazón fuertemente blindado formado por placas óseas y costillas que se fusionaban en una jaula sólida alrededor de los órganos internos. Proganochelys tenía una estructura similar a un semi-pico junto con dientes fusionados a su vómer . Las placas que comprenden el caparazón y el plastrón ya estaban en la forma moderna, aunque había placas adicionales a lo largo de los márgenes de la concha que habrían servido para proteger las piernas. También a diferencia de cualquier especie moderna de tortuga, su larga cola tenía púas y terminaba en un garrote, su cabeza no podía retraerse debajo del caparazón y su cuello puede haber estado protegido por pequeñas espinas. Si bien no tenía dientes en sus mandíbulas, sí tenía pequeños dentículos en el paladar . [5] La estructura en forma de pico sugiere que las tortugas de tallo del Triásico evolucionaron de tortugas de tallo carnívoras a herbívoras, ya que la pérdida de dientes y la ganancia del pico beneficiaría la trituración de plantas en estas tortugas de tallo.
Sinapomorfias y autapomorfias
Proganochelys posee algunas sinapomorfias quelonianas que incluyen: un caparazón óseo que contiene costillas fusionadas, huesos neurales con segmentos torácicos fusionados y un caparazón y plastrón que encierran la cintura pélvica y escapular. [1] Proganochelys también era conocido por sus características de autapomorfia que incluían un garrote en la cola y un tubérculo en el basioccipital. [1] La cola de Proganochelys era notablemente larga y se cree que se usó como un garrote para protegerse contra los depredadores. Aunque la evolución del caparazón se ha definido claramente, los mecanismos detrás del movimiento del cuello ha sido un tema de debate para Proganochelys . Se ha planteado la hipótesis de que los Proganochelys pudieron retraer el cuello metiendo el cráneo debajo de la parte delantera de su caparazón cuando era necesario. [6]
Cáscara
Las costillas ensanchadas en Proganochelys muestran "osificación metaplásica de la dermis". [7] Las costillas agrandadas sugieren que las osificaciones de las costillas endocondrales estaban unidas por una segunda osificación en lugar de tener costillas expandidas. [7] La tortuga de tallo Odontochelys, de 220 millones de años, solo tiene un caparazón parcialmente formado. [8] Se cree que Odontochelys solo posee el elemento inferior de un caparazón conocido como plastrón. La diferencia de 5 millones de años que distingue a Odontochelys de Proganochelys nos dice que la evolución del caparazón ocurrió relativamente rápido en el tiempo. [7] Los Proganochelys poseen tanto un caparazón, la formación superior del caparazón, como el plastrón, el inferior. Se cree que el caparazón se usa para protección, una característica mejorada para la supervivencia. Proganochelys encaja bien en el orden como tortuga, ya que el caparazón de Proganochelys está de acuerdo con la evolución de otras tortugas de tallo. [1]
Cráneo
Los elementos del techo dérmico de Proganochelys incluyen una nariz grande , un cráneo con techo completo, un escamoso plano y un agujero pineal ausente. [1] Las características palatinas incluyen vómitos emparejados y un proceso dorsal que contiene premaxila. [1] Un vacío interpterigoideo abierto junto con un cuadrado alargado prominente son elementos básicos craneales notables. [1] En general, Pragonchelys se caracteriza por tener pocas características quelónicas y un cráneo de amniote relativamente generalizado. [1] El cráneo de Proganochelys Quenstedti de Trossingen, Alemania Occidental, conserva una serie de características de amniote bien conocidas que no se encuentran en ninguna otra tortuga. Por ejemplo, el hueso lagrimal , hueso supratemporal , y conducto lagrimal son estructuras notables que se mantienen. [1] Además, algunos rasgos que están presentes en las tortugas modernas no están presentes en Proganochelys y por lo tanto deben haber venido después de la evolución del caparazón. Por ejemplo, la diferenciación de la mandíbula, la fusión del vómer y la pérdida del lagrimal son claros ejemplos de rasgos que evolucionaron después de la evolución del caparazón en Proganochelys . [9]
Descubrimiento
Los primeros fósiles de Proganochelys se descubrieron en Alemania en las ciudades rurales de Halberstadt , Tübingen y Trossingen . [10] Los fósiles se encontraron en una elaborada formación de lutitas, areniscas y algunos montones de piedra caliza, y se cree que la formación tiene entre 220 y 205 millones de años. [10] El consenso entre los geólogos colocó los fósiles en medio del Noriano, hace unos 210 millones de años, aunque esto es en gran parte una estimación. [10] Además de Proganochelys , las formaciones rocosas en Alemania también han proporcionado fósiles para la tortuga de tallo Proterochersis . [1]
Paleoecología
La ecología específica de las tortugas de tallo del Triásico Tardío ha sido discutida y ha sido un punto importante de desacuerdo durante muchos años entre los científicos. [11] Las tortugas de tallo del Triásico , incluida Proganochelys , parecen haber sido tanto acuáticas como terrestres. [11] Se cree que las proporciones del caparazón están correlacionadas con el entorno en el que vive una tortuga, como se observa en las tortugas modernas de hoy. Usando este concepto, los científicos pudieron inferir sobre el hábitat en el que Proganochelys pudo haber vivido. Una comparación entre las tortugas modernas y Proganochelys encontró que no era probable que las tortugas de tallo se hubieran diferenciado en ecologías especializadas como nadadores de aguas abiertas o únicamente terrestres. tortugas en el período Triásico Tardío. [11] Si este es el caso, un hábitat de agua dulce sería el entorno más probable en el que hubiera vivido Proganochelys . Por otro lado, se observa que algunos creen que los Proganochelys eran únicamente terrestres. La histología del hueso del caparazón de las tortugas existentes reveló congruencia con las tortugas terrestres para las primeras tortugas basales, incluyendo Proganochelys , taxones en un estudio. [12] Se cree que el ancestro común de todas las tortugas vivas es acuático, mientras que se cree que las primeras tortugas vivieron en un ambiente terrestre. [13]
Medio ambiente y extremidades anteriores
Se cree que las extremidades anteriores son una característica física que refleja las preferencias y adaptaciones a un entorno específico, lo que indica el entorno en el que es más probable que resida una tortuga. Según datos morfológicos , se cree que Proganochelys vivió en un entorno semiacuático. [13] Se cree que las tortugas que poseen manos cortas son probablemente terrestres, mientras que las tortugas con extremidades largas tienen más probabilidades de ser acuáticas. [13] La mayoría de todos los testudines son terrestres y de mano corta, mientras que todos los queloniods son acuáticos y de mano larga . [13]
Clasificación
Proganochelys pertenece al grupo de tetrápodos con caparazón conocido como Testudinata y es la tortuga de tallo primitiva más antigua . El grupo no incluye a Odontochelys .
El siguiente cladograma sigue un análisis de Jérémy Anquetin (2012). [14]
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Habitat
Se considera que Proganochelys vivió en el continente gigante Laurasia durante el período Triásico . Los registros fósiles muestran que Proganochelys podría haber vivido en cualquier lugar entre Tailandia y Alemania. Durante el período Triásico , Laurasia fue principalmente seca y cálida, especialmente en las zonas áridas. Proganochelys compartió su entorno con una variedad de dinosaurios . Proganochelys vivía en pequeños cuerpos de agua como estanques, pero estaba principalmente en la tierra.
Referencias
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- ^ a b Li, C .; Wu, X.-C .; Rieppel, O .; Wang, L.-T .; Zhao, L.-J. (2008). "Una tortuga ancestral del Triásico Tardío del suroeste de China". Naturaleza . 456 (7221): 497–501. doi : 10.1038 / nature07533 . PMID 19037315 . S2CID 4405644 .
- ^ Prothero, RD (2015). La historia de la vida en 25 fósiles: historias de intrépidos cazadores de fósiles y las maravillas de la evolución . Nueva York, NY: Columbia University Press. ISBN 9780231539425.
- ^ Joyce, GT (2017). "Una revisión del registro fósil de tortugas mesozoicas basales" (PDF) . Boletín del Museo Peabody de Historia Natural . 58 (1): 65-113. doi : 10.3374 / 014.058.0105 . S2CID 54982901 .
- ^ Palmer, D., ed. (1999). La enciclopedia ilustrada de Marshall de dinosaurios y animales prehistóricos . Londres: Marshall Editions. págs. 66–67. ISBN 978-1-84028-152-1.
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- ^ Scheyer, TM; Sander, PM (2007). "La histología del hueso de la concha indica paleoecología terrestre de las tortugas basales" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 274 (1620): 1885–1893. doi : 10.1098 / rspb.2007.0499 . PMC 2270937 . PMID 17519193 .
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enlaces externos
- preguntas tardías sobre picos
- Animal Diversity Web: Order Testudines