Una protocélula (o protobionto ) es una colección esférica autoorganizada, ordenada endógenamente, de lípidos propuestos como un trampolín hacia el origen de la vida . [1] [2] Una cuestión central en la evolución es cómo surgieron por primera vez las protocélulas simples y cómo podrían diferir en la producción reproductiva, permitiendo así la acumulación de nuevas emergencias biológicas a lo largo del tiempo, es decir, la evolución biológica . Aunque aún no se ha logrado una protocélula funcional en un entorno de laboratorio, el objetivo de comprender el proceso parece estar al alcance de la mano. [3] [4] [5] [6]
Descripción general
La compartimentación fue [ ¿cuándo? ] importante en los orígenes de la vida. [ cita requerida ] Las membranas forman compartimentos cerrados que están separados del ambiente externo, proporcionando así a la celda espacios acuosos funcionalmente especializados. Como la bicapa lipídica de las membranas es impermeable a la mayoría de las moléculas hidrófilas (disueltas en agua), las células tienen sistemas de transporte de membranas que logran la importación de moléculas nutritivas y la exportación de desechos. [7] [ necesita una cita para verificar ] Es muy difícil construir protocélulas a partir de ensamblajes moleculares. Un paso importante en este desafío es el logro de la dinámica de las vesículas que son relevantes para las funciones celulares, como el tráfico de membranas y la autorreproducción, utilizando moléculas anfifílicas. En la Tierra primitiva, numerosas reacciones químicas de compuestos orgánicos produjeron los ingredientes de la vida. [ cita requerida ] De estas sustancias, las moléculas anfifílicas podrían ser el primer jugador en la evolución del ensamblaje molecular a la vida celular. [8] [9] Un paso de la vesícula a la protocélula podría ser el desarrollo de vesículas que se reproducen a sí mismas junto con el sistema metabólico. [10]
Otro enfoque de la noción de protocélula se refiere al término " quimiotón " (abreviatura de " autómata químico ") que se refiere a un modelo abstracto para la unidad fundamental de la vida introducido por el biólogo teórico húngaro Tibor Gánti . [11] Es el resumen computacional más antiguo conocido de una protocélula. Gánti concibió la idea básica en 1952 y formuló el concepto en 1971 en su libro Los principios de la vida (escrito originalmente en húngaro y traducido al inglés solo en 2003). Supuso que el quimiotón era el antepasado original de todos los organismos, o el último antepasado común universal . [12]
La suposición básica del modelo de quimiotón es que la vida debe tener fundamental y esencialmente tres propiedades: metabolismo , autorreplicación y una membrana bilipídica . [13] Las funciones metabólicas y de replicación juntas forman un subsistema autocatalítico necesario para las funciones básicas de la vida, y una membrana encierra este subsistema para separarlo del ambiente circundante. Por lo tanto, cualquier sistema que tenga tales propiedades puede considerarse vivo, estará sujeto a la selección natural y contendrá una información celular autosostenida. Algunos consideran que este modelo es una contribución significativa al origen de la vida, ya que proporciona una filosofía de unidades evolutivas . [14]
Selectividad para la compartimentación
Las vesículas autoensambladas son componentes esenciales de las células primitivas. [1] La segunda ley de la termodinámica requiere que el universo se mueva en una dirección en la que aumenta el desorden (o la entropía ), pero la vida se distingue por su gran grado de organización. Por lo tanto, se necesita un límite para separar los procesos de la vida de la materia no viva. [15] La membrana celular es la única estructura celular que se encuentra en todas las células de todos los organismos de la Tierra. [dieciséis]
En un entorno acuoso en el que funcionan todas las células conocidas, se requiere una barrera no acuosa para rodear una célula y separarla de su entorno. [17] Para ser una entidad que se distinga del medio ambiente, se requiere una barrera a la libre difusión. La necesidad de aislar termodinámicamente un subsistema es una condición de vida irreductible. [17] Este aislamiento se logra normalmente mediante membranas, bicapas anfifílicas de un espesor de alrededor de 10 a 8 metros.
Los investigadores Irene A. Chen y Jack W. Szostak (Premio Nobel de Fisiología o Medicina 2009), entre otros, demostraron que las propiedades fisicoquímicas simples de las protoceldas elementales pueden dar lugar a análogos conceptuales más simples de los comportamientos celulares esenciales, incluidas las formas primitivas de competencia y energía darwinianas. almacenamiento. Estas interacciones cooperativas entre la membrana y el contenido encapsulado podrían simplificar enormemente la transición de moléculas en replicación a células verdaderas. [4] La competencia por las moléculas de membrana favorecería las membranas estabilizadas, lo que sugiere una ventaja selectiva para la evolución de los ácidos grasos reticulados e incluso los fosfolípidos actuales. [4] Esta microencapsulación permitió el metabolismo dentro de la membrana, el intercambio de moléculas pequeñas y la prevención del paso de sustancias grandes a través de ella. [18] Las principales ventajas de la encapsulación incluyen una mayor solubilidad de la carga y la creación de energía en forma de gradiente químico. Por lo tanto, a menudo se dice que las células almacenan energía en las estructuras de moléculas de sustancias como carbohidratos (incluidos los azúcares), lípidos y proteínas , que liberan energía cuando se combinan químicamente con oxígeno durante la respiración celular . [19] [20]
Gradiente de energía
Un estudio de marzo de 2014 realizado por el Laboratorio de Propulsión a Chorro de la NASA demostró una forma única de estudiar los orígenes de la vida: las pilas de combustible. [21] Las pilas de combustible son similares a las biológicas en que los electrones también se transfieren hacia y desde las moléculas. En ambos casos, esto se traduce en electricidad y energía. El estudio afirma que un factor importante fue que la Tierra proporciona energía eléctrica en el fondo marino. "Esta energía podría haber puesto en marcha la vida y podría haber sostenido la vida después de que surgió. Ahora, tenemos una forma de probar diferentes materiales y entornos que podrían haber ayudado a que surgiera la vida no solo en la Tierra, sino posiblemente en Marte , Europa y otros lugares. en el Sistema Solar ". [21]
Vesículas, micelas y gotitas sin membrana
Cuando los fosfolípidos se colocan en agua, las moléculas se organizan espontáneamente de manera que las colas se protegen del agua, lo que da como resultado la formación de estructuras de membrana como bicapas, vesículas y micelas. [2] En las células modernas, las vesículas participan en el metabolismo , el transporte, el control de la flotabilidad [22] y el almacenamiento de enzimas . También pueden actuar como cámaras de reacción química natural. Una vesícula o micela típica en solución acuosa forma un agregado con las regiones de "cabeza" hidrófila en contacto con el disolvente circundante , secuestrando las regiones hidrófobas de cola única en el centro de la micela. Esta fase es causada por el comportamiento de empaquetamiento de los lípidos de una sola cola en una bicapa . Aunque el proceso de autoensamblaje protocelular que forma espontáneamente vesículas y micelas de monocapa lipídica en la naturaleza se asemeja a los tipos de vesículas o protoceldas primordiales que podrían haber existido al comienzo de la evolución, no son tan sofisticadas como las membranas bicapa de los organismos vivos de hoy. [23]
Sin embargo, en lugar de estar compuestas por fosfolípidos, las primeras membranas pueden haberse formado a partir de monocapas o bicapas de ácidos grasos , que pueden haberse formado más fácilmente en un entorno prebiótico. [24] Los ácidos grasos se han sintetizado en laboratorios bajo una variedad de condiciones prebióticas y se han encontrado en meteoritos, lo que sugiere su síntesis natural en la naturaleza. [4]
Las vesículas de ácido oleico representan buenos modelos de protocélulas de membrana que podrían haber existido en tiempos prebióticos. [25]
Las interacciones electrostáticas inducidas por péptidos hidrófobos cortos, cargados positivamente, que contienen 7 aminoácidos de longitud o menos, pueden unir ARN a la membrana de una vesícula, la membrana celular básica. [26] [27]
Estanques geotermales y arcilla
Los científicos han sugerido que la vida comenzó en respiraderos hidrotermales en las profundidades del mar, pero un estudio de 2012 sugiere que las piscinas interiores de vapor geotérmico condensado y enfriado tienen las características ideales para el origen de la vida. [28] La conclusión se basa principalmente en la química de las células modernas, donde el citoplasma es rico en iones de potasio, zinc, manganeso y fosfato, que no están muy extendidos en los ambientes marinos. Tales condiciones, argumentan los investigadores, se encuentran solo donde el fluido hidrotermal caliente trae los iones a la superficie, lugares como géiseres , ollas de barro, fumarolas y otras características geotérmicas . Dentro de estas cuencas humeantes y burbujeantes, el agua cargada de iones de zinc y manganeso podría haberse acumulado, enfriado y condensado en piscinas poco profundas. [28]
Otro estudio realizado en la década de 1990 mostró que la arcilla de montmorillonita puede ayudar a crear cadenas de ARN de hasta 50 nucleótidos unidos espontáneamente en una sola molécula de ARN. [5] Más tarde, en 2002, se descubrió que al agregar montmorillonita a una solución de micelas de ácidos grasos (esferas lipídicas), la arcilla aceleraba la tasa de formación de vesículas en 100 veces. [5]
La investigación ha demostrado que algunos minerales pueden catalizar la formación gradual de colas de hidrocarburos de ácidos grasos a partir de gases de hidrógeno y monóxido de carbono, gases que pueden haber sido liberados por respiraderos hidrotermales o géiseres . Los ácidos grasos de varias longitudes eventualmente se liberan en el agua circundante, [24] pero la formación de vesículas requiere una mayor concentración de ácidos grasos, por lo que se sugiere que la formación de protoceldas comenzó en respiraderos hidrotermales terrestres como géiseres , ollas de barro, fumarolas y otras características geotérmicas donde el agua se evapora y concentra el soluto. [5] [29] [30]
Burbujas de montmorillonita
Otro grupo sugiere que las células primitivas podrían haberse formado dentro de microcompartimentos de arcilla inorgánica, que pueden proporcionar un contenedor ideal para la síntesis y compartimentación de moléculas orgánicas complejas. [31] Las burbujas con armadura de arcilla se forman naturalmente cuando las partículas de arcilla de montmorillonita se acumulan en la superficie exterior de las burbujas de aire bajo el agua. Esto crea una vesícula semipermeable a partir de materiales que están fácilmente disponibles en el medio ambiente. Los autores señalan que se sabe que la montmorillonita sirve como catalizador químico, lo que alienta a los lípidos a formar membranas y a que los nucleótidos individuales se unen en cadenas de ARN. Se puede imaginar una reproducción primitiva cuando las burbujas de arcilla estallan, liberando el producto ligado a la membrana lipídica en el medio circundante. [31]
Gotas sin membrana
Otra forma de formar compartimentos primitivos que pueden conducir a la formación de una protocélula son las estructuras sin membrana de poliésteres que tienen la capacidad de albergar bioquímicos (proteínas y ARN) y / o anclar los conjuntos de lípidos a su alrededor. [32] [33] Si bien estas gotitas se filtran hacia los materiales genéticos, esta filtración podría haber facilitado la hipótesis de la progenota. [34]
Transporte de membranas
Para los organismos celulares, el transporte de moléculas específicas a través de las barreras de membrana compartimentadas es esencial para intercambiar contenido con su entorno y con otros individuos. Por ejemplo, el intercambio de contenido entre individuos permite la transferencia horizontal de genes , un factor importante en la evolución de la vida celular. [35] Si bien las células modernas pueden depender de complicadas maquinarias de proteínas para catalizar estos procesos cruciales, las protoceldas deben haberlo logrado utilizando mecanismos más simples.
Las protocélulas compuestas de ácidos grasos [36] habrían podido intercambiar fácilmente pequeñas moléculas e iones con su entorno. [1] Las membranas que constan de ácidos grasos tienen una permeabilidad relativamente alta a moléculas como nucleósido monofosfato (NMP), nucleósido difosfato (NDP) y nucleósido trifosfato (NTP), y pueden resistir concentraciones milimolares de Mg 2+ . [37] La presión osmótica también puede desempeñar un papel importante con respecto a este transporte pasivo de membrana. [1]
Se ha sugerido que los efectos ambientales desencadenan condiciones en las que es posible el transporte de moléculas más grandes, como el ADN y el ARN , a través de las membranas de las protoceldas. Por ejemplo, se ha propuesto que la electroporación resultante de los rayos podría permitir dicho transporte. [38] La electroporación es el rápido aumento de la permeabilidad bicapa inducida por la aplicación de un gran campo eléctrico artificial a través de la membrana. Durante la electroporación, las moléculas de lípidos en la membrana cambian de posición, abriendo un poro (agujero) que actúa como una vía conductora a través de la cual las moléculas hidrófobas como los ácidos nucleicos pueden pasar la bicapa lipídica. [39] Una transferencia similar de contenido a través de las protocélulas y con la solución circundante puede ser causada por la congelación y posterior descongelación. Esto podría ocurrir, por ejemplo, en un entorno en el que los ciclos diurnos y nocturnos provoquen heladas recurrentes. Los experimentos de laboratorio han demostrado que tales condiciones permiten un intercambio de información genética entre poblaciones de protocélulas. [40] Esto puede explicarse por el hecho de que las membranas son altamente permeables a temperaturas ligeramente por debajo de su temperatura de transición de fase. Si se alcanza este punto durante el ciclo de congelación-descongelación, incluso moléculas grandes y muy cargadas pueden atravesar temporalmente la membrana de la protocelda.
Algunas moléculas o partículas son demasiado grandes o demasiado hidrófilas para atravesar una bicapa lipídica incluso en estas condiciones, pero pueden moverse a través de la membrana mediante la fusión o gemación de vesículas , [41] eventos que también se han observado en los ciclos de congelación-descongelación. [42] Esto eventualmente puede haber conducido a mecanismos que facilitan el movimiento de moléculas hacia el interior de la protocélula ( endocitosis ) o para liberar su contenido en el espacio extracelular ( exocitosis ). [41]
Fusión de protoceldas y reproducción sexual
Eigen y col . [43] y Woese [44] propusieron que los genomas de las protocélulas tempranas estaban compuestos de ARN monocatenario y que los genes individuales correspondían a segmentos de ARN separados, en lugar de estar vinculados de un extremo a otro como en los genomas de ADN actuales. Una protocélula que fuera haploide (una copia de cada gen de ARN) sería vulnerable al daño, ya que una sola lesión en cualquier segmento de ARN sería potencialmente letal para la protocélula (por ejemplo, al bloquear la replicación o inhibir la función de un gen esencial).
La vulnerabilidad al daño podría reducirse manteniendo dos o más copias de cada segmento de ARN en cada protocélula, es decir, manteniendo la diploidía o la poliploidía. La redundancia del genoma permitiría reemplazar un segmento de ARN dañado por una replicación adicional de su homólogo. Sin embargo, para un organismo tan simple, la proporción de recursos disponibles inmovilizados en el material genético sería una gran fracción del presupuesto total de recursos. En condiciones de recursos limitados, la tasa de reproducción de las protocélulas probablemente estaría inversamente relacionada con el número de ploidías. La aptitud de la protocélula se vería reducida por los costes de redundancia. En consecuencia, lidiar con genes de ARN dañados mientras se minimizan los costos de redundancia probablemente habría sido un problema fundamental para las primeras protocélulas.
Se llevó a cabo un análisis de costo-beneficio en el que los costos de mantener la redundancia se equilibraron con los costos del daño del genoma. [45] Este análisis llevó a la conclusión de que, en una amplia gama de circunstancias, la estrategia seleccionada sería que cada protocélula fuera haploide, pero que se fusionara periódicamente con otra protocélula haploide para formar un diploide transitorio. La retención del estado haploide maximiza la tasa de crecimiento. Las fusiones periódicas permiten la reactivación mutua de protocélulas dañadas de otro modo letalmente. Si al menos una copia libre de daño de cada gen de ARN está presente en el diploide transitorio, se puede formar una progenie viable. Para que se produzcan dos, en lugar de una, células hijas viables, se requeriría una replicación adicional del gen de ARN intacto homólogo a cualquier gen de ARN que hubiera sido dañado antes de la división de la protocélula fusionada. El ciclo de reproducción haploide, con fusión ocasional a un estado diploide transitorio, seguido de una división al estado haploide, puede considerarse el ciclo sexual en su forma más primitiva. [45] [46] En ausencia de este ciclo sexual, las protocélulas haploides con daño en un gen de ARN esencial simplemente morirían.
Este modelo para el ciclo sexual temprano es hipotético, pero es muy similar al comportamiento sexual conocido de los virus de ARN segmentados, que se encuentran entre los organismos más simples conocidos. El virus de la influenza , cuyo genoma consta de 8 segmentos de ARN monocatenario separados físicamente, [47] es un ejemplo de este tipo de virus. En los virus de ARN segmentados, el "apareamiento" puede ocurrir cuando una célula huésped está infectada por al menos dos partículas de virus. Si cada uno de estos virus contiene un segmento de ARN con un daño letal, la infección múltiple puede conducir a la reactivación siempre que al menos una copia intacta de cada gen del virus esté presente en la célula infectada. Este fenómeno se conoce como "reactivación de multiplicidad". Multiplicidad reactivación ha informado a ocurrir en infecciones por virus de la influenza después de la inducción de daño de ARN mediante irradiación UV , [48] y la radiación ionizante. [49]
Modelos artificiales
Deposición de Langmuir-Blodgett
A partir de una técnica comúnmente utilizada para depositar moléculas en una superficie sólida, la deposición de Langmuir-Blodgett, los científicos pueden ensamblar membranas de fosfolípidos de complejidad arbitraria capa por capa. [50] [51] Estas membranas de fosfolípidos artificiales apoyan la inserción funcional tanto de proteínas de membrana purificadas como expresadas in situ . [51] La técnica podría ayudar a los astrobiólogos a comprender cómo se originaron las primeras células vivas. [50]
Protoceldas Jeewanu
Las protocélulas de Jeewanu son partículas químicas sintéticas que poseen una estructura similar a una célula y parecen tener algunas propiedades vivas funcionales. [52] Sintetizado por primera vez en 1963 a partir de minerales simples y orgánicos básicos mientras se expone a la luz solar , todavía se informa que tiene algunas capacidades metabólicas, la presencia de membrana semipermeable , aminoácidos , fosfolípidos , carbohidratos y moléculas similares al ARN. [52] [53] Sin embargo, la naturaleza y las propiedades del Jeewanu quedan por aclarar. [52] [53] [54]
En un experimento de síntesis similar , se expuso una mezcla congelada de agua, metanol , amoníaco y monóxido de carbono a radiación ultravioleta (UV). Esta combinación produjo grandes cantidades de material orgánico que se autoorganizó para formar glóbulos o vesículas cuando se sumergió en agua. [55] El científico investigador consideró que estos glóbulos se asemejan a las membranas celulares que encierran y concentran la química de la vida, separando su interior del mundo exterior. Los glóbulos tenían entre 10 y 40 micrómetros (0,00039 a 0,00157 pulgadas), o aproximadamente el tamaño de los glóbulos rojos. Sorprendentemente, los glóbulos emitieron fluorescencia o brillaron cuando se expusieron a la luz ultravioleta. Absorber los rayos UV y convertirlos en luz visible de esta manera se consideró una forma posible de proporcionar energía a una célula primitiva. Si tales glóbulos jugaron un papel en el origen de la vida, la fluorescencia podría haber sido un precursor de la fotosíntesis primitiva . Dicha fluorescencia también proporciona el beneficio de actuar como protector solar, difundiendo cualquier daño que de otro modo sería infligido por la radiación UV. Tal función protectora habría sido vital para la vida en la Tierra primitiva, ya que la capa de ozono , que bloquea los rayos ultravioleta más destructivos del sol, no se formó hasta que la vida fotosintética comenzó a producir oxígeno . [56]
Estructuras bio-similares
Se ha informado de la síntesis de tres tipos de "jeewanu"; dos de ellos eran orgánicos y el otro era inorgánico. También se han producido otras estructuras inorgánicas similares. El científico investigador (VO Kalinenko) se refirió a ellos como "estructuras bio-similares" y "células artificiales". Formados en agua destilada (así como en gel de agar) bajo la influencia de un campo eléctrico, carecen de proteínas, aminoácidos, bases purínicas o pirimidínicas y ciertas actividades enzimáticas. Según los investigadores de la NASA, "los principios científicos actualmente conocidos de la biología y la bioquímica no pueden explicar las unidades inorgánicas vivientes" y "la existencia postulada de estas unidades vivientes no ha sido probada". [54]
Ética y controversia
La investigación de Protocell ha creado controversias y opiniones opuestas, incluidos los críticos de la vaga definición de "vida artificial". [57] La creación de una unidad básica de vida es la preocupación ética más urgente, aunque la preocupación más generalizada sobre las protocélulas es su potencial amenaza para la salud humana y el medio ambiente a través de la reproducción incontrolada. [58]
Ver también
- Pre-celda
- Abiogénesis : proceso natural por el cual la vida surge de la materia no viva.
- Célula artificial
- Emergencia - Fenómeno en sistemas complejos donde las interacciones producen efectos no directamente predecibles de los subsistemas.
- Entropía y vida : relación entre el concepto termodinámico de entropía y la evolución de los organismos vivos.
- Último antepasado universal
- Protocell Circus , una película
- Pseudopanspermia
- Hipótesis mundial de ARN
- Biología sintética : rama interdisciplinaria de la biología y la ingeniería.
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enlaces externos
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