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El modelo de selección multinivel de 1994 de David Sloan Wilson y Elliott Sober , ilustrado por un conjunto anidado de muñecas matryoshka rusas . El propio Wilson comparó su modelo con un conjunto de este tipo.

Una unidad de selección es una entidad biológica dentro de la jerarquía de la organización biológica (por ejemplo, una entidad como: una molécula autorreplicante , un gen , una célula , un organismo , un grupo o una especie ) que está sujeta a factores naturales. selección . Existe un debate entre los biólogos evolucionistas sobre hasta qué punto la evolución ha sido moldeada por presiones selectivas que actúan en estos diferentes niveles. [1] [2] [3]

Existe un debate sobre la importancia relativa de las unidades en sí. Por ejemplo, ¿es la selección grupal o individual la que ha impulsado la evolución del altruismo ? Cuando el altruismo reduce la aptitud de los individuos , las explicaciones centradas en el individuo para la evolución del altruismo se vuelven complejas y dependen del uso de la teoría de juegos , [4] [5] por ejemplo; ver selección de parentesco y selección de grupo . También existe un debate sobre la definición de las unidades en sí, y los roles para la selección y replicación, [2] y si estos roles pueden cambiar en el curso de la evolución. [6]

Teoría fundamental [ editar ]

Dos útiles introducciones a la teoría fundamental que subyace a la unidad de tema de selección y debate, que también presentan ejemplos de selección multinivel de todo el rango de la jerarquía biológica (típicamente con entidades en el nivel N -1 compitiendo por una mayor representación, es decir, más alto frecuencia, en el nivel inmediatamente superior N , por ejemplo, organismos en poblaciones o linajes celulares en organismos), son la obra clásica de Richard Lewontin Las unidades de selección [7] y el libro coautor de John Maynard-Smith y Eörs Szathmáry , The Major Transiciones en la evolución . Como introducción teórica a las unidades de selección, Lewontin escribe:

La generalidad de los principios de la selección natural significa que cualquier entidad de la naturaleza que tenga variación, reproducción y heredabilidad puede evolucionar. ... los principios se pueden aplicar igualmente a genes, organismos, poblaciones, especies y, en extremos opuestos de la escala, moléculas prebióticas y ecosistemas "(1970, págs. 1-2).

El libro de Elisabeth Lloyd La estructura y confirmación de la teoría evolutiva proporciona una introducción filosófica básica al debate.

Selección en cada nivel [ editar ]

A continuación, se presentan y discuten casos de selección a nivel génico, celular, individual y grupal desde la perspectiva de la selección multinivel.

Ácido nucleico [ editar ]

Artículo principal: Visión de la evolución centrada en los genes

George C. Williams, en su influyente libro Adaptation and Natural Selection, fue uno de los primeros en presentar una visión de la evolución centrada en los genes con el gen como unidad de selección, argumentando que una unidad de selección debería exhibir un alto grado de permanencia.

Richard DawkinsHa escrito varios libros popularizando y ampliando la idea. Según Dawkins, los genes causan fenotipos y un gen es "juzgado" por sus efectos fenotípicos. Dawkins distingue las entidades que sobreviven o no sobreviven ("replicadores") de las entidades con existencia temporal que interactúan directamente con el medio ambiente ("vehículos"). Los genes son "replicadores", mientras que los individuos y grupos de individuos son "vehículos". Dawkins sostiene que, aunque ambos son aspectos del mismo proceso, deberían preferirse los "replicadores" en lugar de los "vehículos" como unidades de selección. Esto se debe a que los replicadores, debido a su permanencia, deben considerarse los beneficiarios finales de las adaptaciones. Los genes son replicadores y, por tanto, el gen es la unidad de selección.Dawkins expuso aún más este punto de vista en un capítulo completo llamado 'La función de utilidad de Dios 'en el libro River Out of Eden, donde explicó que los genes por sí solos tienen funciones de utilidad . [8]

Algunos ejemplos claros de selección a nivel del gen incluyen el impulso meiótico y los retrotransposones . En ambos casos, las secuencias de genes aumentan su frecuencia relativa en una población sin necesariamente proporcionar beneficios en otros niveles de organización. Las mutaciones de impulso meiótico (ver distorsión por segregación ) manipulan la maquinaria de segregación cromosómica de modo que los cromosomas portadores de la mutación se encuentren posteriormente en más de la mitad de los gametos producidos por individuos heterocigotos para la mutación, y por esta razón la frecuencia de la mutación aumenta la población.

Los retrotransposones son secuencias de ADN que, una vez replicadas por la maquinaria celular, se insertan en el genoma de forma más o menos aleatoria. Tales inserciones pueden ser muy mutagénicas y, por lo tanto, reducir drásticamente la aptitud individual, de modo que existe una fuerte selección contra elementos que son muy activos. También se ha demostrado que los alelos de impulso meiótico reducen fuertemente la aptitud individual, ejemplificando claramente el conflicto potencial entre la selección en diferentes niveles.

De acuerdo con la hipótesis del mundo del ARN , las secuencias de ARN que desempeñan funciones tanto enzimáticas como de almacenamiento de información en conjuntos autocatalíticos fueron una unidad temprana de selección y evolución que luego pasaría a las células vivas. [9] Es posible que la evolución basada en el ARN todavía se esté produciendo en la actualidad. Otras entidades subcelulares como los virus, tanto de ADN como de ARN , evolucionan .

Epigene [ editar ]

Artículos principales: Herencia epigenética transgeneracional y contribución de las modificaciones epigenéticas a la evolución.

También existe la opinión de que la evolución está actuando sobre epigenes . [10]

Celda [ editar ]

Leo Buss en su libro The Evolution of Individuality propone que gran parte de la evolución del desarrollo en los animales refleja el conflicto entre las presiones selectivas que actúan al nivel de la célula y las que actúan al nivel del individuo multicelular. Esta perspectiva puede arrojar nueva luz sobre fenómenos tan diversos como la gastrulación y el secuestro de la línea germinal.

Esta selección para la proliferación sin restricciones está en conflicto con los intereses de aptitud del individuo y, por lo tanto, existe una tensión entre la selección a nivel de la célula y la selección a nivel del individuo. Dado que la proliferación de células específicas del sistema inmunológico de los vertebrados para combatir los patógenos infecciosos es un caso de proliferación celular programada y exquisitamente contenida, representa un caso de manipulación individual de la selección a nivel de la célula para mejorar su propia aptitud. En el caso del sistema inmunológico de los vertebrados, la selección a nivel celular e individual no está en conflicto.

Algunos ven las células madre cancerosas como unidades de selección. [11]

Comportamiento [ editar ]

Más información: Memética , Coevolución gen-cultura , Evolución sociocultural y Evolucionismo cultural

La coevolución gen-cultura se desarrolló para explicar cómo el comportamiento humano es producto de dos procesos evolutivos diferentes e interactivos: la evolución genética y la evolución cultural.

Organismo [ editar ]

Más información: teoría de la evolución del hologenoma

La selección a nivel del organismo puede describirse como darwinismo , y se entiende bien y se considera común. Si una gacela relativamente más rápida se las arregla para sobrevivir y reproducirse más, la causa de la mayor aptitud de esta gacela se puede explicar por completo si se observa cómo les va a las gacelas individuales bajo la depredación.

La velocidad de la gacela más rápida podría ser causada por un solo gen, ser poligénica o estar completamente determinada por el medio ambiente, pero la unidad de selección en este caso es el individuo, ya que la velocidad es una propiedad de cada gacela individual.

Cuando se habla de la evolución de un organismo individual, también se debe mencionar un fenotipo extendido y un superorganismo .

Grupo [ editar ]

Artículo principal: Selección de grupos

Si un grupo de organismos, debido a sus interacciones o división del trabajo, proporciona una aptitud superior en comparación con otros grupos, donde la aptitud del grupo es mayor o menor que la aptitud media de los individuos constituyentes, se puede declarar que se produce la selección de grupo. [12]

Síndromes específicos de factores selectivos pueden crear situaciones en las que se seleccionan grupos porque muestran propiedades de grupo para las que se seleccionan. Sin embargo, muchos ejemplos comunes de rasgos de grupo se pueden reducir a rasgos individuales. Por tanto, la selección de estos rasgos se explica más simplemente como selección de rasgos individuales.

Algunos virus de conejo transmitidos por mosquitos solo se transmiten a conejos no infectados a partir de conejos infectados que aún están vivos. Esto crea una presión selectiva sobre cada grupo de virus que ya están infectando a un conejo para que no se vuelvan demasiado virulentos y maten a su conejo huésped antes de que lo hayan picado suficientes mosquitos, ya que de lo contrario todos los virus dentro del conejo muerto se pudrirían con él. Y, de hecho, en los sistemas naturales, estos virus muestran niveles de virulencia mucho más bajos que los mutantes de los mismos virus que en cultivo de laboratorio superan fácilmente a las variantes no virulentas (o que los virus transmitidos por garrapatas, ya que las garrapatas pican conejos muertos).

En el pasaje anterior, se supone que el grupo tiene "menor virulencia", es decir, la "virulencia" se presenta como un rasgo de grupo. Se podría argumentar entonces que la selección es de hecho contra virus individuales que son demasiado virulentos. En este caso, sin embargo, la aptitud de todos los virus dentro de un conejo se ve afectada por lo que el grupo le hace al conejo. De hecho, la propiedad del grupo seleccionada directamente es la de "no matar al conejo demasiado pronto" en lugar de la virulencia individual. En situaciones como estas, esperaríamos que hubiera una selección para la cooperación entre los virus en un grupo de tal manera que el grupo no "mataría al conejo demasiado pronto". Por supuesto, es cierto que cualquier comportamiento de grupo es el resultado de rasgos individuales, como virus individuales que suprimen la virulencia de sus vecinos,pero las causas de los fenotipos rara vez son las causas de las diferencias de aptitud física.

Especies y niveles superiores [ editar ]

Sigue siendo controvertido entre los biólogos si la selección puede operar al nivel de las especies y por encima de él. [13] Los defensores de la selección de especies incluyen RA Fisher (1929); [13] Sewall Wright (1956); [13] Richard Lewontin (1970); [13] Niles Eldredge y Stephen Jay Gould (1972); Steven M. Stanley (1975). [14] [13] Gould propuso que existen procesos macroevolutivos que dan forma a la evolución, no impulsados ​​por los mecanismos microevolutivos de la Síntesis Moderna . [15]Si uno ve a las especies como entidades que se replican (se especializan) y mueren (se extinguen), entonces las especies podrían estar sujetas a selección y, por lo tanto, podrían cambiar su ocurrencia a lo largo del tiempo geológico, de la misma manera que los rasgos hereditarios seleccionados cambian los suyos a lo largo de generaciones. Para que la evolución sea impulsada por la selección de especies, el éxito diferencial debe ser el resultado de la selección de las propiedades intrínsecas de las especies, más que de las propiedades de genes, células, individuos o poblaciones dentro de las especies. Tales propiedades incluyen, por ejemplo, la estructura de la población, su propensión a la especiación, las tasas de extinción y la persistencia geológica. Si bien el registro fósil muestra una persistencia diferencial de las especies, los ejemplos de propiedades intrínsecas de las especies sujetas a selección natural han sido mucho más difíciles de documentar.

Referencias [ editar ]

  1. ^ Okasha, S. (2006) Evolución y niveles de selección . Prensa de la Universidad de Oxford.
  2. ↑ a b Hull, David L .; Langman, Rodney E .; Glenn, Sigrid S. (2001). "Capítulo 3: Una descripción general de la selección" . Ciencia y selección: ensayos sobre evolución biológica y filosofía de la ciencia . Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 9780521644051.
  3. ^ Zee, Peter; Dyken, J. David Van; Bever, James D .; Richerson, Peter J .; Fletcher, Jeffrey A .; Linksvayer, Timothy A .; Breden, Felix; Fields, Peter; Edmund D. Brodie Iii (febrero de 2010). "Selección multinivel y de parentesco en un mundo conectado" . Naturaleza . 463 (7283): E8 – E9. Código Bibliográfico : 2010Natur.463 .... 8W . doi : 10.1038 / nature08809 . ISSN 1476-4687 . PMC 3151728 . PMID 20164866 .   
  4. ^ Maynard Smith, John (1986). "La evolución de la inteligencia animal" . En Hookway, Christopher (ed.). Mentes, Máquinas y Evolución . pag. 64. ISBN 9780521338288.
  5. ^ Dugatkin, Lee Alan (1998). "§3.2.3 Categoría III: Selección de grupo" . En Dugatkin, Lee Alan; Reeve, Hudson Kern (eds.). Teoría de juegos y comportamiento animal . Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 52. ISBN 9780195350203. La cooperación seleccionada en grupo siempre se puede proyectar dentro de algún modelo de selección individual de base amplia.
  6. ↑ von Sydow, Momme (2012). De la metafísica darwiniana a la comprensión de la evolución de los mecanismos evolutivos. Un análisis histórico y filosófico del darwinismo genético y el darwinismo universal . Universitaetsverlag Goettingen Press. pag. 481. ISBN 978-3863950064.
  7. ^ Lewontin, Richard 1970. Las unidades de selección. Revisión anual de ecología y sistemática 1: 1-18.
  8. ^ Véase el capítulo La función de utilidad de Dios en Dawkins, Richard (1995). Río fuera del Edén . Libros básicos. ISBN 0-465-06990-8.
  9. ^ Bernhardt, Harold S. (2012). "La hipótesis del mundo del ARN: La peor teoría de la evolución temprana de la vida (excepto todas las demás) a" . Biology Direct . 7 : 23. doi : 10.1186 / 1745-6150-7-23 . PMC 3495036 . PMID 22793875 .  
  10. ^ Hunter, P. (2009). "Ampliación del fenotipo redux. ¿Hasta dónde puede extenderse el alcance de los genes en la manipulación del entorno de un organismo?" . Rep . EMBO 10 (3): 212–5. doi : 10.1038 / embor.2009.18 . PMC 2658563 . PMID 19255576 .  
  11. ^ Chicharrones, Mel (2013). "Las células madre cancerosas como 'unidades de selección ' " . Aplicaciones evolutivas . 6 (1): 102–108. doi : 10.1111 / eva.12017 . PMC 3567475 . PMID 23396760 .  
  12. ^ "Selección de grupo | biología" .
  13. ↑ a b c d e Vrba, Elisabeth S. (1984). "¿Qué es la selección de especies?". Zoología sistemática . 33 (3): 318–328. doi : 10.2307 / 2413077 . JSTOR 2413077 . 
  14. ^ Stanley, SM (1975). "Una teoría de la evolución por encima del nivel de las especies" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 72 (2): 646–650. Código bibliográfico : 1975PNAS ... 72..646S . doi : 10.1073 / pnas.72.2.646 . PMC 432371 . PMID 1054846 .  
  15. ^ Lieberman, Bruce S .; Vrba, Elisabeth S. (primavera de 2005). "Stephen Jay Gould sobre la selección de especies: 30 años de conocimiento" (PDF) . Paleobiología . 31 (2 Suppl): 113–121. doi : 10.1666 / 0094-8373 (2005) 031 [0113: SJGOSS] 2.0.CO; 2 . Archivado desde el original (PDF) el 18 de septiembre de 2012 . Consultado el 8 de julio de 2012 .

Fuentes [ editar ]

  • Brandon, Robert; Burian, Richard M. eds., (1984) Genes, Organisms, Population: Controversies Over the Units of Selection . Cambridge MA: MIT Press. ( ISBN 978-0-262-02205-7 ) 
  • Buss, Leo W. (1988) La evolución de la individualidad . ( ISBN 0-691-08468-8 ) 
  • Williams, GC (1966) Adaptación y selección natural . Prensa de la Universidad de Princeton, Princeton. ( ISBN 0-691-02615-7 ) 
  • Dawkins, Richard (1976; 1989; 2006) El gen egoísta . Prensa de la Universidad de Oxford, Oxford. ( ISBN 0-19-286092-5 ) 
  • Gould, Stephen Jay (2002) La estructura de la teoría evolutiva . Prensa de la Universidad de Harvard.
  • Lloyd, Elisabeth (1988) La estructura y confirmación de la teoría evolutiva , Greenwood Press (Reimpreso Princeton University Press, 1994 ISBN 0-691-00046-8 ). 
  • Sober, Elliott (1984; 1993) La naturaleza de la selección: teoría evolutiva en enfoque filosófico . Prensa de la Universidad de Chicago.
  • Maynard Smith, J. Genética evolutiva . Prensa de la Universidad de Oxford, 1998.

Enlaces externos [ editar ]

  • "Altruismo y selección de grupos" . Enciclopedia de Filosofía de Internet .
  • Dusek, Val (2002). "Legado vivo de Lewontin: niveles de selección y construcción orgánica del medio ambiente" . Revisión de la naturaleza humana . 2 : 367–374.
  • Lloyd, Elisabeth, "Unidades y niveles de selección". La Enciclopedia de Filosofía de Stanford , (Edición de otoño de 2005), Edward N. Zalta (ed.)
  • Mayr, Ernst (1997). "Los objetos de la selección Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94 (marzo): 2091-94.