Protoceratopsidae es una familia dentro del grupo Ceratopsia . [1] El nombre Protoceratopsidae se deriva del griego para "primera cara con cuernos". Hasta ahora, se han encontrado protoceratópsidos en rocas del Cretácico Superior , que datan de hace entre 99,6 y 70,6 millones de años. [2] Aunque se han encontrado ceratopsianos en todo el mundo, los protoceratopsidos solo se conocen en Asia, y la mayoría de los especímenes se encuentran en China y la cuenca de Nemegt en Mongolia. [1]Como ceratopsianos, los protoceratopsidos eran herbívoros, con baterías de dientes de reemplazo constante hechas para cortar plantas y un pico en forma de gancho para agarrarlas. Los protoceratopsidos eran relativamente pequeños, entre 1 y 2,5 m de largo desde la cabeza hasta la cola. [3] Su volante óseo y sus cuernos eran mucho más pequeños que los miembros más derivados de Ceratopsia. [4] Los protoceratopsidos probablemente eran corredores lentos y tendían a moverse al paso o al trote. [3] Es posible que sus piernas hayan estado rectas, creando una postura erguida, pero hay algunas teorías de que estaban extendidas hacia un lado, lo que contribuye a su lentitud. [5] Existe evidencia de que Protoceratopsgrupos formados. Los ejemplares de juveniles y adultos jóvenes a menudo se encuentran en grupos, aunque los adultos tienden a ser solitarios. La naturaleza de estos grupos no se conoce por completo, aunque probablemente se formaron manadas de crías para protegerse de los depredadores, y se cree que los adultos se han reunido para anidar en comunidad. [6]
Protoceratopsidos | |
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Montaje de dos protoceratopsidos: Bagaceratops (arriba) y Protoceratops (abajo) | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Pedido: | † Ornitischia |
Suborden: | † Ceratopsia |
Parvorder: | † Coronosauria |
Familia: | † Protoceratopsidae Granger y Gregory, 1923 |
Especie tipo | |
† Protoceratops andrewsi Granger y Gregory, 1923 | |
Subgrupos | |
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Filogenia
El taxón Protoceratopsidae fue introducido por Walter W. Granger y William King Gregory en mayo de 1923 como una familia monotípica de Protoceratops andrewsi . Granger y Gregory reconocieron Protoceratops ' estrecha relación s de otros ceratópsidos, pero consideraron que era lo suficientemente primitiva como para justificar su propia familia, y tal vez suborden. Protoceratopsidae se expandió más tarde para incluir a todos los ceratopsianos que estaban demasiado avanzados para ser psitacosauridos, pero demasiado primitivos para ser ceratópsidos. En 1998, Paul Sereno definió Protoceratopsidae como el clado basado en tallos que incluía "todos los coronosaurios más cercanos a Protoceratops que a Triceratops ". La definición de Sereno asegura que Protoceratopsidae es monofilético , pero probablemente excluye a algunos dinosaurios que tradicionalmente se han considerado protoceratopsidos (por ejemplo, Leptoceratops y Montanoceratops ). Los últimos géneros ahora se clasifican a menudo en una familia Leptoceratopsidae principalmente norteamericana .
Sereno (2000) incluyó tres géneros en Protoceratopsidae: Protoceratops , Bagaceratops y Graciliceratops . Los caracteres derivados que comparten estos dinosaurios incluyen un proceso paroccipital en forma de correa estrecha, un cóndilo occipital muy pequeño y un margen dorsal invertido del predentario. En Protoceratops y Bagaceratops (y también en Leptoceratops no protoceratopsid ), hay una cresta sagital parietal en forma de hoja (Sereno 2000: 505). Varios otros géneros reconocidos más recientemente también pueden ser protoceratopsidos. En 2003, Vladimir Alifanov nombró, pero no definió, una nueva familia ceratopsiana Bagaceratopidae para incluir Bagaceratops , Platyceratops , Lamaceratops y Breviceratops . Sin embargo, aplicando la definición filogenética de Sereno, Bagaceratopidae de Alifanov parece ser un subclade de Protoceratopsidae.
Marginocefalia |
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Fisiología
Anatomía
Los protoceratopsidos tienen un volante y un hueso rostral característico de todos los ceratopsianos. Su hocico es particularmente en forma de cuña con fosas nasales altas y estrechas situadas en lo alto. La fenestra antorbitaria es inusualmente pequeña y la fosa antorbitaria se asienta en la parte alta del cráneo con una hendidura que la conecta a un seno en el maxilar. Este seno es exclusivo de Protoceratopsidae. Los protoceratopsidos pueden haber tenido mejillas para contener la comida en la boca. [7] Tienen crestas maxilares y dentarias muy bien definidas donde los músculos de la mejilla se habrían conectado, y una serie de orificios punteados en el maxilar que permitieron que las ramas del nervio trigimenal alcanzaran los tejidos adheridos al maxilar, lo que indica que tal los tejidos probablemente eran musculares. [8] El extremo de la mandíbula superior probablemente no era carnoso, sino que estaba cubierto por un material similar a un cuerno, y las mandíbulas superior e inferior se curvaban una hacia la otra. En comparación con los ceratopsianos más derivados, los protoceratopsidos tenían una cavidad oral amplia y profunda, aunque más estrecha que en predecesores como Psittacosaurus , que pueden haber ayudado a la respiración o la termorregulación. En Protoceratopsidae, la cavidad nasal, que ancestralmente era una cavidad grande, estaba dividida en dos por el paladar duro. Esta división probablemente sucedió para acomodar la cavidad bucal más profunda. [7]
La columna vertebral de los protoceratopsidos tenía forma de S, y las vértebras tenían espinas neurales inusualmente largas , con espinas en las vértebras caudales que eran cinco veces más altas que el centro . [3] Las espinas neurales de las vértebras caudales eran más largas en el medio de la cola que en la base, aumentando la altura de la cola y aplanándola. La mitad de la cola estaba rígida y recta. Toda la cola era bastante flexible horizontalmente, pero el movimiento vertical era limitado. [9] El cuello tenía movilidad limitada, especialmente en la dirección lateral. El cuello permitía a las personas doblar el cuello hacia arriba y hacia abajo para poder alcanzar la comida. [3]
Basado en el tamaño de su anillo esclerótico , Protoceratops tenía un ojo inusualmente grande entre los protoceratopsidos. En las aves, un anillo esclerótico de tamaño mediano indica que el animal es un depredador, un anillo esclerótico grande indica que es nocturno y el tamaño de anillo más grande indica que es un depredador nocturno. El tamaño del ojo es una adaptación importante en los depredadores y animales nocturnos porque un ojo más grande tiene una mayor sensibilidad y resolución. Debido a la energía necesaria para mantener un ojo más grande y la debilidad del cráneo que se corresponde con una órbita más grande, Nick Longrich sostiene que esta estructura puede haber sido una adaptación para un estilo de vida nocturno. Las estructuras de la boca del Protoceratops y la abundancia general indican que no era un depredador, por lo que si también fuera diurno , se habría esperado que tuviera un tamaño de anillo esclerótico mucho más pequeño. [1]
Dimorfismo sexual
Los protoceratopsidos son generalmente aceptados como sexualmente dimórficos con respecto al ancho y alto del cráneo y el volante que cubre el cuello. [1] [4] Este volante probablemente se usó en exhibiciones de apareamiento. Un volante más grande daba una ventaja en las competiciones de empujar la cabeza en las que los individuos empujaban la cabeza de los demás para mostrar dominio. El volante puede haber sido de colores brillantes y utilizado en exhibiciones de movimientos de cabeza similares a las de las iguanas y camaleones de hoy en día para atraer a una pareja. [1] Leonardo Maiorino y su equipo utilizaron morfometría geométrica para analizar el dimorfismo en Protoceratops andrewsi y concluyeron que no hay diferencias en las estructuras masculinas y femeninas. [4] Alternativamente, el análisis de Dodson de los tamaños de estructura en grandes Protoceratops encontró que eran dimórficos. La longitud y el ancho del volante, la fenestra parietal y las narinas externas, la altura nasal, el ancho del cráneo, la altura de la órbita y la altura de la apófisis coronoides variaron según el sexo. [10]
Crecimiento
Hay tres fases en el ciclo de vida de un protoceratopsido: juvenil, subadulto y adulto. Los juveniles son aproximadamente un tercio del tamaño de un adulto y tienen un volante y una protuberancia nasal poco desarrollados. No han desarrollado epijugals. Se han encontrado nidos que contienen juveniles, lo que indica que recibieron algún nivel de cuidado parental. [11] En la etapa subadulta, los individuos tienen dos tercios del tamaño de un adulto, y el volante y los cuadrados se ensanchan. El epiyugal comienza a formarse. En la edad adulta, el volante se vuelve aún más grande, el epiyugal está completamente formado y se desarrolla un pequeño cuerno nasal. [4]
Ambiente
Es probable que los protoceratops vivieran en los desiertos. Los especímenes se encuentran a menudo en areniscas . Debido a que se conserva la postura de algunos animales, es probable que hayan sido enterrados durante una tormenta de arena o el colapso de una duna. [4] Si el Protoceratops fuera nocturno, podría evitar las partes más calurosas del día y sobrevivir en un ambiente árido sin mecanismos de enfriamiento altamente desarrollados. [1] Por otro lado, Tereschenko propuso que los protoceratopsidos eran en realidad acuáticos, usando sus colas aplastadas lateralmente como una paleta para ayudar a nadar. Según Tereschenko, Bagaceratops era completamente acuático, mientras que Protoceratops era solo parcialmente acuático. [3]
Biogeografia
Los ceratopsianos se originaron en Asia y tuvieron dos grandes eventos de dispersión. La primera fue la migración del antepasado de Leptoceratopsidae a través de Europa y hacia América del Norte. La segunda dispersión fue 15 millones de años después, esta vez de los antepasados de Ceratopsidae a través del Puente Terrestre de Bering hacia América del Norte entre 120Ma y 140Ma. Los protoceratopsidos se encuentran en Asia pero no en América del Norte. [1]
Ver también
- Cronología de la investigación ceratopsiana
Referencias
- ^ a b c d e f g Ralrick, Patricia; Currie, Philip; Eberth, David; Ryan, Michael; Chinnery-Allgeier, Brenda (2010). Nuevas perspectivas sobre los dinosaurios cornudos: el simposio ceratopsiano del Museo Royal Tyrrell . Prensa de la Universidad de Indiana. ISBN 9780253353580.
- ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurios: La enciclopedia más completa y actualizada para los amantes de los dinosaurios de todas las edades, Apéndice del invierno de 2010.
- ^ a b c d e Tereschhenko, V (2008). "Características adaptativas de los protoceratopsidos (Ornithischia: Neoceratopsia)". Revista Paleontológica . 42 (3): 50–64. doi : 10.1134 / S003103010803009X .
- ^ a b c d e Maiorino, Leonardo; Farke, Andrew A .; Kotsakis, Tassos; Piras, Paolo (7 de mayo de 2015). "Los machos se parecen a las hembras: reevaluación del dimorfismo sexual en Protoceratops andrewsi (Neoceratopsia, Protoceratopsidae)" . PLOS ONE . págs. e0126464. doi : 10.1371 / journal.pone.0126464 . Consultado el 30 de abril de 2016 .
- ^ Fastovsky, David; Weishampel, David. "Dinosaurios una historia natural concisa". Nueva York: Cambridge University Press : 118-133. ISBN 978-0-521-71902-5.
- ^ Hone, David WE; Farke, Andrew A .; Watabe, Mahito; Shigeru, Suzuki; Tsogtbaatar, Khishigjav (26 de noviembre de 2014). "Una nueva mortalidad masiva de protoceratops juveniles y comportamiento de agregación segregada por tamaño en dinosaurios juveniles no aviar" . PLOS ONE . págs. e113306. doi : 10.1371 / journal.pone.0113306 . Consultado el 30 de abril de 2016 .
- ^ a b Osmolska, Halszka (1986). "ESTRUCTURA DE LAS CAVIDADES NASALES Y ORALES EN LOS DINOSAURIOS PROTOCERATOPSIDOS (CERATOPSIA, ORNITHISCHIA)". Paleontologica . 31 (1-2): 145-157.
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- ^ Tereschenko, V .; Cantante, T (2013). "Características estructurales de las espinas neurales de las vértebras caudales de protoceratopoides (Ornithischia: Neoceratopsia)". Revista Paleontológica . 47 (6): 618–630. doi : 10.1134 / S0031030113060105 .
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- Alifanov, VR, 2003. Dos nuevos dinosaurios del Infraorden Neoceratopsia (Ornithischia) del Cretácico Superior de la Depresión de Nemegt , República Popular de Mongolia. Revista Paleontológica 37 (5): 524-535.
- Granger, W. & WK Gregory, 1923. Protoceratops andrewsi , un dinosaurio preceratopsiano de Mongolia. Museo Americano Novitates 72: 1-9.
- Sereno, PC, 1998. Justificación de las definiciones filogenéticas, con aplicación a la taxonomía de nivel superior de Dinosauria. N. Jb. Geol. Palaont. Abh. 210 (1): 41-83.
- Sereno, PC, 2000. El registro fósil, sistemática y evolución de paquicefalosaurios y ceratopsianos de Asia. 480-516 en Benton, MJ, MA Shishkin, DM Unwin & EN Kurochkin (eds.), The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia . Prensa de la Universidad de Cambridge, Cambridge.