Pteranodontoidea (o pteranodontoides , del griego que significa "alas desdentadas") es un clado extinto de pterosaurios ornitocheiroides del Cretácico temprano a tardío ( etapas del Valanginiano temprano a Maastrichtiano tardío ) de Asia , África , Europa , América del Norte y América del Sur . [1] Fue nombrado por Alexander Wilhelm Armin Kellner en 1996 . En 2003, Kellner definió el clado como un taxón basado en nodos que consiste en el último ancestro común de Anhanguera , Pteranodon y todos sus descendientes. El clado Ornithocheiroidea a veces se considera el sinónimo principal de Pteranodontoidea, sin embargo, depende de su definición. [2] Brian Andres (2008, 2010, 2014) en sus análisis, convierte Ornithocheiroidea utilizando la definición de Kellner (2003) para evitar esta sinonimia. [3]
Pteranodontoides | |
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Esqueleto montado de una hembra de Geosternbergia sternbergi | |
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Reconstrucción de Ferrodraco lentoni mostrando el material conocido, barra de escala = 50 mm. | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Pedido: | † Pterosauria |
Suborden: | † Pterodactyloidea |
Clade : | † Ornithocheiroidea |
Clade : | † Pteranodontoidea Kellner , 1996 |
Subgrupos | |
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Sinónimos | |
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A pesar del significado del nombre del grupo, no todos los pteranodontoides carecían de dientes, los géneros anteriores como los istiodactylids y anhanguerids tenían dientes que usaban para atrapar presas, y varias conclusiones habían llevado a la idea de que luego evolucionaron a pteranodontids sin dientes . Los pteranodontoides también fueron el grupo más diverso de pterosaurios durante el período Cretácico y, por lo tanto, los voladores más exitosos durante su tiempo. [4] Sin embargo, fueron reemplazados en su mayoría por los azdárquidos más grandes a fines del Cretácico Superior, lo que resultó en competencias de recursos y terrenos, pero aun así, los pteranodontoides aún lograron prosperar con ellos, y géneros como Alcione , Barbaridactylus y Simurghia. vivió hasta el evento de extinción Cretácico-Paleógeno . Los pteranodontoideos tenían una dieta similar a la de las aves voladoras modernas como el albatros , que consistía principalmente en peces. Algunos géneros de este grupo, sin embargo, se alimentan principalmente de carroña , esto se puede ver en los géneros anteriores como Istiodactylus . También eran conocidos por su envergadura de alas proporcionalmente grande , el más grande registrado de cualquier pteranodontoide alcanzó los 8,70 metros (28,5 pies), y pertenece al género Tropeognathus . [5]
Historia de los primeros géneros descubiertos
Se encontraron varios restos fósiles en la Formación Chalk de Inglaterra , un pozo de creta conocido por su amplia variedad de fósiles pertenecientes a diferentes animales. El paleontólogo británico James Scott Bowerbank nombró y describió los especímenes encontrados como una nueva especie de Pterodactylus , P. giganteus debido a su tamaño mucho mayor. [6] P. giganteus actualmente se considera que pertenece al género llamado Lonchodraco . [7] En 1851, Bowerbank desenterró más especímenes en el mismo pozo de creta que P. giganteus , y asignó estos especímenes a otra nueva especie de Pterodactylus , conocida como P. cuvieri , en honor al naturalista y zoólogo alemán Georges Cuvier . [8] Más tarde ese año, el paleontólogo británico Sir Richard Owen también había desenterrado varios especímenes fósiles en la Formación Chalk, en los que los asignó como Pterodactylus compressirostris durante su descripción. [9] Owen luego desenterró muchos especímenes fósiles de un sitio fósil diferente llamado Cambridge Greensand , luego asignó estos especímenes a una nueva especie llamada Pterodactylus simus . Con el nombre de esta nueva especie, el paleontólogo británico Harry Govier Seeley creó un nuevo género separado llamado Ornithocheirus (del griego antiguo "ὄρνις", que significa "pájaro", y "χεῖρ", que significa "mano"), debido a la noción de época, en la que los pterosaurios eran los antepasados directos de las aves. En 1870, Seeley también reasignó Pterodactylus cuvieri a una nueva especie llamada Ornithocheirus cuvieri . [10] [11] Esta especie ahora se considera que pertenece al género Cimoliopterus . [7] Sin embargo, en 1874, comenzaron las controversias entre el nombre de las especies y los géneros de estos pterosaurios, con los paleontólogos Harry Seeley y Richard Owen peleando por la reasignación de diferentes especies y géneros. Por lo tanto, Owen creó dos nuevos géneros: Coloborhynchus (que significa "pico mutilado") y Criorhynchus (que significa "pico de carnero"), en referencia a sus crestas convexas únicas con "quillas" en la parte superior e inferior de su hocico. Owen luego creó una especie tipo para Coloborhynchus , C. clavirostris , y hundió tres especies que fueron asignadas previamente a Ornithocheirus , y Criorhynchus consistió enteramente en especies anteriores de Ornithocheirus . [12] Más tarde, en 1881, sin embargo, Seeley no estuvo de acuerdo con las conclusiones de Owen y, por lo tanto, asignó a la especie que llamó Ornithocheirus simus como la especie tipo de Ornithocheirus . [13]
El nombramiento de las diferentes especies de pterosaurios, así como el género Ornithocheirus en Inglaterra, dio lugar a más investigaciones en otros lugares. En los Estados Unidos , el paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh dirigió una expedición a los depósitos de Smoky Hill Chalk en el oeste de Kansas en 1870. [14] Marsh desenterró los primeros especímenes de pterosaurio de América del Norte (especímenes YPM 1160 y YPM 1161), que ahora Pertenecen al género Pteranodon , y consistían en restos de alas parciales y un diente del pez Xiphactinus , que Marsh había creído una vez que pertenecía a Pteranodon . [15] En 1871, asignó estos especímenes a una nueva especie llamada "Pterodactylus oweni" (que significa "dedo del ala de Owen"), [16] en honor a Sir Richard Owen, pero se dio cuenta de que el nombre que había elegido ya había sido utilizado para una especie de pterosaurio europea diferente descrita por Harry Seeley, por lo que renombró su descubrimiento como Pterodactylus occidentalis (que significa "dedo del ala occidental"), en referencia a la ubicación donde fue encontrado. [17] El paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope también había desenterrado varios restos del gran pterosaurio norteamericano, y basándose en estos restos, Cope nombró dos nuevas especies, Ornithochirus umbrosus y Ornithochirus harpyia , en un intento de asignarlos al gran género europeo Ornithocheirus. , pero se había perdido la 'e' al describirlos. El artículo que nombra a estas especies con el nombre del artículo de Cope se publicó en 1872, solo cinco días después de la publicación del artículo de Marsh. Esto dio lugar a una disputa entre los dos paleontólogos, que se pelearon por cuyos nombres tenían prioridad en la literatura publicada, en lo que obviamente era la misma especie de pterosaurio. [18]
En 1876, Marsh había descrito el primer espécimen de cráneo de Pteranodon , que fue desenterrado por el paleontólogo estadounidense Samuel Wendell Williston en el río Smoky Hill , ubicado en el condado de Wallace (ahora condado de Logan) de Kansas, EE. UU. Más tarde ese año, se encontró otro espécimen de cráneo, aunque esta vez un poco más pequeño. [19] Muy pronto, Marsh reconoció una gran diferencia cuando describió estos especímenes, carecían de dientes y tenían crestas óseas en el cráneo. Luego describió los especímenes encontrados como "distinguidos de todos los géneros previamente conocidos del orden Pterosauria por la ausencia total de dientes". Marsh acuñó entonces el nombre de Pteranodon (que significa "ala sin dientes") y señaló que las características únicas identificadas justificaban un nuevo nombre genérico. Marsh también había reclasificado todas las especies norteamericanas previamente nombradas de Pterodactylus a Pteranodon , y consideró que el cráneo más pequeño pertenecía al Pteranodon occidentalis reasignado en función de su tamaño. [19] [20] Más tarde se descubrieron especímenes de individuos más pequeños, y Marsh también había nombrado varias especies adicionales: Pteranodon comptus y Pteranodon nanus , basándose en estos esqueletos fragmentarios distintos y más pequeños. Luego creó otra especie separada llamada Pteranodon gracilis , que ahora se basa en un hueso del ala que previamente confundió con un hueso pélvico . Marsh pronto se dio cuenta de su error y, por lo tanto, reasignó ese espécimen que encontró a un género separado al que llamó Nyctosaurus , y la especie P. nanus pronto fue reconocida también como un espécimen de Nyctosaurus , esto se debe a las sinapomorfias que se ven en ambos. [21] [22] Más tarde en 1892, Samuel Williston se convirtió en el primer científico en evaluar críticamente todas las especies de Pteranodon clasificadas por Cope y Marsh. Estuvo de acuerdo con la mayoría de las reasignaciones y clasificaciones de Marsh, pero aún se hicieron varias excepciones. Williston revisó su conclusión anterior en 1903, en la que afirmó que solo había tres especies de Pteranodon , en lugar de siete. También consideró que P. comptus y P. nanus eran especímenes de Nyctosaurus , y dividió las otras especies en especies pequeñas ( P. velox ), medianas ( P. occidentalis ) y grandes ( P. ingens ), basándose principalmente en el forma de los huesos de la parte superior del brazo. También siguió su primera conclusión de que P. longiceps es un sinónimo de P. velox o P. occidentalis en función de su tamaño. [23] Sin embargo, en 1994, Christopher Bennett concluyó que P. longiceps y otra especie llamada P. sternbergi serían las únicas especies válidas de Pteranodon , mientras que las otras se consideraron nomina dubia o sinónimos. [18]
Seeley hizo un descubrimiento peculiar en 1887 en la Isla de Wight , una isla frente a la costa del sur de Inglaterra. Seeley pensó que estos restos fósiles pertenecían a una criatura parecida a un pájaro, a la que luego llamó Ornithodesmus cluniculus . [24] Seeley también informó sobre otro espécimen encontrado en el mismo sitio. Seeley nombró a la nueva especie O. latidens en 1901 basándose en este descubrimiento, el nombre específico se traduce como "diente ancho". Presumiblemente, asignó esta nueva especie al ornitodesmo debido a las sinapomorfías entre sus sacra , pero su conclusión no fue del todo clara. [25] [26] En 1913, el paleontólogo inglés Reginald Walter Hooley revisó O. latidens en detalle, basándose en los especímenes que había encontrado, y colocó el género Ornithodesmus dentro de una familia recién creada, Ornithodesmidae. [27] [28] Más tarde en 1993, los paleontólogos británicos Stafford C. Howse y Andrew C. Milner concluyeron que el holotipo sacro y el único espécimen de la especie O. cluniculus no pertenecían a un pterosaurio, sino a un terópodo maniraptorano. dinosaurio. Señalaron que no se habían realizado intentos detallados para comparar el sacro de O. cluniculus con los de los pterosaurios, y que la especie O. latidens se había tratado de hecho como la especie tipo del género Ornithodesmus en su conclusión. Ahora, como especie definida de pterosaurio, " O. " latidens requería un nuevo nombre genérico. [26] En 2001, Howse, Milner y David Martill reasignaron " O. " latidens a un nuevo género llamado Istiodactylus , lo que resultó en una nueva combinación conocida como Istiodactylus latidens . El nombre genérico Istiodactylus significa "dedo de vela", en referencia a sus alas proporcionalmente grandes. [28]
Clasificación
Originalmente definido por Alexander Kellner en 1996, Pteranodontoidea a veces se considera un sinónimo del clado Ornithocheiroidea según varios estudios. El nombre Ornithocheiroidea fue originalmente definido como un taxón basado en apomorfias por Christopher Bennett en 1994. Sin embargo, en 2003, Kellner redefinió Ornithocheiroidea para representar el nodo de Anhanguera , Pteranodon , Quetzalcoatlus y Dsungaripterus , haciendo de Ornithocheiroidea un grupo más inclusivo. [29] Más tarde ese año, David Unwin sugirió una definición diferente, el nodo que contiene Pteranodon longiceps e Istiodactylus latidens , como resultado, consideró a Pteranodontoidea un sinónimo menor de Ornithocheiroidea. [2] Brian Andres (2008, 2010, 2014) en sus análisis, convierte Ornithocheiroidea utilizando la definición de Kellner (2003) para evitar esta sinonimia. [3] En 2013, Andres & Timothy Myers presentaron un análisis filogenético que ubicó a Pteranodontoidea dentro del grupo Pteranodontia , como el taxón hermano de la familia Nyctosauridae . [30] Sin embargo, en 2019, Kellner y sus colegas revisaron la clasificación y concluyeron que Pteranodontoidea, que era un taxón hermano de Tapejaroidea , sería el grupo más inclusivo que contiene tanto Lanceodontia como Pteranodontia. [31]
| Topología 2: Kellner y colegas (2019). [31]
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Paleobiología
Locomoción
Se considera que los pteranodontoides, al igual que otros pterosaurios, eran hábiles voladores y adeptos a moverse por el suelo. La evidencia de las huellas muestra que la mayoría de los pterosaurios no extendieron sus extremidades en gran medida, como en los reptiles modernos, sino que las mantuvieron relativamente erguidas al caminar, como los dinosaurios . Si bien no se conocen huellas de pteranodontoides, es probable que también caminaran erguidas. [32] Entre los pterosaurios, los pteranodontoideos tenían proporciones de extremidades inusualmente desiguales, con las extremidades anteriores mucho más largas que las traseras. Esto probablemente les habría requerido usar modos únicos de locomoción cuando estaban en el suelo en comparación con otros pterosaurios. Es posible que los pteranodontoideos corrieran (pero no caminaran) bípedos, o que usaran un paso saltando. [32] El investigador de pterosaurios Mike Habib ha notado que las proporciones de las extremidades de los pteranodontoides como Anhanguera son consistentes con el salto. [33]
Referencias
- ^ Richard J. Butler; Stephen L. Brusatte; Brian B. Andres y Roger BJ Benson (2012). "¿Cómo afectan los sesgos de muestreo geológico a los estudios de evolución morfológica en tiempo profundo? Un estudio de caso de la Pterosauria (Reptilia: Archosauria)". Evolución . 66 (1): 147-162. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2011.01415.x . PMID 22220871 . S2CID 205783384 .
- ↑ a b Unwin, DM, (2003): Sobre la filogenia y la historia evolutiva de los pterosaurios. págs. 139-190. - en Buffetaut, E. & Mazin, J.-M., (eds.): Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs . Sociedad Geológica de Londres, Publicaciones Especiales 217, Londres, 1-347
- ^ a b Andrés, Brian Blake (2014). Sistemática de la Pterosauria . Universidad de Yale. pag. 366. Una vista previa que muestra el cladograma sin nombres de clado.
- ^ Federico L. Agnolin y David Varricchio (2012). "Reinterpretación sistemática de Piksi barbarulna Varricchio, 2002 de la formación Two Medicine (Cretácico superior) del oeste de EE. UU. (Montana) como un pterosaurio en lugar de un pájaro" (PDF) . Geodiversitas . 34 (4): 883–894. doi : 10.5252 / g2012n4a10 . S2CID 56002643 .
- ^ Kellner, AWA; Campos, DA; Sayão, JM; Saraiva, ANAF; Rodrigues, T .; Oliveira, G .; Cruz, LA; Costa, FR; Silva, HP; Ferreira, JS (2013). "El reptil volador más grande de Gondwana: Un nuevo espécimen de Tropeognathus cf. T. Mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) y otros grandes pterosaurios de la Formación Romualdo, Cretácico Inferior, Brasil" . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 85 (1): 113-135. doi : 10.1590 / S0001-37652013000100009 . PMID 23538956 .
- ^ Bowerbank, JS (1846). "Sobre una nueva especie de pterodáctilo que se encuentra en la tiza superior de Kent ( Pterodactylus giganteus )" . Revista trimestral de la Sociedad Geológica de Londres . 2 (1–2): 7–9. doi : 10.1144 / gsl.jgs.1846.002.01-02.05 . S2CID 129389179 .
- ^ a b Rodrigues, T .; Kellner, A. (2013). "Revisión taxonómica del complejo de Ornithocheirus (Pterosauria) del Cretácico de Inglaterra" . ZooKeys (308): 1–112. doi : 10.3897 / zookeys.308.5559 . PMC 3689139 . PMID 23794925 .
- ^ Bowerbank, JS (1851). "Sobre los pterodáctilos de la formación de tiza" . Actas de la Sociedad Zoológica de Londres . 19 : 14-20. doi : 10.1111 / j.1096-3642.1851.tb01125.x .
- ^ Owen, R. (1851). Monografía sobre la Reptilia fósil de las Formaciones Cretácicas. La Sociedad Paleontográfica 5 (11): 1-118.
- ↑ Seeley, HG, 1869, Índice de restos fósiles de Aves, Ornithosauria y Reptilia, del sistema secundario de estratos, dispuesto en el Museo Woodwardian de la Universidad de Cambridge . St. John's College, Cambridge 8 : 143. doi : 10.1080 / 00222937008696143
- ↑ Seeley, HG (1870). La Ornithosauria: un estudio elemental de los huesos de pterodáctilos . Cambridge, 130 págs.
- ^ Owen, R. 1874, Monografía sobre los fósiles de reptiles de las formaciones mesozoicas . Sociedad Paleontográfica, Londres, 14 págs.
- ^ Seeley, HG (1881). "La fauna de reptiles de la formación Gosau conservada en el Museo Geológico de la Universidad de Viena" . Revista trimestral de la Sociedad Geológica . 37 (1): 620–706. doi : 10.1144 / GSL.JGS.1881.037.01-04.49 . S2CID 219235284 .
- ↑ Betts, CW 1871. The Yale College Expedition of 1870. Harper's New Monthly Magazine, 43 (257): 663–671
- ^ Marsh, OC 1871. Expedición científica a las Montañas Rocosas. Revista Estadounidense de Ciencias , ser. 3, 1 (6): 142-143.
- ^ Marsh, OC, 1871. "Nota sobre una nueva y gigantesca especie de Pterodactyle". Revista Estadounidense de Ciencias, ser. 3, 1 (6): 472 oceansofkansas .com / Marsh71 .htm
- ^ Marsh, OC 1872. Descubrimiento de restos adicionales de Pterosauria, con descripciones de dos nuevas especies. American Journal of Science , Serie 3, 3 (16): 241–248.
- ^ a b Bennett, SC (1994). "Taxonomía y sistemática del pterosaurio del Cretácico tardío Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloida)". Documentos ocasionales del Museo de Historia Natural de la Universidad de Kansas . 169 : 1-70.
- ^ a b Marsh, OC (1876a). "Aviso de un nuevo suborden de Pterosauria" . Revista estadounidense de ciencia . Serie 3. 11 (65): 507–509. Código Bibliográfico : 1876AmJS ... 11..507M . doi : 10.2475 / ajs.s3-11.66.507 . S2CID 130203580 .
- ^ Bennett, SC (2000). "Inferir la posición estratigráfica de vertebrados fósiles de la Tiza Niobrara del oeste de Kansas". Investigación actual en ciencias de la tierra: Kansas Geological Survey Bulletin , 244 (Parte 1): 26 págs.
- ^ Marsh, OC (1876b). "Personajes principales de pterodáctilos americanos" . Revista estadounidense de ciencia . Serie 3. 12 (72): 479–480. Código Bibliográfico : 1876AmJS ... 12..479M . doi : 10.2475 / ajs.s3-12.72.479 . S2CID 131057784 .
- ^ Witton, M. (2010). Pteranodon y más allá: la historia de los pterosaurios gigantes desde 1870 en adelante. Publicaciones especiales de la Sociedad Geológica de Londres. 343. 313-323. doi : 10.1144 / SP343.19
- ^ Williston, SW 1903. Sobre la osteología de Nyctosaurus ( Nyctodactylus ), con notas sobre pterosaurios estadounidenses. Field Mus. Publ. (Geological Ser.) 2 (3): 125-163, 2 figs., Pls. XL-XLIV.
- ^ Seeley, HG (1887). "En un sacro que aparentemente indica un nuevo tipo de ave, Ornithodesmus cluniculus Seeley del Wealden of Brook" . Revista trimestral de la Sociedad Geológica de Londres . 43 (1–4): 206–211. doi : 10.1144 / GSL.JGS.1887.043.01-04.19 . S2CID 129459937 .
- ^ Seeley, HG (2015) [1901]. Dragones del aire: un relato de reptiles voladores extintos . Nueva York: D. Appleton & Co. págs. 173-175. ISBN 978-1440084942.
- ^ a b Howse, SCB; Milner, AR (1993). " Ornithodesmus - un dinosaurio terópodo maniraptoran del Cretácico Inferior de la Isla de Wight, Inglaterra" . Paleontología . 36 : 425–437.
- ^ Hooley, RW (1913). "En el esqueleto de Ornithodesmus latidens ; un ornithosaur de Wealden Shales of Atherfield (Isla de Wight)". Revista trimestral de la Sociedad Geológica . 69 (1–4): 372–422. doi : 10.1144 / GSL.JGS.1913.069.01-04.23 . S2CID 128604856 .
- ^ a b Howse, SCB; Milner, AR; Martill, DM (2001). "Pterosaurios". En Martill, DM; Naish, D. (eds.). Dinosaurios de la Isla de Wight . Guía 10; Guías de campo para fósiles. Londres: Asociación Paleontológica. págs. 324–335. ISBN 978-0-901702-72-2.
- ^ Kellner, AWA, (2003): Filogenia de pterosaurios y comentarios sobre la historia evolutiva del grupo. págs. 105-137. - en Buffetaut, E. & Mazin, J.-M., (eds.): Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs . Sociedad Geológica de Londres, Publicaciones Especiales 217, Londres, 1-347
- ^ a b Andrés, B .; Myers, TS (2013). "Pterosaurios estrella solitaria". Transacciones de ciencias ambientales y de la tierra de la Royal Society of Edinburgh . 103 (3–4): 383–398. doi : 10.1017 / S1755691013000303 . S2CID 84617119 .
- ^ a b Kellner, Alexander WA; Weinschütz, Luiz C .; Holgado, Borja; Bantim, Renan AM; Sayão, Juliana M. (19 de agosto de 2019). "Un nuevo pterosaurio desdentado (Pterodactyloidea) del sur de Brasil con conocimientos sobre la paleoecología de un desierto del Cretácico" . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 91 (supl 2): e20190768. doi : 10.1590 / 0001-3765201920190768 . ISSN 0001-3765 . PMID 31432888 .
- ^ a b Witton, diputado; Habib, MB (2010). "Sobre el tamaño y la diversidad de vuelo de los pterosaurios gigantes, el uso de aves como análogos de pterosaurios y comentarios sobre la inutilidad de los pterosaurios" . PLOS ONE . 5 (11): e13982. Código Bibliográfico : 2010PLoSO ... 513982W . doi : 10.1371 / journal.pone.0013982 . PMC 2981443 . PMID 21085624 .
- ^ Habib, M. (2011). " Dinosaur Revolution: Anhanguera " . H2VP: Paleobiomechanics . Entrada en el weblog, 20 de septiembre de 2011. Consultado el 28 de septiembre de 2011: http://h2vp.blogspot.com/2011/09/dinosaur-revolution-anhanguera.html