Cladística

Método de sistemática biológica en biología evolutiva

Para la revista científica, consulte Cladistics (revista) . Para la nomenclatura filogenética, a menudo llamada "nomenclatura cladística" o "terminología cladística", consulte Nomenclatura filogenética .

Parte de una serie sobre
Biología evolucionaria
Pinzones de Darwin por John Gould
Índice Introducción Principal Esquema Glosario Evidencia Historia
Procesos y resultados Genética de poblaciones Variación Diversidad Mutación Seleccion natural Adaptación Polimorfismo Deriva genética Flujo de genes Especiación Radiación adaptativa Cooperación Coevolución Coextincion Divergencia Convergencia Evolución paralela Extinción
Historia Natural Origen de la vida Descendencia común Historia de vida Cronología de la evolución Evolución humana Filogenia La biodiversidad Biogeografia Clasificación Taxonomía evolutiva Cladística Fósil de transición Evento de extinción
Historia de la teoría evolutiva Visión general Renacimiento Antes de darwin Darwin Origen de las especies Antes de la síntesis Síntesis moderna Evolución molecular Evo-devo La investigación actual Historia de la especiación Historia de la paleontología ( línea de tiempo )
Campos y aplicaciones Aplicaciones de la evolución Criminología biosocial Genética ecológica Estética evolutiva Antropología evolutiva Computación evolutiva Ecología evolutiva Economía evolutiva Epistemología evolutiva Ética evolutiva Teoría de juegos evolutivos Lingüística evolutiva Medicina evolutiva Neurociencia evolutiva Fisiología evolutiva Psicología Evolutiva Evolución experimental Filogenética Paleontología Crianza selectiva Experimentos de especiación Sociobiología Sistemática Darwinismo universal
Implicaciones sociales Evolución como hecho y teoría Efectos sociales Controversia creación-evolución Objeciones a la evolución Nivel de apoyo
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Cladistics ( / k l ə d ɪ s t ɪ k s / , de griego κλάδος , Klados , "rama") ^[1] es un enfoque para la clasificación biológica en el que los organismos se clasifican en grupos ( " clados ") basado en hipótesis de ascendencia común más reciente . La evidencia de las relaciones hipotéticas es típicamente características derivadas compartidas ( sinapomorfias )que no están presentes en grupos y antepasados ​​más distantes. Teóricamente, un ancestro común y todos sus descendientes son parte del clado, sin embargo, desde una perspectiva empírica, los ancestros comunes son inferencias basadas en una hipótesis cladística de relaciones de taxones cuyos estados de carácter se pueden observar. Es importante destacar que todos los descendientes permanecen en su clado ancestral general. Por ejemplo, si dentro de un marco cladístico estricto se usaran los términos gusanos o peces , estos términos incluirían a los humanos. Muchos de estos términos se utilizan normalmente de forma parafilética , fuera de la cladística, por ejemplo, como un " grado ". Radiaciónda como resultado la generación de nuevos subclados por bifurcación, pero en la práctica la hibridación sexual puede difuminar agrupaciones muy estrechamente relacionadas. ^{[2] [3] [4] [5]}

Las técnicas y la nomenclatura de la cladística se han aplicado a disciplinas distintas de la biología. (Ver nomenclatura filogenética ).

La cladística es ahora el método más utilizado para clasificar organismos. ^[6]

Historia

Willi Hennig 1972

Peter Chalmers Mitchell en 1920

Robert John Tillyard

Los métodos originales utilizados en el análisis cladístico y la escuela de taxonomía derivaron del trabajo del entomólogo alemán Willi Hennig , quien se refirió a ella como sistemática filogenética (también el título de su libro de 1966); los términos "cladística" y "clado" fueron popularizados por otros investigadores. La cladística en el sentido original se refiere a un conjunto particular de métodos usados ​​en el análisis filogenético , aunque ahora a veces se usa para referirse a todo el campo. ^[7]

Lo que ahora se llama método cladístico apareció ya en 1901 con un trabajo de Peter Chalmers Mitchell para aves ^{[8] [9]} y posteriormente de Robert John Tillyard (para insectos) en 1921, ^[10] y W. Zimmermann (para plantas ) en 1943. ^[11] El término " clado " fue introducido en 1958 por Julian Huxley después de haber sido acuñado por Lucien Cuénot en 1940, ^[12] "cladogénesis" en 1958, ^[13] "cladístico" por Arthur Cain y Harrison en 1960, ^[14] "cladist" (para un adherente de la escuela de Hennig) porErnst Mayr en 1965, ^[15] y "cladística" en 1966. ^[13] Hennig se refirió a su propio enfoque como "sistemática filogenética". Desde el momento de su formulación original hasta finales de la década de 1970, la cladística compitió como enfoque analítico y filosófico de la sistemática con la fenética y la llamada taxonomía evolutiva . La fenética fue defendida en este momento por los taxonomistas numéricos Peter Sneath y Robert Sokal , y la taxonomía evolutiva por Ernst Mayr .

Concebida originalmente, aunque sólo sea en esencia, por Willi Hennig en un libro publicado en 1950, la cladística no floreció hasta su traducción al inglés en 1966 (Lewin 1997). Hoy en día, la cladística es el método más popular para inferir árboles filogenéticos a partir de datos morfológicos.

En la década de 1990, el desarrollo de técnicas efectivas de reacción en cadena de la polimerasa permitió la aplicación de métodos cladísticos a los rasgos genéticos bioquímicos y moleculares de los organismos, ampliando enormemente la cantidad de datos disponibles para la filogenia. Al mismo tiempo, la cladística se hizo popular rápidamente en la biología evolutiva, porque las computadoras hicieron posible procesar grandes cantidades de datos sobre organismos y sus características.

Metodología

Artículos principales: Filogenética y Cladograma

Ver también: árbol filogenético

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El método cladístico interpreta cada transformación de estado de carácter compartido como una evidencia potencial para la agrupación. Las sinapomorfias (estados de carácter derivados y compartidos) se consideran evidencia de agrupamiento, mientras que las sinapomorfias (estados de carácter ancestral compartidos) no lo son. El resultado de un análisis cladístico es un cladograma , un diagrama en forma de árbol ( dendrograma ) ^[16] que se interpreta como la mejor hipótesis de relaciones filogenéticas. Aunque tradicionalmente tales cladogramas se generaban en gran parte sobre la base de caracteres morfológicos y originalmente se calculaban a mano, los datos de secuenciación genética y la filogenia computacionalahora se utilizan comúnmente en análisis filogenéticos, y muchos filogenetistas han abandonado el criterio de parsimonia en favor de modelos evolutivos más "sofisticados" pero menos parsimoniosos de transformación del estado del carácter. Los cladistas sostienen que estos modelos no están justificados porque no hay pruebas de que recuperen más resultados "verdaderos" o "correctos" de conjuntos de datos empíricos reales ^[17]

Cada cladograma se basa en un conjunto de datos particular analizado con un método particular. Los conjuntos de datos son tablas que consisten en caracteres moleculares , morfológicos, etológicos ^[18] y / o de otro tipo y una lista de unidades taxonómicas operativas (OTU), que pueden ser genes, individuos, poblaciones, especies o taxones más grandes que se presume que son monofiléticos y por tanto para formar, todos juntos, un gran clado; El análisis filogenético infiere el patrón de ramificación dentro de ese clado. Diferentes conjuntos de datos y diferentes métodos, sin mencionar las violaciones de los supuestos mencionados, a menudo dan como resultado diferentes cladogramas. Solo la investigación científica puede mostrar cuál es más probable que sea la correcta.

Hasta hace poco, por ejemplo, los cladogramas como los siguientes generalmente se aceptaban como representaciones precisas de las relaciones ancestrales entre tortugas, lagartos, cocodrilos y aves: ^[19]

▼	Testudines   tortugas   Diapsida    ♦ Lepidosauria   lagartos   Archosauria Crocodylomorpha   cocodrilos   Dinosaurio aves

Si esta hipótesis filogenética es correcta, entonces el último antepasado común de tortugas y aves, en la rama cercana a ▼, vivió antes que el último antepasado común de lagartijas y aves, cerca de ♦ . La mayor parte de la evidencia molecular , sin embargo, produce cladogramas más parecidos a este: ^[20]

Diapsida    ♦	Lepidosauria   lagartos   Archosauromorpha ▼ Testudines   tortugas   Archosauria   Crocodylomorpha   cocodrilos   Dinosaurio aves

Si esto es correcto, entonces el último antepasado común de las tortugas y las aves vivió más tarde que el último antepasado común de las lagartijas y las aves. Dado que los cladogramas muestran dos hipótesis mutuamente excluyentes para describir la historia evolutiva, a lo sumo una de ellas es correcta.

Cladograma de los primates , que muestra un taxón monofilético (un clado : los simios o Anthropoidea, en amarillo), un taxón parafilético (los prosimios, en azul, incluido el parche rojo) y un taxón polifilético (los primates nocturnos: los loris y los tarseros - en rojo)

El cladograma de la derecha representa la hipótesis actual universalmente aceptada de que todos los primates , incluidos los estrepsirrinos como los lémures y loris , tenían un antepasado común cuyos descendientes eran primates y, por tanto, forman un clado; por lo tanto, el nombre Primates se reconoce para este clado. Dentro de los primates, se hipotetiza que todos los antropoides (monos, simios y humanos) tenían un ancestro común, todos cuyos descendientes eran antropoides, por lo que forman el clado llamado Anthropoidea. Los "prosimios", por otro lado, forman un taxón parafilético. El nombre Prosimii no se usa en la nomenclatura filogenética , que nombra solo clados; los "prosimios" se dividen en cambio entre los cladosStrepsirhini y Haplorhini , donde este último contiene Tarsiiformes y Anthropoidea.

Terminología para estados de carácter

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Los siguientes términos, acuñados por Hennig, se utilizan para identificar estados de carácter compartidos o distintos entre grupos: ^{[21] [22] [23]}

• Una plesiomorfia ("forma cercana") o estado ancestral es un estado de carácter que un taxón ha retenido de sus ancestros. Cuando dos o más taxones que no están anidados uno dentro de otro comparten un plesiomorphy, es un simplesiomorfia (de syn , "junto"). Symplesiomorphies no significa que los taxones que exhiben ese estado de carácter estén necesariamente relacionados de cerca. Por ejemplo, Reptilia se caracteriza tradicionalmente por (entre otras cosas) ser de sangre fría (es decir, no mantener una temperatura corporal alta constante), mientras que las aves son de sangre caliente. Dado que la sangre fría es una plesiomorfia, heredada del ancestro común de los reptiles y aves tradicionales, y por lo tanto una simmpliomorfia de tortugas, serpientes y cocodrilos (entre otros), no significa que las tortugas, serpientes y cocodrilos formen un clado que excluya a la aves.
• Una apomorfía ("forma separada") o estado derivado es una innovación. Por lo tanto, puede usarse para diagnosticar un clado, o incluso para ayudar a definir un nombre de clado en la nomenclatura filogenética . Las características que se derivan de taxones individuales (una sola especie o un grupo que está representado por un solo terminal en un análisis filogenético dado) se denominan autapomorfias (de auto- , "self"). Las autapomorfias no expresan nada sobre las relaciones entre grupos; Los clados se identifican (o definen) por sinapomorfias (de syn- , "juntos"). Por ejemplo, la posesión de dígitos que son homólogas con las de Homo sapienses una sinapomorfia dentro de los vertebrados. Los tetrápodos se pueden distinguir por consistir en el primer vertebrado con tales dígitos homólogos a los del Homo sapiens junto con todos los descendientes de este vertebrado (una definición filogenética basada en apomorfía ). ^[24] Es importante destacar que las serpientes y otros tetrápodos que no tienen dedos son, sin embargo, tetrápodos: otros caracteres, como huevos amnióticos y cráneos diápsidos, indican que descienden de antepasados ​​que poseían dedos homólogos a los nuestros.
• Un estado de carácter es homoplástico o "una instancia de homoplasia"si es compartido por dos o más organismos pero está ausente de su antepasado común o de un antepasado posterior en el linaje que conduce a uno de los organismos. Por lo tanto, se infiere que ha evolucionado por convergencia o inversión. Tanto los mamíferos como las aves pueden para mantener una temperatura corporal alta y constante (es decir, son de sangre caliente). Sin embargo, el cladograma aceptado que explica sus características significativas indica que su antepasado común está en un grupo que carece de este estado de carácter, por lo que el estado debe haber evolucionado independientemente en los dos La sangre caliente es por separado una sinapomorfia de mamíferos (o un clado más grande) y de aves (o un clado más grande), pero no es una sinapomorfia de ningún grupo que incluya ambos clados. Principio auxiliar de Hennig ^[25]establece que los estados de carácter compartido deben considerarse evidencia de agrupamiento a menos que sean contradecidos por el peso de otra evidencia; por lo tanto, la homoplastia de alguna característica entre los miembros de un grupo solo puede inferirse después de que se haya establecido una hipótesis filogenética para ese grupo.

Los términos plesiomorfia y apomorfia son relativos; su aplicación depende de la posición de un grupo dentro de un árbol. Por ejemplo, al tratar de decidir si los tetrápodos forman un clado, una pregunta importante es si tener cuatro extremidades es una sinapomorfia de los primeros taxones que se incluirán dentro de Tetrapoda: ¿todos los primeros miembros de Tetrapoda heredaron cuatro extremidades de un ancestro común , mientras que todos los demás vertebrados no lo hicieron, o al menos no de manera homóloga? Por el contrario, para un grupo dentro de los tetrápodos, como las aves, tener cuatro extremidades es una plesiomorfia. El uso de estos dos términos permite una mayor precisión en la discusión de la homología, permitiendo en particular una expresión clara de las relaciones jerárquicas entre diferentes características homólogas.

Puede ser difícil decidir si un estado de carácter es de hecho el mismo y, por lo tanto, puede clasificarse como una sinapomorfia, que puede identificar un grupo monofilético, o si solo parece ser el mismo y, por lo tanto, es una homoplasia, que no puede identificar tal Un grupo. Existe el peligro del razonamiento circular: las suposiciones sobre la forma de un árbol filogenético se utilizan para justificar decisiones sobre los estados de carácter, que luego se utilizan como evidencia de la forma del árbol. ^{[26] La} filogenia utiliza varias formas de parsimonia.para decidir tales cuestiones; las conclusiones a las que se llega a menudo dependen del conjunto de datos y los métodos. Tal es la naturaleza de la ciencia empírica y, por esta razón, la mayoría de los cladistas se refieren a sus cladogramas como hipótesis de relación. Los cladogramas que están respaldados por una gran cantidad y variedad de diferentes tipos de caracteres se consideran más sólidos que los que se basan en pruebas más limitadas. ^[27]

Terminología para taxones

Los taxones mono, para y polifiléticos se pueden entender en función de la forma del árbol (como se hizo anteriormente), así como en función de sus estados de carácter. ^{[22] [23] [28]} Estos se comparan en la siguiente tabla.

Término	Definición basada en nodos	Definición basada en caracteres
Monofilia	Un clado , un taxón monofilético, es un taxón que incluye a todos los descendientes de un ancestro inferido.	Un clado se caracteriza por una o más apomorfias : estados de carácter derivados presentes en el primer miembro del taxón, heredados por sus descendientes (a menos que se pierdan en forma secundaria) y no heredados por ningún otro taxón.
Parafilia	Un ensamblaje parafilético es aquel que se construye tomando un clado y eliminando uno o más clados más pequeños. [29] (Quitar un clado produce un ensamblaje parafilético individual, quitar dos produce un ensamblaje doblemente parafiléctico, y así sucesivamente). [30]	Un ensamblaje parafilético se caracteriza por una o más plesiomorfias : estados de carácter heredados de los antepasados ​​pero no presentes en todos sus descendientes. Como consecuencia, un ensamblaje parafilético se trunca, ya que excluye uno o más clados de un taxón por lo demás monofilético. Un nombre alternativo es grado evolutivo , que se refiere a un estado de carácter ancestral dentro del grupo. Si bien los ensamblajes parafiléticos son populares entre los paleontólogos y los taxonomistas evolutivos, los cladistas no reconocen que los ensamblajes parafiléticos tengan ningún contenido de información formal: son simplemente partes de clados.
Polifilia	Un ensamblaje polifilético es uno que no es ni monofilético ni parafilético.	Un ensamblaje polifilético se caracteriza por una o más homoplasias : estados de carácter que han convergido o revertido para ser iguales pero que no han sido heredados de un antepasado común. Ningún sistematizador reconoce los ensamblajes polifiléticos como entidades taxonómicamente significativas, aunque los ecologistas a veces las consideran etiquetas significativas para los participantes funcionales en las comunidades ecológicas (por ejemplo, productores primarios, detritívoros, etc.).

Crítica

La cladística, ya sea en general o en aplicaciones específicas, ha sido criticada desde sus inicios. Las decisiones sobre si los estados de carácter particulares son homólogos , una condición previa para que sean sinapomorfias, han sido cuestionadas por involucrar razonamientos circulares y juicios subjetivos. ^[31] Por supuesto, la posible falta de fiabilidad de la evidencia es un problema para cualquier método sistemático, o para el caso, para cualquier esfuerzo científico empírico. ^[32]

La cladística transformada surgió a finales de la década de 1970 ^[33] en un intento de resolver algunos de estos problemas eliminando supuestos a priori sobre la filogenia del análisis cladístico, pero ha permanecido impopular. ^[34]

Cuestiones

El método cladístico no identifica especies fósiles como ancestros reales de un clado. ^[35] En cambio, los taxones fósiles se identifican como pertenecientes a ramas extintas separadas. Si bien una especie fósil podría ser el antepasado real de un clado, no hay forma de saberlo. Por lo tanto, una hipótesis más conservadora es que el taxón fósil está relacionado con otros taxones fósiles y existentes, como implica el patrón de características apomórficas compartidas. ^[36]

En disciplinas distintas a la biología

Las comparaciones utilizadas para adquirir datos en los que se pueden basar los cladogramas no se limitan al campo de la biología. ^[37] Cualquier grupo de individuos o clases que se supone que tienen un ancestro común, y al que un conjunto de características comunes pueden o no aplicarse, puede compararse por pares. Los cladogramas se pueden utilizar para representar las hipotéticas relaciones de descendencia dentro de grupos de elementos en muchos ámbitos académicos diferentes. El único requisito es que los artículos tengan características que puedan identificarse y medirse.

Antropología y arqueología : ^[38] Se han utilizado métodos cladísticos para reconstruir el desarrollo de culturas o artefactos utilizando grupos de rasgos culturales o características de artefactos.

La mitología comparada y los cuentos populares utilizan métodos cladísticos para reconstruir la protoversión de muchos mitos. Las filogenias mitológicas construidas con mitemas apoyan claramente bajas transmisiones horizontales (préstamos), difusiones históricas (a veces paleolíticas) y evolución puntuada. ^[39] También son una forma poderosa de probar hipótesis sobre las relaciones interculturales entre cuentos populares. ^{[40] [41]}

Literatura : métodos cladístico se han utilizado en la clasificación de los manuscritos supervivientes de los cuentos de Canterbury , ^[42] y los manuscritos de la sánscrito Charaka Samhita . ^[43]

Lingüística histórica : ^[44] Se han utilizado métodos cladísticos para reconstruir la filogenia de las lenguas utilizando características lingüísticas. Esto es similar al método comparativo tradicional de lingüística histórica, pero es más explícito en su uso de la parsimonia y permite un análisis mucho más rápido de grandes conjuntos de datos ( filogenética computacional ).

Crítica textual o lematización : ^{[43] [45]} Se han utilizado métodos cladísticos para reconstruir la filogenia de manuscritos de la misma obra (y reconstruir el original perdido) utilizando errores de copia distintivos como apomorfías. Esto se diferencia de la lingüística histórico-comparativa tradicional en que permite al editor evaluar y colocar en relación genética grandes grupos de manuscritos con un gran número de variantes que serían imposibles de manejar manualmente. También permite el análisis de la parsimonia de las tradiciones de transmisión contaminadas que serían imposibles de evaluar manualmente en un período de tiempo razonable.

La astrofísica ^[46] infiere la historia de las relaciones entre las galaxias para crear hipótesis de diagrama de ramificación de la diversificación de galaxias.

Ver también

• Bioinformática
• Biomatemáticas
• Teoría coalescente
• Descendencia común
• Glosario de denominación científica
• Familia de idiomas
• Patrocladograma
• Red filogenética
• clasificación cientifica
• Estratocladística
• Subclade
• Sistemática
• Análisis de tres taxones
• Modelo de árbol
• Estructura de árbol

notas y referencias

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• Medios relacionados con la cladística en Wikimedia Commons
• OneZoom: Tree of Life: todas las especies vivientes como explorador fractal intuitivo y ampliable (diseño receptivo)
• Sociedad Willi Hennig
• Cladistics (revista académica de la Willi Hennig Society)
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