Pterobranchia es un clado de animales pequeños con forma de gusano. Pertenecen a los Hemichordata y viven en tubos secretados en el fondo del océano . Los pterobranquios se alimentan filtrando el plancton del agua con la ayuda de cilios unidos a tentáculos . Se conocen alrededor de 25 especies de pterobranquios vivos en tres géneros, que son Rhabdopleura , Cephalodiscus y Atubaria . Por otro lado, hay varios cientos de géneros extintos, algunos de los cuales datan del Período Cámbrico .
Pterobranquios | |
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Cephalodiscus dodecalophus | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Hemicordata |
Clase: | Pterobranchia Lankester 1877 |
Pedidos | |
Sinónimos | |
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La clase Pterobranchia fue establecida por Ray Lankester en 1877. En ese momento, contenía el único género Rhabdopleura . Rhabdopleura se consideró al principio como un polzoon aberrante , pero cuando se publicó el informe Challenger sobre Cephalodiscus en 1887, quedó claro que Cephalodiscus , el segundo género ahora incluido en el orden , tenía afinidades con Enteropneusta .
Los estudios con microscopio electrónico han sugerido que los pterobranquios pertenecen al mismo clado que los graptolitos extintos , [1] [2] y el análisis filogenético sugiere que los pterobranquios son miembros vivos del clado de los graptolitos. [3] [4]
Biología
Los pterobranquios son pequeños alimentadores de filtro parecidos a gusanos que viven en el fondo del océano, a menudo en aguas relativamente profundas. Al igual que sus parientes, los gusanos de bellota , su cuerpo se divide en tres partes: una probóscide anterior , un collar y un tronco. La probóscide es ancha y aplanada en la punta, y en la mayoría de las especies contiene glándulas que secretan un tubo de material orgánico en el que el pterobranquio pasa su vida adulta. Los animales son en su mayoría coloniales, con varios zooides viviendo juntos en un grupo de tubos. En algunas especies, los zooides individuales dentro de la colonia están conectados por estolones . El único miembro del género Atubaria es inusual al carecer de los tubos típicos de otros pterobranquios, [5] que viven como un zooide desnudo en los corales. [6] Recientemente, Atubaria ha sido considerada como una especie cuestionable por Tassia et al. (2016) y ya no se considera válido. [7]
El collar tiene varios brazos grandes, cada uno de los cuales incluye una fila de tentáculos a lo largo de un lado. El número de brazos varía entre las especies, desde uno hasta nueve pares. Los tentáculos están cubiertos de cilios y ayudan a filtrar los alimentos del agua. El tronco incluye un intestino tubular simple y está curvado de modo que el ano se proyecta hacia arriba, dorsal al cuello. Cephalodiscus y Atubaria tienen un solo par de hendiduras branquiales en la faringe , aunque Rhabdopleura no tiene ninguna. [5]
El desarrollo de pterobranquios se ha estudiado sólo en Rhabdopleura de Plymouth ( Rhabdopleura compacta ) [8] [9] y de Bermuda ( Rhabdopleura normani ). [10] [11] Ambas especies son dioicas , con el huevo fertilizado eclosionando para producir una larva ciliada que nada libremente . A pesar de la estrecha relación entre los dos grupos, la larva no se parece a la de los gusanos de bellota; son "parecidos a una planula". [12] Finalmente, la larva se asienta sobre el sustrato y se metamorfosea en un adulto. Alternativamente, también se reproducen asexualmente por gemación para crear una nueva colonia. [5]
Evolución
Paleontología
Los primeros pterobranquios, incluidos Yuknessia y Galeaplumosus , se conocen de Lagerstätten del Cámbrico medio . [13] [14] Se conocen pequeños fósiles carbonosos anteriores de la Formación Buen . [15]
Taxonomía
La comparación de las secuencias de ARN ribosómico 18S indicó que los pterobranquios están estrechamente relacionados con los hemicordados de enteropneusto. [dieciséis]
Filogenia de Pterobranchia [4] | |||||||||||||||||||||
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Clase Pterobranchia Lankester 1877 [4]
- Subclase Cephalodiscida Fowler 1892 stat. nov.
- Orden Cephalodiscida Fowler 1892
- Subclase Graptolithina Bronn 1849
- ¿Orden? † Camaroidea Kozlowski 1928 sensu Kozlowski 1949
- ¿Orden? † Crustoidea Bulman 1970
- ¿Orden? † Dithecoidea Obut, 1960
- ¿Orden? † Tuboidea Kozlowski 1938 sensu Kozlowsk 1949
- Orden Rhabdopleurida Fowler 1892 sensu Beklemishev 1951
- Clade † Eugraptolithina Mitchell et al., 2013
- Orden † Dendroidea Nicholson 1872
- Orden † Graptoloidea Maletz, Carlucci y Mitchell 2009
Genómica
Codigo genetico
Los dos taxones de pterobranquios, Rhabdopleura compacta y Cephalodiscus, utilizan códigos genéticos alternativos en su genoma mitocondrial . [17] [18]
Codigo genetico | Tabla de traducción | Codón de ADN | Codón de ARN | Traducción con este código | Traducción estándar | |||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Pterobranchia mitocondrial | 24 | AGA | AGA | Ser (S) | Arg (R) | |||
AGG | AGG | Lys (K) | Arg (R) | |||||
TGA | UGA | Trp (W) | PARAR = Ter (*) | |||||
Cephalodiscidae mitocondrial | 33 | AGA | AGA | Ser (S) | Arg (R) | |||
AGG | AGG | Lys (K) | Arg (R) | |||||
TGA | UGA | Tyr (Y) | PARAR = Ter (*) | |||||
TAA | UAA | Trp (W) | PARAR = Ter (*) |
Propiedades bioquímicas de los aminoácidos | no polar | polar | básico | ácido | Terminación: codón de parada |
Referencias
- ^ Sato, A; Rickards RB; Holanda PWH (2008). "Los orígenes de los graptolitos y otros pterobranquios: un viaje desde 'Polyzoa ' ". Lethaia . 41 (4): 303–316. doi : 10.1111 / j.1502-3931.2008.00123.x .
- ^ Fortey, Richard A. (1998). Vida: una historia natural de los primeros cuatro mil millones de años de vida en la Tierra . Nueva York: Alfred A. Knopf. pag. 129 . ISBN 978-0-375-40119-0.
- ^ Mitchell, CE; Melchin, MJ; Cameron, CB; Maletz, JR (2012). "El análisis filogenético revela que Rhabdopleura es un graptolito existente". Lethaia . 46 : 34–56. doi : 10.1111 / j.1502-3931.2012.00319.x .
- ^ a b c Maletz, Jörg (2014). "La clasificación de la Pterobranchia (Cephalodiscida y Graptolithina)" . Boletín de Geociencias . 89 (3): 477–540. doi : 10.3140 / bull.geosci.1465 . ISSN 1214-1119 .
- ^ a b c Barnes, Robert D. (1982). Zoología de invertebrados . Filadelfia, PA: Holt-Saunders International. págs. 1026–1027. ISBN 978-0-03-056747-6.
- ^ Maletz, Jörg (2017). Paleobiología de graptolitos . Wiley-Blackwell. ISBN 9781118515617.
- ^ Tassia, MG; Cannon, JT; Konikoff, CE; Shenkar, N; Halanych, KM; Swalla, BJ (2016). "La diversidad global de Hemichordata" . PLoS One . 11 : e0162564. doi : 10.1371 / journal.pone.0162564 . PMC 5049775 . PMID 27701429 .
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- ^ Lester, SM (1988). "Asentamiento y metamorfosis de Rhabdopleura normani (Hemichordata: Pterobranchia)". Acta Zoologica . 69 (2): 111-120. doi : 10.1111 / j.1463-6395.1988.tb00907.x .
- ^ Lester, SM (1986). "Ultraestructura de gónadas adultas y desarrollo y estructura de la larva de Rhabdopleura normani ". Acta Zoologica . 69 (2): 95–109. doi : 10.1111 / j.1463-6395.1988.tb00906.x .
- ^ Sato, A; Obispo JDD y Holland PWH (2008). "Biología del desarrollo de hemicordados de pterobranquios: historia y perspectivas" . Génesis . 46 (11): 587–91. doi : 10.1002 / dvg.20395 . PMID 18798243 .
- ^ Loduca, ST; Caron, JB; Schiffbauer, JD; Xiao, S .; Kramer, A. (2015). "Un reexamen de Yuknessia del Cámbrico de Columbia Británica y Utah" . Revista de Paleontología . 89 : 82–95. doi : 10.1017 / jpa.2014.7 .
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- ^ Slater, Ben J; Willman, Sebastián; Budd, Graham E; Peel, John S (2017). "Conservación generalizada de pequeños fósiles carbonosos (SCF) en el Cámbrico temprano del norte de Groenlandia". Geología . 46 (2): 107-110. doi : 10.1130 / G39788.1 .
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- ^ Perseke, Marleen; Hetmank, Joerg; Bernt, Matthias; Stadler, Peter F; Schlegel, Martin; Bernhard, Detlef (20 de mayo de 2011). "El enigmático genoma mitocondrial de Rhabdopleura compacta (Pterobranchia) revela conocimientos sobre la selección de un sistema de ARNt eficiente y apoya la monofilia de Ambulacraria" . Biología Evolutiva BMC . 11 (1): 134. doi : 10.1186 / 1471-2148-11-134 . ISSN 1471-2148 . PMC 3121625 . PMID 21599892 .
- ^ Li, Yuanning; Kocot, Kevin M .; Tassia, Michael G .; Cannon, Johanna T .; Bernt, Matthias; Halanych, Kenneth M. (1 de enero de 2019). "La mitogenómica revela un nuevo código genético en Hemichordata" . Biología y evolución del genoma . 11 (1): 29–40. doi : 10.1093 / gbe / evy254 . PMC 6319601 . PMID 30476024 .
enlaces externos
- Este artículo incorpora texto de una publicación que ahora es de dominio público : Chisholm, Hugh, ed. (1911). " Pterobranchia ". Encyclopædia Britannica (11ª ed.). Prensa de la Universidad de Cambridge.
- Cameron, Christopher B. (2016). Una lista completa de especies hemicordadas existentes con enlaces a imágenes
- Swalla Billie J. (2007). Clase Pterobranchia