Hemichordata / ˌ h ɛ m i k ɔr d eɪ t ə / es un phylum de marinos Deuterostomia animales , generalmente considerado el grupo hermano de los equinodermos . Aparecen en el Cámbrico inferior o medio e incluyen dos clases principales: Enteropneusta (gusanos de bellota) y Pterobranchia . Una tercera clase, Planctosphaeroidea, se conoce solo a partir de la larva de una sola especie, Planctosphaera pelagica . La clase extinta Graptolithinaestá estrechamente relacionado con los pterobranquios. [1]
Hemicordato | |
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Gusano de bellota , un hemicordato. | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Sub-reino: | Eumetazoa |
Clade : | ParaHoxozoa |
Clade : | Bilateria |
Clade : | Nefrozoos |
Superphylum: | Deuterostomía |
Clade : | Ambulacraria |
Filo: | Hemichordata Bateson , 1885 |
Clases | |
Los gusanos de bellota son organismos solitarios con forma de gusano. Por lo general, viven en madrigueras (los primeros tubos secretados) [2] y se alimentan de depósitos, pero algunas especies se alimentan por filtración faríngea , mientras que la familia Torquaratoridae son detritívoros de vida libre . Muchos son bien conocidos por su producción y acumulación de diversos fenoles halogenados y pirroles. [3] Los pterobranquios se alimentan por filtración, en su mayoría coloniales, que viven en una estructura tubular de colágeno llamada coenecio. [4]
Anatomía
El plan corporal de los hemicordados se caracteriza por una organización muscular. El eje anteroposterior se divide en tres partes: el prosoma anterior, el mesosoma intermedio y el metasoma posterior.
El cuerpo de los gusanos de bellota tiene forma de gusano y se divide en una probóscide anterior, un collar intermedio y un tronco posterior. La probóscide es un órgano muscular y ciliado que se utiliza en la locomoción y en la recolección y transporte de partículas de alimentos. La boca se encuentra entre la probóscide y el collar. El tronco es la parte más larga del animal. Contiene la faringe, que está perforada con hendiduras branquiales (o hendiduras faríngeas), el esófago, un intestino largo y un ano terminal. También contiene las gónadas. Una cola post-anal está presente en miembros juveniles de la familia de gusanos de bellota Harrimaniidae . [5]
El prosoma de los pterobranquios se especializa en un escudo cefálico ciliado y muscular que se utiliza en la locomoción y en la secreción del coenecio. El mesosoma se extiende en un par (en el género Rhabdopleura ) o en varios pares (en el género Cephalodiscus ) de brazos tentaculados utilizados en la alimentación por filtración. El metasoma, o tronco, contiene un tracto digestivo en forma de bucle, gónadas y se extiende hacia un tallo contráctil que conecta a los individuos con los otros miembros de la colonia, producido por gemación asexual. En el género Cephalodiscus , los individuos producidos asexualmente permanecen adheridos al tallo contráctil del individuo parental hasta completar su desarrollo. En el género Rhabdopleura , los zooides están conectados permanentemente al resto de la colonia a través de un sistema de estolones común.
Tienen un divertículo del intestino anterior llamado estomocordio , que anteriormente se pensaba que estaba relacionado con el cordado notocorda , pero esto es más probablemente el resultado de una evolución convergente en lugar de una homología . Existe un tubo neural hueco entre algunas especies (al menos en la vida temprana), probablemente un rasgo primitivo que comparten con el antepasado común de chordata y el resto de los deuterostomas. [7]
Algunas especies se biomineralizan en carbonato de calcio. [8]
Sistema circulatorio
El sistema circulatorio es de tipo abierto. El corazón de los hemicordados es dorsal.
Desarrollo
Junto con los equinodermos , los hemicordados forman Ambulacraria , que son los parientes filogenéticos más cercanos de los cordados entre los invertebrados. Por tanto, estos gusanos marinos son de gran interés para el estudio de los orígenes del desarrollo de los cordados. Existen varias especies de hemicordados, con una moderada diversidad de desarrollo embriológico entre estas especies. Clásicamente se sabe que los hemicordados se desarrollan de dos formas, tanto directa como indirectamente. [9] Los hemicordados son un filo compuesto de dos clases, los enteropneusts y los pterobranquios, ambos son formas de gusanos marinos.
Los enteropneustos tienen dos estrategias de desarrollo: desarrollo directo e indirecto. La estrategia indirecta de desarrollo incluye una etapa larvaria de tornaria plankotrófica pelágica extendida, lo que significa que este hemicordato existe en una etapa larvaria que se alimenta de plancton antes de convertirse en un gusano adulto. [10] El género Pterobranch más estudiado es Rhabdopleura de Plymouth, Inglaterra y de Bermuda. [11] [12] [13] [14]
A continuación se detalla el desarrollo de dos especies estudiadas popularmente del filo hemichordata Saccoglossus kowalevskii y Ptychodera flava . Saccoglossus kowalevskii es un desarrollador directo y Ptychodera flava es un desarrollador indirecto. La mayor parte de lo que se ha detallado en el desarrollo de hemicordados proviene de hemicordados que se desarrollan directamente.
Ptychodera flava
El patrón de escisión temprano de P. flava es similar al de S. kowalevskii . La primera y la segunda escisiones del cigoto unicelular de P. flava son escisiones iguales, son ortogonales entre sí y ambas incluyen los polos animal y vegetal del embrión. La tercera escisión es igual y ecuatorial de modo que el embrión tiene cuatro blastómeros tanto en el polo vegetal como en el animal. La cuarta división ocurre principalmente en blastómeros en el polo animal, que se dividen transversalmente e igualmente para formar ocho blastómeros. Los cuatro blastómeros vegetales se dividen de forma ecuatorial pero desigual y dan lugar a cuatro grandes macrómeros y cuatro micrómetros más pequeños. Una vez que se ha producido esta cuarta división, el embrión ha alcanzado una etapa de 16 células. P. flava tiene un embrión de 16 células con cuatro micrómetros vegetales, ocho mesómeros animales y 4 macrómeros más grandes. Se producen más divisiones hasta que P. flava termina la etapa de blástula y pasa a la gastrulación . Los mesómeros animales de P. flava continúan dando lugar al ectodermo de la larva , los blastómeros animales también parecen dar lugar a estas estructuras, aunque la contribución exacta varía de un embrión a otro. Los macrómeros dan lugar al ectodermo larvario posterior y los micrómetros vegetales dan lugar a los tejidos endomesodérmicos internos. [15] Los estudios realizados sobre el potencial del embrión en diferentes etapas han demostrado que tanto en la etapa de desarrollo de dos como en la de cuatro células, los blastómeros de P. flava pueden dar lugar a larvas de tornaria, por lo que el destino de estas células embrionarias no Parece que se ha establecido hasta después de esta etapa. [dieciséis]
Saccoglossus kowalevskii
Los huevos de S. kowalevskii tienen forma ovalada y adquieren forma esférica después de la fertilización. La primera escisión ocurre desde el polo animal al vegetal y suele ser igual, aunque muy a menudo también puede ser desigual. El segundo clivaje para llegar al estadio embrionario de cuatro células también ocurre desde el polo animal al vegetal de manera aproximadamente igual, aunque al igual que el primer clivaje es posible tener una división desigual. La escisión de la etapa de ocho células es latitudinal; de modo que cada célula de la etapa de cuatro células pasa a formar dos células. La cuarta división ocurre primero en las células del polo animal, que terminan formando ocho blastómeros (mesómeros) que no son radialmente simétricos, luego los cuatro blastómeros del polo vegetal se dividen para formar un nivel de cuatro blastómeros grandes (macrómeros) y cuatro blastómeros muy pequeños. blastómeros (micrómetros). La quinta escisión ocurre primero en las células animales y luego en las células vegetales para dar un blastómero de 32 células. La sexta escisión ocurre en un orden similar y completa una etapa de 64 células, finalmente la séptima escisión marca el final de la etapa de escisión con una blástula con 128 blastómeros. Esta estructura pasa por movimientos de gastrulación que determinarán el plan corporal de la larva de la hendidura branquial resultante, esta larva finalmente dará lugar al gusano de bellota marino [17] [18]
Control genético del patrón de hemicordados dorsal-ventral
Gran parte del trabajo genético realizado en los hemicordados se ha realizado para hacer comparaciones con los cordados, por lo que muchos de los marcadores genéticos identificados en este grupo también se encuentran en los cordados o son homólogos a los cordados de alguna manera. Se han realizado estudios de esta naturaleza particularmente en S. kowalevskii , y al igual que los cordados, S. kowalevskii tiene factores de tipo bmp dorsalizantes tales como bmp 2/4 , que es homólogo al dpp decapentapléjico de Drosophila. La expresión de bmp2 / 4 comienza al inicio de la gastrulación en el lado ectodérmico del embrión y, a medida que avanza la gastrulación, su expresión se reduce a la línea media dorsal, pero no se expresa en la cola post anal. La cordina antagonista de bmp también se expresa en el endodermo de S. kowalevskii gastrulado . Además de estos factores de dorsalización bien conocidos, en S. kowalevskii también están presentes otras moléculas que se sabe que están involucradas en el patrón ventral dorsal , como una netrina que se agrupa con el gen de netrina de clase 1 y 2. [6] La netrina es importante en la configuración del patrón neural. en los cordados, así como en la molécula Shh, pero se descubrió que S. kowalevskii solo tiene un gen hh y parece expresarse en una región que es poco común en la que generalmente se expresa en cordados en desarrollo a lo largo de la línea media ventral.
Clasificación
Los hemicordados se dividen en dos clases: Enteropneusta , [19] comúnmente llamados gusanos de bellota, y Pterobranchia , que puede incluir los graptolitos . Se propone una tercera clase, Planctosphaeroidea , basada en una sola especie conocida solo de larvas. El filo contiene alrededor de 120 especies vivas. [20] Hemichordata parece ser hermana de Echinodermata como Ambulacraria; Xenoturbellida puede ser basal para esa agrupación. Pterobranchia puede derivarse de Enteropneusta, lo que hace que Enteropneusta sea parafilética. Es posible que el organismo extinto Etacystis sea miembro de Hemichordata, ya sea dentro o con una afinidad cercana a Pterobranchia. [21]
Hay 130 especies descritas de Hemichordata y se están descubriendo muchas especies nuevas, especialmente en las profundidades del mar. [22]
Filogenia
Un árbol filogenético que muestra la posición de los hemicordados es:
Deuterostomía |
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Las relaciones internas dentro de los hemicordados se muestran a continuación. El árbol se basa en datos de secuencia de ARNr 16S + 18S y estudios filogenómicos de múltiples fuentes. [23] [24] [25]
Hemicordata |
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Referencias
- ^ Sato, Atsuko; Rickards RB; Holland PWH (diciembre de 2008). "Los orígenes de los graptolitos y otros pterobranquios: un viaje desde 'Polyzoa ' ". Lethaia . 41 (4): 303–316. doi : 10.1111 / j.1502-3931.2008.00123.x .
- ^ Caron, JB; Morris, SC; Cameron, CB (2013). "Enteropneusts tubícolas del período Cámbrico". Naturaleza . 495 (7442): 503–506. Código bibliográfico : 2013Natur.495..503C . doi : 10.1038 / nature12017 . PMID 23485974 .
- ^ Giray, Cem; GM King (1997). "Disuasión de depredadores y conservación de 2,4-dibromofenol por los enteropneusts, Saccoglossus bromophenolosus y Protoglossus graveolens" . Serie del progreso de la ecología marina . 159 : 229-238. Código Bibliográfico : 1997MEPS..159..229G . doi : 10.3354 / meps159229 .
- ^ Sato, Atsuko; Obispo JDD; Holanda PWH (2008). "Biología del desarrollo de hemicordados de pterobranquios: historia y perspectivas" . Génesis . 46 (11): 587–91. doi : 10.1002 / dvg.20395 . PMID 18798243 .
- ^ Tassia, MG; Cannon, JT; Konikoff, CE; Shenkar, N; Halanych, KM; Swalla , BJ (2016). "La diversidad global de Hemichordata" . PLOS ONE . 11 (10): e0162564. Código bibliográfico : 2016PLoSO..1162564T . doi : 10.1371 / journal.pone.0162564 . PMC 5049775 . PMID 27701429 .
- ^ a b Lowe, CJ; Terasaki, M; Wu, M; Freeman Jr, RM; Runft, L; Kwan, K; Gerhart, J (22 de agosto de 2006). "Patrones dorsoventral en hemicordados: conocimientos sobre la evolución temprana de cordados" . PLoS Biology . 4 (9): e291. doi : 10.1371 / journal.pbio.0040291 . PMC 1551926 . PMID 16933975 .
- ^ Nomakstainsky, M; et al. (11 de agosto de 2009). "La centralización del sistema nervioso deuterostoma es anterior a los cordados". Biología actual . 19 (15): 1264–9. doi : 10.1016 / j.cub.2009.05.063 . PMID 19559615 .
- ^ Cameron, CB; Bishop, CD (2012). "Ultraestructura biomineral, constitución elemental y análisis genómico de proteínas relacionadas con la biomineralización en hemicordados" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 279 (1740): 3041-3048. doi : 10.1098 / rspb.2012.0335 . PMC 3385480 . PMID 22496191 .
- ^ Lowe, CJ; Tagawa, K; Humphreys, T; Kirschner, M; Gerhart, J (2004). "Embriones hemicordados: obtención, cultivo y métodos básicos" . Métodos Cell Biol . Métodos en biología celular. 74 : 171–94 . doi : 10.1016 / S0091-679X (04) 74008-X . ISBN 9780124802780. PMID 15575607 .
- ^ Tagawa, K .; Nishino, A; Humphreys, T; Satoh, N. (1 de enero de 1998). "El desove y desarrollo temprano del gusano bellota hawaiano (Hemicordato), Ptycodhera flava". Ciencias Zoológicas . 15 (1): 85–91. doi : 10.2108 / zsj.15.85 . hdl : 2433/57230 . PMID 18429670 .
- ^ Stebbing, ARD (1970). "Aspectos de la reproducción y ciclo de vida de Rhabdopleura compacta (Hemichordata)". Biología Marina . 5 (3): 205–212. doi : 10.1007 / BF00346908 .
- ^ Dilly, PN (enero de 1973). "La larva de Rhabdopleura compacta (Hemichordata)". Biología Marina . 18 : 69–86. doi : 10.1007 / BF00347923 .
- ^ Lester, SM (junio de 1988). "Asentamiento y metamorfosis de Rhabdopleura normani (Hemichordata: Pterobranchia)". Acta Zoologica . 69 (2): 111-120. doi : 10.1111 / j.1463-6395.1988.tb00907.x .
- ^ Lester, SM (1986). "Ultraestructura de gónadas adultas y desarrollo y estructura de la larva de Rhabdopleura normani". Acta Zoologica . 69 (2): 95–109. doi : 10.1111 / j.1463-6395.1988.tb00906.x .
- ^ Henry, JQ; Tagawa, K; Martindale, MQ (noviembre-diciembre de 2001). "Evolución del deuterostoma: desarrollo temprano en el hemicordato de enteropneust, Ptychodera flava ". Evolución y desarrollo . 3 (6): 375–90. doi : 10.1046 / j.1525-142x.2001.01051.x . PMID 11806633 .
- ^ Colwin, A; Colwin, L. (1950). "Las capacidades de desarrollo de blastómeros tempranos separados de un enteropneusto, Saccoglossus kowalevskii ". Revista de Zoología Experimental . 155 (2): 263-296. doi : 10.1002 / jez.1401150204 .
- ^ Colwin, A; Colwin, L. (1951). "Relaciones entre el huevo y la larva de Saccoglossus kowalevskii (Enteropneusta): ejes y planos; significado prospectivo general de los blastómeros tempranos". Revista de Zoología Experimental . 117 : 111-138. doi : 10.1002 / jez.1401170107 .
- ^ Colwin, Arthur L .; Colwin, Laura Hunter (mayo de 1953). "La embriología normal de saccoglossus kowalevskii (enteropneusta)". Revista de morfología . 92 (3): 401–453. doi : 10.1002 / jmor.1050920302 .
- ^ Cameron, CB; Garey, JR; Swalla , BJ (25 de abril de 2000). "Evolución del plan del cuerpo cordado: nuevos conocimientos de los análisis filogenéticos de phyla deuterostoma" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 97 (9): 4469–74. Código Bibliográfico : 2000PNAS ... 97.4469C . doi : 10.1073 / pnas.97.9.4469 . PMC 18258 . PMID 10781046 .
- ^ Zhang, Z.-Q. (2011). "La biodiversidad animal: una introducción a la clasificación de alto nivel y la riqueza taxonómica" (PDF) . Zootaxa . 3148 : 7-12. doi : 10.11646 / zootaxa.3148.1.3 .
- ^ "Etacystis communis, un fósil de afinidades inciertas de la fauna de Mazon Creek (Pensilvania de Illinois)" . Revista de Paleontología . 50 : 1157-1161. Noviembre de 1976.
- ^ Tassia, MG; Cannon, JT; Konikoff, CE; Shenkar, N; Halanych, KM; Swalla , BJ (2016). "La diversidad global de Hemichordata" . PLoS ONE . 11 (10): e0162564. Código bibliográfico : 2016PLoSO..1162564T . doi : 10.1371 / journal.pone.0162564 . PMC 5049775 . PMID 27701429 .
- ^ Tassia, Michael G .; Cannon, Johanna T .; Konikoff, Charlotte E .; Shenkar, Noa; Halanych, Kenneth M .; Swalla , Billie J. (4 de octubre de 2016). "La diversidad global de Hemichordata" . PLoS ONE . 11 (10): e0162564. Código bibliográfico : 2016PLoSO..1162564T . doi : 10.1371 / journal.pone.0162564 . PMC 5049775 . PMID 27701429 .
- ^ Halanych, Kenneth M .; Bernt, Matthias; Cannon, Johanna T .; Tassia, Michael G .; Kocot, Kevin M .; Li, Yuanning (1 de enero de 2019). "La mitogenómica revela un nuevo código genético en Hemichordata" . Biología y evolución del genoma . 11 (1): 29–40. doi : 10.1093 / gbe / evy254 . PMC 6319601 . PMID 30476024 .
- ^ Maletz, Jörg (2014). "La clasificación de la Pterobranchia (Cephalodiscida y Graptolithina)" . Boletín de Geociencias . 89 (3): 477–540. doi : 10.3140 / bull.geosci.1465 . ISSN 1214-1119 .
otras referencias
- Cameron, CB (2005). "Una filogenia de los hemicordados basada en caracteres morfológicos". Revista canadiense de zoología . 83 (1): 196–2. doi : 10.1139 / z04-190 .
enlaces externos
- Cameron, CB Evolución y clasificación de Hemichordata
- Dr. Billie J. Swalla en la WEB "Desarrollo y evolución de hemicordados"
- Dr. Ken Halanych "Filogenia y evolución de los hemicordados"
- Dr. Chris Lowe "Genómica y desarrollo de Saccoglossus kowalevskii"
- En el árbol de la vida