Pez pulmonado australiano
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Pez pulmonado australiano
Neoceratodus forsteri, 2014-09-19.JPG
clasificación cientifica editar
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Orden:Dipnoi
Suborden:Ceratodontoidei
Familia:Neoceratodontidae
Género:Neoceratodus
Especies:
N. forsteri
Nombre binomial
Neoceratodus forsteri
( JLG Krefft , 1870)
Sinónimos [2] [3] [4]
  • Género
    • Epiceratodus Teller 1891
  • Especies
    • Ceratodus forsteri Krefft 1870
    • Epiceratodus forsteri (Krefft 1870)
    • Ceratodus blanchardi Krefft 1870
    • Neoceratodus blanchardi (Krefft 1870)
    • Ceratodus miolepis Günther 1871

El pez pulmonado australiano ( Neoceratodus forsteri ), también conocido como pez pulmonado de Queensland , salmón Burnett y barramunda , es el único miembro superviviente de la familia Neoceratodontidae . Es una de las seis únicas especies de pez pulmonado existentes en el mundo. Endémico de Australia , [5] los Neoceratodontidae son una antigua familia perteneciente a la clase Sarcopterygii , o peces con aletas lobuladas. [6]

Los registros fósiles de este grupo se remontan a 380 millones de años, cuando las clases superiores de vertebrados comenzaban a evolucionar. [7] Se han descubierto fósiles de pez pulmonado casi idénticos a esta especie en el norte de Nueva Gales del Sur , lo que indica que Neoceratodus se ha mantenido prácticamente sin cambios durante más de 100 millones de años, lo que lo convierte en un fósil viviente y uno de los géneros de vertebrados vivos más antiguos del planeta. . [7]

Es uno de los seis representantes existentes de los antiguos Dipnoi (peces pulmonados) que respiran aire y que florecieron durante el período Devónico (hace unos 413–365 millones de años) y es el grupo externo de todos los demás miembros de este linaje. [7] [8] Las otras cinco especies de peces pulmonados de agua dulce, cuatro en África y una en América del Sur, son morfológicamente muy diferentes de N. forsteri . [7] El pez pulmonado de Queensland puede vivir varios días fuera del agua, si se mantiene húmedo, pero no sobrevivirá al agotamiento total del agua, a diferencia de sus contrapartes africanas. [5]

El pequeño asentamiento de Ceratodus, Queensland, deriva su nombre del pez pulmonado australiano. La especie recibió su nombre en honor al ocupante ilegal y político William Forster . [9]

Distribución y hábitat

El pez pulmonado australiano es nativo solo de los sistemas de los ríos Mary y Burnett en el sureste de Queensland . [10] Se ha distribuido con éxito a otros ríos más al sur, incluidos los ríos Brisbane , Albert , Stanley y Coomera , y el embalse de Enoggera en el siglo pasado. El pez pulmonado australiano también se ha introducido en los ríos Pine , Caboolture y Condamine , pero se desconocen la supervivencia actual y el éxito reproductivo. [5]Anteriormente generalizado, en un momento al menos siete especies de pez pulmonado estaban en Australia. [7]

Esta especie vive en ríos de corriente lenta y aguas tranquilas (incluidos embalses) que tienen algo de vegetación acuática en las orillas. [11] Ocurre sobre fondos de lodo, arena o grava. [7] Los peces pulmonados australianos se encuentran comúnmente en charcos profundos de 3 a 10 m (9,8 a 32,8 pies) de profundidad [12] y viven en pequeños grupos bajo troncos sumergidos, en densos bancos de macrófitos acuáticos o en cuevas submarinas formadas por el suelo. arrastrado por las raíces de los árboles en las orillas de los ríos. El pez pulmonado es tolerante al frío, pero prefiere aguas con temperaturas en el rango de 15 a 25 ° C (59 a 77 ° F). [13]

El pez pulmonado australiano no puede sobrevivir a la desecación completa de su hábitat, pero puede vivir fuera del agua durante varios días si la superficie de su piel está constantemente húmeda. A diferencia de la especie africana, Protopterus , no sobrevive a las estaciones secas secretando un capullo mucoso y enterrándose en el barro. [14]

El pez pulmonado australiano es esencialmente una especie sedentaria, que pasa su vida dentro de un área restringida. Su área de distribución rara vez se extiende más allá de una sola piscina o, ocasionalmente, dos piscinas adyacentes. No sigue una ruta migratoria establecida, pero puede buscar activamente hábitats de desove adecuados entre julio y diciembre. [15]

Descripción

Pez pulmonado de Queensland

Los peces pulmonados australianos son de color verde oliva a marrón opaco en la espalda, los costados, la cola y las aletas, y de color amarillo pálido a naranja en la parte inferior. [10] Se ha descrito que tienen un color rojizo en los costados que se vuelve mucho más brillante en los machos durante la temporada de reproducción. Esta coloración es la única característica sexual distintiva del pez pulmonado. [16] Tienen cuerpos robustos y alargados y cabezas aplanadas con ojos pequeños. [7] La boca es pequeña y en una posición subterminal. [13] El pez pulmonado puede crecer hasta una longitud de unos 150 cm (4,9 pies) y un peso de 43 kg (95 libras). [10] Se encuentra comúnmente que pesa alrededor de 100 cm (3,3 pies) y 20 kg (44 libras) en promedio. [7]Ambos sexos siguen patrones de crecimiento similares, aunque las hembras crecen a un tamaño ligeramente mayor. [13] Están cubiertos de lodo cuando se sacan del agua. [10]

El esqueleto del pez pulmonado es en parte hueso y en parte cartílago . Las vértebras son cartílago puro, mientras que las costillas son tubos huecos llenos de una sustancia cartilaginosa. [17] El cuerpo del pez pulmonado está cubierto de grandes escamas óseas. [7]Se producen diez filas en cada lado, clasificando a pequeñas escamas en las aletas. Cada una de las escamas está incrustada en sus propios bolsillos y se superponen ampliamente, de modo que las áreas vulnerables del cuerpo están cubiertas por un grosor de al menos cuatro escamas. Dos escamas entrelazadas inusualmente grandes y gruesas cubren la parte posterior de la cabeza donde el cráneo óseo es delgado. Sus músculos craneales (alrededor del cráneo y la mandíbula) siguen patrones similares observados en otros vertebrados, por lo que los músculos tienden a desarrollarse primero de anterior a posterior y de su región de origen hacia la inserción. [18] Tienen poderosas colas difíceras largas en forma de paleta . [13] [10] Las aletas pectorales son grandes, carnosas y con forma de aleta. Las aletas pélvicastambién son carnosos y con forma de aleta y se sitúan bien detrás del cuerpo. La aleta dorsal comienza en el medio del dorso y confluye con las aletas caudal y anal . [7]

La dentición del pez pulmonado es inusual: dos incisivos , restringidos a la mandíbula superior, son planos, ligeramente doblados y denticulados en el margen posterior. Estos son seguidos por placas dentales en los maxilares superior e inferior. [17]

Los juveniles tienen proporciones corporales diferentes a las de los adultos maduros. La cabeza es más redonda, las aletas son más pequeñas y el tronco es más delgado. Además, el cerebro es relativamente más grande y ocupa más cavidad craneal en los jóvenes en comparación con los adultos. [19] La boca es inicialmente terminal, pero se desplaza hacia atrás a medida que el pez crece. La aleta dorsal generalmente llega a la parte posterior de la cabeza en los juveniles y se mueve gradualmente caudalmente hasta que solo se extiende a la región dorsal media en los adultos. Muestran un cambio gradual en la forma del cuerpo a medida que se desarrollan, pero ninguna metamorfosis es detectable externamente y no se produce ningún punto obvio en el que puedan denominarse adultos. [20]Como juvenil, el pez pulmonado está claramente moteado con un color base dorado o marrón oliva. Las manchas de pigmento oscuro intenso persistirán mucho después de que el moteado haya desaparecido. [13] Los peces pulmonados jóvenes son capaces de cambiar rápidamente de color en respuesta a la luz, pero esta capacidad se pierde gradualmente a medida que el pigmento se vuelve más denso. [dieciséis]

El pez pulmonado tiene fama de ser lento e inactivo, pero es capaz de realizar movimientos de escape rápidos utilizando su fuerte cola. [21] Suele estar tranquilo y no responde durante el día, y se vuelve más activo al final de la tarde y al anochecer. [13]

Respiración

Un pez pulmonado de Queensland en el Jardín Zoológico de Frankfurt

Una característica distintiva del pez pulmonado australiano es la presencia de un solo pulmón dorsal, que se utiliza para complementar el suministro de oxígeno a través de las branquias. [7] Durante épocas de actividad excesiva, sequía o altas temperaturas (cuando el agua se desoxigena), o cuando las condiciones predominantes inhiben el funcionamiento normal de las branquias, el pez pulmonado puede subir a la superficie y tragar aire en su pulmón. [10] La respiración de aire más frecuente se correlaciona con períodos de mayor actividad durante la noche cuando utiliza el pulmón como un órgano complementario de la respiración. [22]

A diferencia de los peces pulmonados sudamericanos y africanos, la especie australiana tiene branquias en los primeros cuatro arcos branquiales, mientras que el quinto arco tiene un hemibranquio. También es la única especie facultativa de pez pulmonado que respira aire, solo respira aire cuando el oxígeno en el agua no es suficiente para satisfacer sus necesidades. El pulmón es un único saco largo situado por encima y que se extiende a lo largo de la cavidad corporal, y está formado por una excrecencia ventral del intestino. Internamente, el pulmón se divide en dos lóbulos distintos que se interconectan a lo largo de su longitud, compartimentados por el pliegue de las paredes. [23] Cada compartimento se divide aún más para formar un alveolar esponjosoregión. Los capilares sanguíneos atraviesan esta región lo suficientemente cerca del espacio de aire en el pulmón para permitir el intercambio de gases. Los peces pulmón inhalan usando una bomba de fuerza bucal similar a la de los anfibios. La contracción de los músculos lisos de las paredes del pulmón provoca la exhalación. [24]

El sonido del pez pulmonado exhalando aire en la superficie antes de inhalar un aliento fresco se ha comparado con el de un pequeño fuelle . [7] Los peces pulmonados jóvenes salen a la superficie para respirar aire cuando miden unos 25 mm (0,98 pulgadas) de largo. [13]

Reproducción y desarrollo

El pez pulmonado australiano se reproduce y completa todo su ciclo de vida en sistemas de agua dulce. [13] Se estima que la edad de la primera reproducción es de 17 años para los machos y 22 años para las hembras. Los machos suelen madurar a 738-790 mm (29,1 a 31,1 pulgadas) y las hembras a 814-854 mm (32,0 a 33,6 pulgadas). [15] Después de un cortejo elaborado, los peces pulmonados desovan en parejas, depositando grandes huevos adhesivos entre las plantas acuáticas. [7] Se reproducen desde agosto hasta noviembre, antes de las lluvias de primavera, en arroyos que tienen al menos un metro de profundidad. [5]

Los huevos son más abundantes durante septiembre y octubre. Se cree que el estímulo para el desove es la duración del día. Se sabe que el pez pulmonado desova tanto de día como de noche. [25] El pez pulmonado es selectivo en la elección de los lugares de desove. Se han registrado huevos en plantas acuáticas enraizadas en grava y arena, aguas de movimiento lento y rápido, a la sombra y a pleno sol, pero nunca en plantas acuáticas cubiertas de algas viscosas, en agua estancada o donde había escombros sueltos en el agua. superficie. [dieciséis]

A diferencia de sus parientes sudamericanos y africanos, el pez pulmonado australiano no hace un nido ni protege ni cuida sus huevos. [25] Cuando se produce el desove, la pareja de peces se acuesta de costado o se entrelaza. Por lo general, depositan sus huevos de forma individual, ocasionalmente en parejas, pero muy raramente en grupos. El pez pulmonado macho fertiliza cada huevo a medida que emerge y los huevos se depositan en una densa vegetación acuática. El huevo recién puesto es semiesférico, delicado, con mucha yema y encerrado en una sola envoltura vitelina y triple gelatina. [16] El huevo de unos 3 mm (0,12 pulgadas) de diámetro; con el sobre de gelatina, tiene un diámetro total de aproximadamente 1 cm (0,39 pulgadas). [20]El huevo permanece pegajoso por un corto tiempo hasta que el limo y los pequeños organismos acuáticos lo cubren, pero el tiempo suficiente para que se adhiera a la vegetación sumergida. Tiene una flotabilidad negativa y si cae al lago o al lecho de un río, es poco probable que sobreviva hasta la eclosión. [dieciséis]

La hembra tiene un ovario grande y la posibilidad de poner muchos huevos, pero en la naturaleza solo produce unos pocos cientos de huevos, como máximo, durante su vida. En cautiverio, se han puesto de 200 a 600 huevos en un solo evento. El pez pulmonado no necesariamente desova todos los años. Una buena temporada de desove ocurre generalmente una vez cada cinco años, independientemente de las condiciones ambientales. [13]

Los huevos y las crías son similares a los de las ranas, [10] pero las crías se diferencian tanto de las ranas como de otros peces pulmonados por la ausencia de branquias externas durante el desarrollo temprano. Dentro del huevo, las estructuras de la cabeza y la pigmentación comienzan a aparecer el día 17. Se incuban después de tres a cuatro semanas y se asemejan a renacuajos . [7] Los peces jóvenes son de crecimiento lento, alcanzando según se informa 27 mm (1,1 pulgadas) después de 110 días, y alrededor de 60 mm (2,4 pulgadas) después de 8 meses. [26] Durante la primera semana, se acuesta de lado, se esconde entre las malas hierbas y se mueve solo cuando es estimulado por el tacto. Nadará espontáneamente y, a menudo, se retirará a la envoltura gelatinosa cuando se le moleste. Las larvas recién nacidas desarrollan un ciliarcorriente sobre su piel y superficies branquiales. [25] Se cree que esto proporciona intercambio respiratorio a través de la piel y las branquias sin necesidad de ningún movimiento de la mandíbula o del aparato braquial, o para mantener la piel de las larvas desprotegidas libre de desechos, parásitos y protozoos depredadores. [27] Se informa que las larvas no se alimentan durante dos o tres semanas mientras la yema todavía está presente. Para cuando la yema se utiliza por completo, se ha desarrollado una válvula en espiral en el intestino y los peces comienzan a alimentarse. Las crías pueden crecer unos 50 mm (2,0 pulgadas) por mes en condiciones óptimas.

El pez pulmonado australiano tiene un comportamiento de cortejo muy complejo que consta de tres fases distintas. La primera es la fase de búsqueda, cuando los peces se desplazan por un área grande, posiblemente en busca de posibles lugares de desove. [28] Un par de peces realizará movimientos circulares en la superficie del agua cerca de lechos de plantas acuáticas. Respiran aire con más frecuencia y con más ruido de lo normal, posiblemente reflejando un mayor requerimiento fisiológico de oxígeno. Se ha observado que los peces individuales respiran aire a intervalos regulares de unos 20 minutos, con la respiración de aire acompañada de un fuerte eructo distintivo en el aire. La respiración ruidosa puede ser una forma de llamada de apareamiento.. Los peces pulmonados parecen hacer su ruidosa respiración en concierto, incluso respondiéndose entre sí, pero nunca cerca de donde se ponen los huevos. [25]

La siguiente fase involucra un comportamiento, similar a “seguir al líder”, durante el cual un pez, el macho, muestra interés en la hembra y la empuja con su hocico. Hasta ocho personas pueden participar en el comportamiento de seguir al líder. El pez pulmonado macho ocasionalmente puede llevarse un trozo de planta acuática a la boca y agitarlo. [13] En la tercera fase, los peces se sumergen juntos a través de la vegetación acuática, el macho sigue a la hembra y presumiblemente arroja lecha sobre los huevos. [28]

Los adultos tienen una alta tasa de supervivencia y son longevos (al menos 20 a 25 años). Un pez pulmonado australiano llamado "Abuelo" en el Acuario Shedd en Chicago era el pez vivo más antiguo en cualquier Acuario, y ya era un adulto cuando fue exhibido por primera vez en 1933; Se estimó que el abuelo tenía al menos ochenta años, y posiblemente más de cien, en el momento de su muerte el 5 de febrero de 2017 [29].

El pez pulmonado australiano tiene un cariotipo inusualmente grande , cromosomas y células muy grandes , y un alto contenido de ADN nuclear en relación con otros vertebrados, pero menos de lo que se informa para otros peces pulmonados. A pesar de esto, muestra una baja diversidad genética entre las poblaciones de las cuencas de captación de Mary, Burnett y Brisbane. [13] Este bajo nivel de variación genética podría atribuirse a los "cuellos de botella" de la población asociados con períodos de contracción del rango, probablemente durante el Pleistoceno , y en tiempos recientes durante los períodos de sequía episódica o prolongada que se sabe que reducen algunos alcances de estos sistemas fluviales. [8]

Dieta y hábitos alimenticios.

El pez pulmonado australiano es principalmente nocturno y esencialmente carnívoro. En cautiverio, se alimentará de ranas, lombrices de tierra, trozos de carne y comida granulada. [5] En la naturaleza, su presa incluye ranas, renacuajos, peces, una variedad de invertebrados y material vegetal. [7] No se dispone de datos dietéticos cuantitativos, pero las observaciones anecdóticas indican claramente que la dieta del pez pulmonado cambia con el desarrollo. Se ha demostrado que esto se correlaciona con un cambio en la dentición.

Las larvas de pez pulmonado se alimentan del fondo. Se alimentan de microcrustáceos y pequeños gusanos Tubifex , complementando ocasionalmente su dieta con algas filamentosas . Los alimentos blandos como las lombrices y las plantas se trituran parcialmente con algunos bocados rápidos y luego se tragan. En el pez pulmonado adulto, el movimiento de la presa dentro y fuera de la boca va acompañado de una fuerte aducción de las mandíbulas. Este mecanismo de trituración va acoplado al transporte hidráulico de la comida, logrado mediante movimientos del aparato hioides , para posicionar a la presa dentro de la cavidad bucal. [30] El pez pulmonado de Queensland exhibe la versión más primitiva de estas adaptaciones y comportamientos biomecánicos de alimentación.

Estado de conservación

Aunque el estado del pez pulmonado australiano es seguro, es una especie protegida por la Ley de Peces y Ostras de Queensland de 1914 y la captura en la naturaleza está estrictamente prohibida. [7] Fue incluido en la lista de CITES en 1977. El pez pulmonado está actualmente protegido de la pesca, y la recolección con fines educativos o de investigación requiere un permiso en Queensland, en virtud de la Ley de Pesca de 1994 y del Gobierno del Commonwealth . Se incluye en la lista de especies "vulnerables", ya que los estudios no han demostrado que cumpla con los criterios necesarios para ser considerada una especie amenazada o en peligro de extinción. [13]

Las actividades humanas amenazan actualmente al pez pulmonado australiano, en particular el desarrollo del agua. Está potencialmente en riesgo en gran parte de su distribución central en los ríos Burnett y Mary, ya que el 26% de estos sistemas fluviales están actualmente incautados por presas y presas. Las barreras al movimiento y los regímenes de flujo alterados aguas abajo de las presas con fines de riego podrían provocar la alteración de la estructura de la población existente y causar una pérdida aún mayor de variación genética. [8] La investigadora Anne Kemp ha documentado la disminución del pez pulmonado en muchos embalses y sistemas fluviales debido a la falta de reclutamiento causada por las presas. [31] [32] [33]

El pez pulmonado australiano puede tener un crecimiento muy rápido, pero con una primera edad reproductiva retrasada. Para una especie longeva con tasas de mortalidad naturalmente bajas, el desove y el reclutamiento de juveniles exitosos no son esenciales todos los años y solo pueden ocurrir de manera irregular en ciclos medianos a largos, incluso en ambientes naturales. [34] La duración de estos ciclos podría enmascarar fácilmente los impactos potencialmente nocivos sobre el reclutamiento durante muchos años. Además, los adultos grandes podrían seguir siendo comunes durante décadas y no dar indicios de una población en declive a largo plazo. [13]

La criadora bucal de Mozambique, o tilapia , ha sido declarada una especie exótica nociva y amenazante para el pez pulmonado en Queensland.

Eventos recientes

Los proyectos de represas propuestos en 2006 en los ríos Mary y Burnett [35] amenazan el hábitat del pez pulmonado restante. Las represas cambiarían el flujo de los ríos, eliminando las áreas lentas y poco profundas que los peces necesitan para desovar. Los científicos de todo el mundo se han involucrado en la conservación del hábitat de estos peces pulmonados, citando su importancia evolutiva. [36]

Referencias

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enlaces externos

  • Native Fish Australia - Página de Australian Lungfish
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