| Rhineceps | |
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| Restauracion | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Orden: | † Temnospondyli |
| Suborden: | † Stereospondyli |
| Familia: | † Rhinesuchidae |
| Género: | † Rhineceps Watson, 1962 |
| Especie tipo | |
| Rhinesuchus nyasaensis (Haughton, 1927) | |
Rhineceps es un género extintodeanfibios temnospondilo de la familia Rhinesuchidae . [1] Rhineceps se encontró en el norte de Malawi (anteriormente Nyasaland) en el sur de África, conocido solo por su especie tipo R. nyasaensis . Rhineceps era uncarnívoro semiacuáticotardío del Pérmico (256-258 Mya) que vivía en arroyos, ríos, lagos o lagunas. [2] [3] [4] Rhineceps es un divergente temprano Stereopondyl dentro de la familia rhinesuchidae , que sólo existía en la tardePérmico (Lopingiano) y no sobrevivió a la extinción del Pérmico-Triásico a diferencia de otras familias estereospondilo . [1]
Historia
Rhineceps se descubrió originalmente en las "camas óseas superiores" de las camas Chiweta , área de North Waller en el norte de Malawi . [5] [6] El fósil fue descrito y nombrado por primera vez por Haughton en 1926, por lo que describe el fósil de una rama mandibular izquierda de R. nyasaensis dentro del género Rhinesuchus debido a su similitud con los fósiles de Rhinesuchus whaitsi. [6] Watson determinó más tarde en una carta a Parrington que el fósil original era en realidad el extremo anterior de una rama derecha y no una rama izquierda. [5]Watson en 1962 describió fósiles recién encontrados en la misma localidad recolectados por Parrington como fósiles de R. nyasaensis y determinó que eran del mismo individuo. [5] Watson también colocó a R. nyasaensis como parte de un nuevo género Rhineceps que es distinto de otras especies de Rhinesuchus . [5]
Clasificación
Rhineceps pertenece a la familia Rhinesuchidae , que se encuentra dentro del clado Stereospondyli (un clado Temnospondyl ). Hasta hace poco, tanto la morfología , la ubicación histórica y el análisis filogenético han colocado a Rhineceps como un grupo hermano de Rhinesuchus dentro de Rhinesuchinae, un grupo divergente temprano de Rhinesuchidae. [6] [7]
| Rhinesuchidae |
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[7]
En 2017, Marsicano et al. creó una nueva filogenia que coloca a Rhineceps como un grupo hermano de Uranocentrodon en lugar de dentro de Rhinesuchinae (que ya no es un grupo monofilético ). [1]
| Rhinesuchidae |
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[1]
Esta discrepancia en la descripción clara de las relaciones filogenéticas se debe probablemente a la radiación adaptativa de estereospondilomorfos que tuvo lugar durante el Pérmico tardío y el Triásico temprano . [8] Los temnospondyls terrestres fueron devastados durante este período, debido a las presiones selectivas para que los temnospondyls semiacuáticos o completamente acuáticos adquirieran muchos nichos nuevos en un período de tiempo relativamente corto. [8]
Descripción y paleobiología
Rhineceps era una, semi-acuáticos de tamaño mediano, carnívoros, basal stereospondyli de la Lopingiense de Malawi. [1] Vivían en cuerpos de agua dulce, incluidos ríos, lagos y lagunas, donde tenían dietas principalmente de pescado. [2] [3] [4] Los estereospondilos se compararon históricamente con los cocodrilos y salamandras gigantes contemporáneos debido a su posición similar como depredadores de agua dulce. [2] Sin embargo, es probable que existieran en un nicho único e independiente de los cocodrilos y las salamandras gigantes . [2] Estos nichoslas diferencias se infieren de estrés craneal y patrones estructurales junto con labyrinthodont dentición ( labyrinthodonty refiere a infolding de esmalte y la dentina dentro de un diente). [2] Por lo tanto, la morfología de Rhineceps probablemente restringe su capacidad para cazar de maneras específicas que los cocodrilos y las salamandras gigantes , como las mordidas laterales de barrido. Rhineceps también usó su morfología única al servicio de la captura de presas, incluida su fuerte y poderosa mordida y su fila de dientes palatinos para agarrar y sostener peces en su mandíbula. [2] MuchosLos temnospondyls, incluido Rhineceps, probablemente compartieron ciertas características fisiológicas con los anfibios modernos que no se pueden observar directamente en el registro fósil. Es probable que Rhineceps poseyera una mayor plasticidad fenotípica entre los individuos juveniles, como se ve en los anfibios modernos . [3] Esta plasticidad permitió cambios fisiológicos durante la vida de un organismo para alterar su morfología durante el desarrollo a factores ambientales específicos y diferentes experimentados. [3] La plasticidad era un medio para stereospondyls airradian adaptativamente a muchas especies y nichos diferentes . [3] Rhineceps como otros temnospondyls eran especies indicadoras ecológicas como los anfibios modernos y, por lo tanto, probablemente eran sensibles a los cambios químicos , la radiación ultravioleta y otros mutágenos dentro de su ecosistema . [8]
Los Rhineceps, como los anfibios modernos, tenían crías acuáticas obligatorias. [4] Rhineceps como otros estereospondilos fue el resultado del gigantismo evolutivo que resultó en una metamorfosis atrofiada con pocas diferencias morfológicas entre adultos y larvas. [4] La metamorfosis probablemente se perdió en los estereospondilos porque la plasticidad fenotípica extrema permitió la aclimatación ambiental a través de cambios en la morfología sin necesidad de una historia de vida de desarrollo binaria con etapas larvarias y adultas. [3]Esto finalmente condujo a la neotenia en la que la etapa larvaria es morfológicamente muy similar a la etapa adulta. [3] Los estereospondilos, incluido Rhineceps, solo tuvieron cambios graduales entre las etapas juvenil y adulta , y sus fósiles no sugieren la presencia de ningún tipo de metamorfosis , mayor o menor. [9] Se crea una mayor ambigüedad porque los estereospondilos, incluido el Rhineceps, tienen rasgos tradicionalmente asociados con la metamorfosis , incluidas las picaduras dérmicas anfibias . [9]
La presencia de los tipos de branquias en los temnospondilos ha sido en gran parte difícil de determinar debido a la interpretación contradictoria de la evidencia osteológica . Filogenético información también ha creado incertidumbre de dónde branquias externas evolucionaron e internos branquias se perdieron. [10] La explicación evolutiva de esta contradicción conocida como la paradoja de Bystrow es que los temnospondyls tenían branquias internas y externas , con branquias externas solo presentes en las larvas y branquias internas que son homólogas con Osteichthyes(pez óseo) branquias que más tarde se convierten en branquias anfibias modernas . [10] Por lo tanto, las larvas de Rhineceps probablemente tenían branquias externas y los adultos de Rhineceps tenían branquias internas, aunque esto es difícil de confirmar dada la falta de evidencia de metamorfosis en estereospondilos, incluido Rhineceps .
Rhineceps como temnospondilo , posee rasgos diagnósticos de temnospondilo que incluyen vómitos anchos, vacíos interpterigoideos grandes y redondos, muescas óticas, contacto entre los huesos del cráneo postparenitales y exoccipitales y un estribo que se articula con el parafenoides. [11] Los fósiles de Rhineceps se diferencian de otros rinesúquidospor los siguientes rasgos “presencia de una depresión vomerina inmediatamente anterior al proceso cultriforme del parafenoides; ectopterigoides con colmillos agrandados en su extremo anterior; fila de dientes vomerinos transversales anteriormente convexos; cóndilos cuadrados proyectados detrás de la punta de los cuernos tabulares; vómitos con un campo continuo elevado de dentículos; placa parafenoide más ancha que larga; 'bolsillos' transversalmente anchos bien desarrollados; vacuidad internarial entre nasales y premaxilares; mandíbula con dos agujeros meckelianos anteriores; Agujero cordadotimpánico situado en la sutura entre articular y prearticular ”. [1]
Información geológica y paleoambiental
Rhineceps se encontró en el Supergrupo Karoo de Sudáfrica , un grupo de rocas sedimentarias que se extienden desde el período Carbonífero hasta el período Jurásico . Estas capas sedimentarias se crearon a partir de sedimentos vertidos de lagos y ríos cerca de las montañas Gondwanide en el continente de Gondwana . [12] Se encontró Rhineceps en los “lechos óseos superiores” de los lechos de Chiweta en el área de North Waller en el norte de Malawi , que se encuentra en el sur de África central . [6] ElLas rocas sedimentarias de los lechos de Chiweta se originaron principalmente en sedimentos fluviales que a menudo contienen huesos fósiles rodeados de carbonatos pedogénicos. [12] El sedimento lacustre (derivado del lago) no contiene hueso, sino polen que se utilizó para identificar el rango de edad de los lechos de Chiweta en menos de 263 millones de años. [12] La superposición de rangos estratigráficos de taxones terápsidos específicos coloca la zona de ensamblaje de Cistecephalus en los lechos de Chiweta (la zona donde se encontró Rhineceps ) dentro de 256-258 Mya. [12]
Rhineceps vivió durante el Pérmico tardío del norte de Malawi 256-258 Mya. [12] Los ecosistemas del sur de África eran principalmente tropicales y estaban dominados por muchos ríos y sistemas fluviales. [12] Los ecosistemas terrestres están dominados por terápsidos y los ecosistemas fluviales están dominados por peces y temnospondilos carnívoros acuáticos . [8] [12] El Pérmico tardío también se caracteriza por reducciones en la biodiversidad que limitaron el número de géneros y especies existentes . [8][13] La mayoría de los grupos de temnospondyls que existían terrestre se extinguieron y, en consecuencia, los estereospondyls fueron los únicos temnospondyls que sobrevivieron en el Pérmico tardíoy el Triásico tempranoadaptándose a un estilo de vida mayor o totalmente acuático. [8] Los ecosistemas en los quevivió Rhineceps experimentaron uncambio ecológico significativo queprovocó una disminución de la biodiversidad antes de la fecha tradicional del evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico (252 millones de años), probablemente causado por el enfriamiento global y el crecimiento.glaciares al final del Guadalupian (final del Pérmico medio). [13]
Ver también
- Lista de anfibios prehistóricos
Referencias
- ^ a b c d e f Mariscano, CA; Latimer, E .; Rubidge, B .; Smith, RMH (2017). "El Rhinesuchidae y la historia temprana de Stereospondyli (Amphibia: Temnospondyli) al final del Paleozoico". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 181 (2): 357–384. doi : 10.1093 / zoolinnean / zlw032 .
- ^ a b c d e f Fortuny, Josep; Marcé-Nogué, Jordi; Steyer, J.-Sébastien; de Esteban-Trivigno, Soledad; Mujal, Eudald; Gil, Lluís (26 de julio de 2016). "Análisis comparativos 3D y paleoecología de anfibios tempranos gigantes (Temnospondyli: Stereospondyli)" . Informes científicos . 6 (1): 30387. doi : 10.1038 / srep30387 . ISSN 2045-2322 . PMC 4960601 . PMID 27457883 .
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- ↑ a b c d Schoch, Rainer R. (mayo de 2009). "Evolución de los ciclos de vida en los primeros anfibios". Revista anual de ciencias terrestres y planetarias . 37 (1): 135-162. doi : 10.1146 / annurev.earth.031208.100113 . ISSN 0084-6597 .
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