Rhinesuchidae es una familia de tetrápodos que vivió principalmente en el período Pérmico . Pertenecían al amplio grupo Temnospondyli , una exitosa y diversa colección de tetrápodos semiacuáticos de los que probablemente descienden los anfibios modernos . Los rinesúquidos se pueden diferenciar de otros temnospondilos por los detalles de sus cráneos, sobre todo la estructura interior de sus muescas óticas en la parte posterior del cráneo. Se encontraban entre los primeros miembros divergentes de Stereospondyli , un subgrupo de temnospondyls con cabezas planas y hábitos acuáticos. Aunque los estereospondilos más avanzados evolucionaron para alcanzar la distribución mundial en elEn el período Triásico , los rinesúquidos vivieron principalmente en los entornos de alta latitud de Gondwana (lo que ahora es América del Sur y África ) durante las épocas guadalupiana y lopingiana del Pérmico . La taxonomía de esta familia ha sido complicada, con más de veinte especies nombradas en el pasado; una revisión de 2017 reconoció que solo ocho de ellos (distribuidos en siete géneros) eran válidos. Si bien se ha informado que varios supuestos miembros de este grupo vivieron en el período Triásico , la mayoría son dudosos o no pertenecen al grupo. Sin embargo, se conoce al menos un género válido de rhinesuchid del Triásico temprano, un miembro pequeño conocido como Broomistega . La definición formal más reciente de Rhinesuchidae, defendida por Mariscano et al . (2017) es el de un clado basado en tallos que contiene todos los taxones más estrechamente relacionados con Rhinesuchus whaitsi que con Lydekkerina huxleyi o Peltobatrachus pustulatus . [1] Una definición alternativa similar es que Rhinesuchidae es un clado basado en tallos que contiene todos los taxones más estrechamente relacionados con Uranocentrodon senekalensis que con Lydekkerina huxleyi , Trematosaurus brauni o Mastodonsaurus giganteus . [2]
Rinesúquidos | |
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Rhinesuchus | |
clasificación cientifica ![]() | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Pedido: | † Temnospondyli |
Suborden: | † Stereospondyli |
Familia: | † Rhinesuchidae Watson, 1919 |
Genera | |
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Sinónimos | |
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Descripción
Los rinesúquidos generalmente tenían un tipo de cuerpo convencional para los tetrápodos, con cuatro extremidades y una cola moderadamente larga. Además, sus cuerpos también estaban algo alargados y sus extremidades eran pequeñas y débiles pero aún bastante bien desarrolladas. Algunos eran muy grandes, de hasta 3 metros (10 pies) de largo. Como la mayoría de los estereospondilos, sus cráneos eran aplanados y triangulares, con ojos que apuntaban hacia arriba. La mayoría de los rinesúquidos tenían hocicos relativamente cortos, aunque el de Australerpeton era muy largo y delgado. Los únicos otros anfibios gigantes del Pérmico de hocico largo eran miembros de la familia Archegosauridae , como Prionosuchus y Konzhukovia .
Muesca óptica
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/e/e8/Rhinesuchid_skull_and_otic_region.png/224px-Rhinesuchid_skull_and_otic_region.png)
Como la mayoría de los anfibios antiguos, los rinesúquidos tenían un par de hendiduras en el borde posterior del cráneo conocidas como muescas óticas . Si bien a veces se considera que albergan órganos auditivos como el tímpano (tímpano), es más probable que estas muescas contengan espiráculos , orificios carnosos que se usan para respirar. Los rinesúquidos se pueden caracterizar por un sistema único de crestas y surcos dentro de la cavidad interna de cada muesca ótica. Las paredes de la cavidad de la muesca ótica (a veces denominada cavidad timpánica) están formadas principalmente por la rama ascendente de los huesos pterigoideos . Sin embargo, el borde interior de cada cavidad está formado por un hueso tabular . Los huesos tabulares son un par de huesos triangulares a lo largo del borde posterior del cráneo que forman estructuras puntiagudas conocidas como cuernos tabulares. La parte superior de la pared exterior de la cavidad también está formada en parte por los huesos escamosos , que ocupan principalmente la cara superior plana del cráneo. La parte del escamoso que forma la pared de la cavidad está separada por la parte exterior de la cavidad por un límite pronunciado conocido como cresta falciforme .
La pared exterior de la cavidad tiene una ranura larga y pronunciada, conocida como ranura estapedial , que se extiende a lo largo de la pared. El borde inferior de la ranura está formado por una cresta / cresta conocida como cresta oblicua, aunque también se la ha llamado crista obliqua , brida ótica o simplemente cresta oblicua. El borde superior del surco estapedial está formado por otra cresta / cresta que bordea el hueso escamoso, que Eltink et al. (2016) denominó la 'cresta pterigoidea dorsal'. [3] Sin embargo, Mariscano et al. (2017) prefirieron usar el nombre " laminilla " para esta estructura para que no se confunda con una cresta diferente presente en lydekkerinids , que a veces se denomina una 'cresta oblicua del pterigoideo', pero más comúnmente llamada 'cresta timpánica '. [1] [3] De manera bastante confusa, también se sabe que muchos rinesúquidos poseen una cresta timpánica. Esta cresta se colocó más atrás que las otras crestas (cerca de la intersección de los huesos pterigoideo, cuadrado y escamoso) y se extiende hacia abajo a lo largo de la cara posterior de la mejilla. El borde interior de la pared exterior de la cavidad estaba formado por una repisa que la mayoría de los estudios simplemente etiquetan como "membrana". Esta convención existe como resultado de la vieja y probablemente incorrecta hipótesis de que las muescas óticas alojaban los tímpanos. [4] Bajo esta hipótesis, el reborde interno puede haberse adherido a una membrana que se extiende a lo largo de la cavidad interna de la oreja. [3]
Esta combinación de surcos y crestas de la cavidad ótica es exclusiva de los rinesúquidos. La laminilla y el surco estapedial son desconocidos en otros grupos, aunque están presentes en prácticamente todos los rinesúquidos (excepto Broomistega , que carece de laminilla ). La cresta timpánica está presente en la mayoría de los rinesúquidos, pero está ausente en algunos, y también está presente en los lydekkerinids. La cresta / cresta oblicua y la cresta falciforme están presentes en la mayoría de los otros esterospondilos (aunque la primera está menos desarrollada), mientras que la repisa de "membrana" está presente en prácticamente todos los estereospondilomorfos . [3]
Paladar y cerebro
Varios huesos y aberturas comprendían el paladar (techo de la boca) en los rinesúquidos, como en otros anfibios. En la punta del paladar yacían los vómitos , mientras que las áreas cercanas al borde de la boca estaban formadas por los huesos palatino y ectopterigoideo. En el medio de la parte posterior de la boca había un hueso rectangular conocido como parafenoides . La mayor parte del parafenoide formó la cara inferior de la caja cerebral aplanada, aunque también posee una varilla delgada que se proyecta hacia adelante conocida como proceso cultriforme , que se extiende por la línea media del cráneo para encontrarse con los vómitos. Hacia la parte posterior de la boca, estaban los huesos pterigoideos de múltiples puntas a cada lado del cráneo. Cada pterigoideo tenía varias ramas, incluida la rama posterior que se extiende hacia atrás y hacia el lado del cráneo, la rama medial corta que se extiende hacia adentro y se conecta al hueso parafenoides , una rama ascendente que se proyecta hacia arriba para formar la muesca ótica y finalmente la rama anterior que se extiende hacia adelante a lo largo del palatino y ectopterigoideo. Los pterigoideos de la mayoría de los rinesúquidos tienen ramas anteriores muy largas. En la mayoría de los miembros de esta familia, la rama anterior llega hasta los vómitos, aunque Australerpeton tiene ramas anteriores relativamente cortas. Un par de grandes aberturas, conocidas como vacíos interpterigoideos, llenan las áreas entre estos huesos, haciendo la mayor parte del paladar espacio abierto. [1] [3]
Cuando se ve desde atrás, las ramas superiores de la caja encefálica (procesos paroccipitales) se extienden de lado a lado, ocultando parcialmente la rama ascendente de los pterigoideos. Cada proceso paroccipital también está perforado por un pequeño orificio, conocido como fenestra postemporal . Estos agujeros son muy delgados en los rinesúquidos. Por encima de estos procesos paroccipitales se encuentran las muescas óticas y los huesos tabulares. Los procesos paroccipitales también apuntan hacia atrás en cierta medida, formando cuernos que en algunos rinesúquidos son ligeramente más largos que los de los tabulares. Cuando se ve desde abajo, la porción más prominente de la caja cerebral es el hueso parafenoides. Las esquinas traseras del parasphenoid tienen pequeños "bolsillos" bordeados por crestas (conocidas como crista muscularis ). [1] Estas crestas pueden tener músculos anclados capaces de maniobrar la cabeza en el cuello. [4]
Otras características del cráneo y la mandíbula
Muchos huesos formaban la parte superior del cráneo, aunque un par particular de huesos adquirió un diseño específico en los rinesúquidos. Estos huesos eran los huesos yugal y prefrontal alargados , que formaban el borde frontal de las órbitas (agujeros para los ojos). En la mayoría de los rinesúquidos, el borde entre los dos huesos poseía una forma "escalonada", con una extensión exterior triangular del prefrontal empujando la sutura con la yugal hacia una posición más lateral (hacia afuera). Sin embargo, la sutura es más recta en Australerpeton , como en otros estereospondilos. [1]
La mandíbula inferior tiene un par de orificios solo visibles desde el borde interior de la mandíbula. El orificio más grande en la parte posterior del complejo óseo, conocido como foramen de Meckel posterior , era delgado y alargado en los rinesúquidos. Un orificio adicional en la parte inferior de la articulación de la mandíbula solo es visible desde abajo. Este agujero, el agujero timpánico de la cuerda , era grande en esta familia. En el lado superior de la articulación de la mandíbula, un surco delgado conocido como surco arcadiano se extiende hacia el lado lingual (lengua) de la mandíbula y separa otras protuberancias óseas ubicadas entre la articulación de la mandíbula. En conjunto, los surcos y crestas de la articulación de la mandíbula estaban poco desarrollados en los rinesúquidos en comparación con muchos otros grupos estereospondilo, y en cambio se asemejaban a la articulación simple de los archegosáuridos como Melosaurus . [1]
Paleobiología
La mayoría de los rinesúquidos solo se conocen a partir del material del cráneo, aunque algunos miembros del grupo ( Uranocentrodon , Broomistega y Australerpeton , por ejemplo) incluyen especímenes que conservan una parte significativa del resto del esqueleto. Un ejemplar juvenil de Broomistega presentaba tobillos y vértebras poco osificadas , lo que indica que sus articulaciones tenían una gran cantidad de material cartilaginoso para complementar la escasa cantidad de hueso. Este rasgo a menudo se correlaciona con un estilo de vida acuático. [5] Las características del cráneo, como los ojos que apuntan hacia arriba, también apoyan esta hipótesis.
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A pesar de este apoyo a un estilo de vida acuático, otras pruebas muestran que los rinesúquidos eran capaces de realizar algún movimiento terrestre. Aunque los rinesúquidos no poseían ninguna adaptación para excavar, el espécimen juvenil pobremente osificado de Broomistega se encontró en una madriguera inundada que también estaba habitada por un Thrinaxodon . Varias condiciones de la forma en que se conservaron estos animales indican que convivieron pacíficamente en la madriguera, probablemente para sobrevivir a una sequía estivando (permaneciendo en un estado inactivo durante las condiciones cálidas y secas). El hecho de que un Broomistega pudiera entrar en la madriguera de un animal terrestre como Thrinaxodon indica que los rinesúquidos no eran exclusivamente acuáticos. [5]
Además, se ha observado que los temnospondilos más grandes generalmente tienen articulaciones mejor osificadas. Por ejemplo, los grandes ejemplares de Australerpeton poseían caderas robustas, varios huesos del tobillo completamente óseos y pleurocentra osificada (parte de las vértebras). [6] Sin embargo, estos esqueletos no tenían una estructura tan fuerte como los de Eryops (un temnospondilo supuestamente terrestre), con cinturas escapulares más pequeñas y sitios menos prominentes para la unión de los músculos. Dias y Schultz (2003) sugirieron que el estilo de vida de Australerpeton (y presumiblemente otros rinesúquidos) era el de un piscívoro semiacuático (devorador de peces), que prefiere cazar en cuerpos poco profundos de agua dulce pero conservando la capacidad de caminar sobre la tierra durante las sequías. [7]
Un estudio histológico de varios fósiles de rinesúquidos indeterminados (referidos como Rhinesuchus ) indica que los miembros de la familia crecieron estacionalmente , como en los anfibios modernos. Los individuos también tenían una vida útil bastante larga, con un espécimen que tenía entre 30 y 35 años en el momento de su muerte según el número de líneas de crecimiento detenido (anillos en el hueso que se usan para indicar la edad, como anillos de árboles) presentes en una cadera. fragmento. Algunas líneas de crecimiento detenido eran muy estrechas, lo que indica que los individuos podrían reducir su crecimiento y metabolismo durante tiempos difíciles. Esta habilidad puede ser la razón por la cual los rinesúquidos tuvieron bastante éxito al final del Pérmico, así como también cómo algunos pequeños miembros del grupo sobrevivieron al evento de extinción Pérmico-Triásico . [8]
Branquias
Cerca del cuello de un espécimen de Uranocentrodon se han conservado tres filas de huesos diminutos (huesecillos branquiales) cubiertos con estructuras delgadas en forma de dientes (dentículos branquiales) . Es casi seguro que estos huesos se unieron a los arcos branquiales de las branquias mientras el animal estaba vivo. [9] Aunque estos huesos son raros entre los estereoespondilos y desconocidos en otros rinesúquidos, esto puede deberse simplemente al hecho de que los huesos de otros géneros se conservaron en sedimentos de grano más rugoso donde huesos tan delicados podrían romperse o ser difíciles de encontrar. . [10]
Aunque evidentemente Uranocentrodon tenía branquias de algún tipo, es difícil determinar qué tipo de branquias eran. Por un lado, podrían haber sido branquias internas como las de los peces , apenas visibles desde el exterior del cuerpo. Por otro lado, podrían haber sido tallo-como branquias externas como las de la moderna salamandra larvas o incluso neotenic salamandras adultas como el mudpuppy o axolotl . Las branquias externas debieron haber evolucionado a partir de las internas en algún momento durante la evolución de los anfibios, aunque la ubicación precisa de esta transición es controvertida. Los huesos que sostienen las branquias conservados en los anfibios antiguos muestran muchas similitudes con los de las branquias de los peces y las de las salamandras. Los paleontólogos que prefieren comparar los antiguos tetrápodos con los anfibios modernos generalmente encuentran muchas similitudes entre los huesos fósiles y los huesos branquiales de las salamandras modernas. Por otro lado, los paleontólogos que comparan los tetrápodos fósiles con los peces fósiles consideran que los huesos se correlacionan con las branquias internas. Este acertijo, conocido como la paradoja de Bystrow, ha dificultado la evaluación de las branquias en anfibios antiguos como el Uranocentrodon, ya que diferentes paleontólogos llegan a conclusiones diferentes en función de su campo de estudio. [11]
La paradoja de Bystrow finalmente fue resuelta por un estudio de 2010, que encontró que las estructuras ceratobraquiales ranuradas (componentes de los arcos branquiales) están correlacionadas con branquias internas. Los antiguos tetrápodos que conservaban ceratobranquiales acanalados, como el dvinosaurio Dvinosaurus , probablemente solo tenían branquias internas cuando eran adultos. Sin embargo, las branquias externas se han conservado directamente como tejido blando en algunos temnospondilos. Sin embargo, estas situaciones solo se dan en especímenes larvarios o miembros de grupos especializados como los branquiosáuridos . Una especie viva de pez pulmonado ( Lepidosiren ) tiene branquias externas como larvas que se transforman en branquias internas cuando son adultos. A pesar de que los especímenes adultos de dvinosaurio tienen características esqueléticas correlacionadas con branquias internas, algunas larvas de otro dvinosaurio, Isodectes , conservan branquias externas de tejidos blandos. Por lo tanto, el desarrollo de las branquias de los dvinosaurios (y presumiblemente otros temnospondyls, como el Uranocentrodon ) reflejó el de Lepidosiren . A pesar de que esta característica probablemente sea un ejemplo de evolución convergente (ya que otros peces pulmonados poseían exclusivamente branquias internas), sigue siendo un indicador útil de cómo se desarrollaron las branquias de temnospondyl. Los autores del estudio concluyeron que las branquias de los temnospondyls (incluido el Uranocentrodon y otros rinesúquidos que pueden haber poseído branquias) probablemente eran internas (como las de un pez) en la edad adulta, pero externas (como las de una salamandra) como larva. [11]
Armadura
Un esqueleto de Uranocentrodon también conservó grandes parches de escudos o escamas óseas alrededor del cuerpo. Los escudos que habrían estado en el vientre del animal estaban dispuestos en filas diagonales paralelas que convergían en la línea media del cuerpo y divergían a medida que las filas se extendían hacia la cola. Cada escudo tenía una cresta que corría por el medio, y los escudos más hacia la línea media se superponían a los más alejados. A lo largo de la línea media, una fila de escamas planas y anchas se extendía desde la garganta hasta la cola. Si bien estas escamas del vientre estaban hechas de hueso, las escamas de otras partes del cuerpo tenían menos estructura ósea y probablemente estaban hechas de queratina . Las escamas a los lados del cuerpo eran más planas y más pequeñas que los escudos huesudos del vientre. Los escudos en la parte posterior del cuerpo eran similares, aunque de forma más redondeada, con algunos escudos más grandes cerca de la línea media. Las escamas de las extremidades posteriores y la parte inferior de la región de la cadera eran similares a las de la espalda, aunque no se conservaba ningún tegumento en las extremidades anteriores o la cola. Por lo tanto, es probable que al menos la cola no estuviera blindada y solo estuviera cubierta con piel desnuda. [9]
También se han conservado escamas en especímenes de Australerpeton . Son similares en distribución a los de Uranocentrodon , pero generalmente tienen una forma más redonda. También poseían una estructura interna en forma de panal y características histológicas que indican que estaban profundamente incrustadas en la piel. Por lo tanto, es poco probable que hayan sido visibles desde el exterior del cuerpo. No se puede determinar si las escamas o escudos de los rinesúquidos hubieran permitido o restringido la respiración cutánea (respirar a través de la piel como en los anfibios modernos). Otras posibles aplicaciones de las escamas incluyeron la protección contra los depredadores, la retención de agua durante las sequías y posiblemente incluso para almacenar calcio cuando las condiciones son duras (una técnica utilizada por las hembras de cocodrilos africanos ). huevos con cáscara, que es la razón por la que las hembras de cocodrilo necesitan almacenar calcio. [12]
Clasificación
Cuando se nombró a la familia por primera vez en 1919, Rhinesuchidae ya era reconocido como un grupo de estereoespondilos basales, posición que conserva incluso en la actualidad. Entre los rasgos utilizados para apoyar esta posición se incluye el hecho de que la mayoría de los rinesúquidos tenían ramas anteriores largas de sus pterigoideos. Los estereospondilos más avanzados tenían ramas anteriores más cortas. En 1947, Alfred Romer colocó a la familia (que creía que solo incluía a Rhinesuchus ) en una amplia superfamilia a la que llamó Rhinesuchoidea. [13] Rhinesuchoidea estaba destinado a ser parte de un grado evolutivo de temnospondyls que unen raquitomas "primitivos" como Eryops con estereospondilos "avanzados" como los metoposaurios y trematosaurios . Este grado, denominado "neorhachitomes", se separó en Capitosauroidea (que contenía capitosaurs y " bentosuchids ") y Rhinesuchoidea. Además de contener Rhinesuchidae, Rhinesuchoidea también contenía varios géneros, así como las familias Lydekkerinidae , Sclerothoracidae y finalmente Uranocentrodontidae . Romer consideró que ciertos taxones (es decir, Uranocentrodon y el posiblemente sinónimo dudoso género " Laccocephalus" [1] ) a menudo considerados rinesúquidos estaban mejor ubicados en la familia separada Uranocentrodontidae, mientras que otros (es decir, Rhinesuchoides ) no se ubicaban en ninguna familia de rinesuchoides en particular. [13] Más tarde se colocaron otras familias en este Rhinesuchoidea, como Rhinecepidae en 1966 y Australerpetonidae en 1998. [1]
La llegada de la cladística a finales del siglo XX ha provocado que los grados caigan en desgracia en los últimos años, sustituidos por clados , que se definen por relaciones estrechas más que por ensamblajes ancestrales. Sin embargo, la idea básica detrás de Rhinesuchoidea, que establece que los estereospondilos avanzados descienden de animales similares a los rinesúquidos, todavía se considera válida. Se encontró que Rhinecepidae y Uranocentrodontidae eran sinónimos de Rhinesuchidae según un análisis de 2000 de Schoch y Milner. Un estudio colocó a Rhinesuchidae dentro de la superfamilia Capitosauroidea. [14] Sin embargo, esta interpretación no ha sido seguida por otros estudios que consideran que los rinesúquidos son más basales que los capitosaurios . Australerpetonidae, una familia monotípica que solo contiene el género Australerpeton , ha sido más difícil de comparar con Rhinesuchidae. Algunos estudios sitúan a Australerpeton como un estereospondilo basal fuera de Rhinesuchidae, [2] [6] mientras que otros lo consideran un archegosáurido fuera de Stereospondyli por completo. [15]
Una revisión completa de Australerpeton publicada por Eltink et al. (2016) favoreció la hipótesis de que estaba profundamente anidado dentro de Rhinesuchidae. Un estudio filogenético realizado como parte del estudio dividió a la familia en dos clados . Un clado era una subfamilia denominada Rhinesuchinae. Rhinesuchinae contiene Rhinesuchus y Rhineceps . Esta subfamilia se caracteriza principalmente por características del paladar, como una rama anterior del pterigoideo que carece de crestas y huesos palatinos cubiertos por pequeños dentículos. El otro clado principal de la familia contenía Uranocentrodon , así como otra subfamilia denominada Australerpetinae. Este clado está unido por la presencia de una cresta timpánica y un foramen magnum (el orificio para la médula espinal en la parte posterior de la caja cerebral) que tiene un borde superior curvo. Australerpetinae es una versión modificada de Australerpetonidae que se ha reducido al estado de subfamilia para encajar en Rhinesuchidae. Esta subfamilia contiene Australerpeton , Broomistega , Laccosaurus y Rhinesuchoides . Los miembros de esta subfamilia tenían hocicos algo más largos y afilados que otros rinesúquidos, aunque (según Eltink et al .) Sus pterigoideos tenían ramas anteriores cortas, lo que dejaba que los huesos palatinos contaran con los vacíos interpterigoideos. El árbol más parsimonioso (evolutivamente más simple) encontrado por Eltink et al. (2016) se ve a continuación: [3]
Temnospondyli |
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La estructura de Rhinesuchidae siguiendo el estudio de Eltink et al. Fue desafiada por un estudio diferente sobre rinesuchidae publicado menos de un año después. Este estudio, Mariscano et al. . (2017), coincidió en que Australerpeton era un rinesúquido, pero lo consideró el miembro más basal de la familia. No están de acuerdo con el reconocimiento de Eltink et al. De ramas pterigoideas anteriores cortas en múltiples géneros. Según su análisis, solo Australerpeton poseía este rasgo, principal rasgo que lo separa del resto de Rhinesuchidae. Otros rasgos que apoyan esta separación incluyen el hecho de que otros rinesúquidos tienen contacto yugal-prefrontal escalonado y huesos coronoides desdentados en la mandíbula inferior. El resto de la familia se resolvió mal en su análisis filogenético, aunque tres clados tenían valores de soporte de Bremer moderados de 2.
El apoyo de Bremer se mide contando el número de veces que los rasgos analizados se adquieren, pierden o vuelven a adquirir dentro de un árbol genealógico. Algunos árboles genealógicos incluyen más de estas transiciones que otros, lo que significa que algunos árboles posibles asumieron que había tenido lugar más de la mínima cantidad de evolución. Es probable que el árbol genealógico con la menor cantidad de estos 'pasos' (transiciones) sea el más preciso, según el principio de la navaja de occam (la respuesta más simple es la más precisa). El soporte de Bremer se utiliza para etiquetar qué tan bien soportados están los clades analizando cómo se distribuyen entre las alternativas más complejas al árbol más simple (más parsimonioso). Los clados que no existen en un árbol genealógico que es solo un paso total más complejo que el MPT (árbol más parsimonioso) tienen un soporte de Bremer de 1, lo que significa que la existencia del clado es muy incierta. Incluso si el MPT del presente análisis respalda su existencia, los nuevos datos pueden hacer que un árbol genealógico en competencia sea más parsimonioso y se disuelvan los clados que solo se admiten en el MPT actual. Otros clados pueden tener valores de soporte de Bremer mucho más altos, lo que indica que deben formularse suposiciones más drásticas para invalidar el clado. Rhinesuchidae en su conjunto, por ejemplo, tiene un soporte Bremer de 6 en Mariscano et al . (2017), que se considera de alto soporte. Un soporte de Bremer de 2, como es el caso de tres clados específicos en este análisis, se considera moderado. Uno de estos clados incluía las dos especies válidas de Rhinesuchoides , mientras que otro clado conectaba Rhineceps y Uranocentrodon , y el último contenía Rhinesuchus y Laccosaurus . La disposición de estos clados (así como la ubicación de Broomistega ) no se pudo resolver con absoluta confianza, con valores de soporte de Bremer de solo 1 independientemente de dónde se ubicaron los tres clados entre Rhinesuchidae no Australerpeton . El árbol más parsimonioso encontrado por Mariscano et al. (2017) se ve a continuación: [1]
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Referencias
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