El microbioma de la raíz (también llamado microbioma de la rizosfera) es la comunidad dinámica de microorganismos asociados con las raíces de las plantas . [1] Debido a que son ricas en una variedad de compuestos de carbono, las raíces de las plantas proporcionan entornos únicos para un conjunto diverso de microorganismos del suelo, que incluyen bacterias , hongos y arqueas . Las comunidades microbianas dentro de la raíz y en la rizosfera son distintas entre sí, [2] y de las comunidades microbianas del suelo a granel , [3] aunque existe cierta superposición en especies composición.
Diferentes microorganismos, tanto beneficiosos como nocivos, afectan el desarrollo y fisiología de las plantas. Los microorganismos beneficiosos incluyen bacterias que fijan nitrógeno, promueven el crecimiento de las plantas, hongos micorrízicos, hongos micoparásitos, protozoos y ciertos microorganismos de control biológico. [1] Los microorganismos patógenos también abarcan ciertas bacterias, hongos patógenos y ciertos nematodos que pueden colonizar la rizosfera. Los patógenos pueden competir con los microbios protectores y atravesar los mecanismos de defensa innatos de las plantas. [1] Además de los microbios que causan enfermedades de las plantas, ciertas bacterias que son patógenas y pueden transmitirse a los humanos, como Salmonella , Escherichia coli enterohemorrágica , Burkholedria (ceno) cepacia , Pseudomonas aeruginosa y Stenotrophomonas maltophilia , también se pueden detectar en la raíz. microbioma asociado y en tejidos vegetales. [1]
La microbiota de la raíz afecta la aptitud y la productividad del hospedador de la planta de diversas formas. Los miembros del microbioma de la raíz se benefician de los azúcares vegetales u otras moléculas ricas en carbono. Los miembros individuales del microbioma de la raíz pueden comportarse de manera diferente en asociación con diferentes plantas hospedantes, [4] o pueden cambiar la naturaleza de su interacción (a lo largo del continuo mutualista-parásito ) dentro de un solo hospedador a medida que cambian las condiciones ambientales o la salud del hospedador. [5]
A pesar de la importancia potencial del microbioma de la raíz para las plantas y los ecosistemas , nuestra comprensión de cómo se ensamblan las comunidades microbianas de las raíces está en su infancia. [6] [7] Esto se debe en parte a que hasta los avances recientes en las tecnologías de secuenciación , los microbios de las raíces eran difíciles de estudiar debido a la alta diversidad de especies , la gran cantidad de especies crípticas y el hecho de que la mayoría de las especies aún no se han recuperado en cultivo. . [8] La evidencia sugiere que tanto los factores bióticos (como la identidad del huésped y la planta vecina) como los abióticos (como la estructura del suelo y la disponibilidad de nutrientes) afectan la composición de la comunidad. [9] [10] [11] [12] [13]
Función
![](http://wikiimg.tojsiabtv.com/wikipedia/commons/thumb/d/dc/Rhizodeposition.png/440px-Rhizodeposition.png)
Tipos de simbiosis
Los microbios asociados a las raíces incluyen hongos , bacterias y arqueas . Además, otros organismos como virus , algas , protozoos , nematodos y artrópodos forman parte de la microbiota radicular. [1] Los simbiontes asociados con las raíces de las plantas subsisten a partir de productos fotosintéticos (moléculas ricas en carbono) de la planta huésped y pueden existir en cualquier parte del continuo mutualista / parásito .
Los simbiontes de raíces pueden mejorar el acceso de su huésped a los nutrientes , [14] [15] [16] producen reguladores del crecimiento de las plantas , [17] mejoran la tolerancia al estrés ambiental de su huésped, [18] [19] [20] inducen defensas del huésped y sistémicas resistencia contra plagas o patógenos, [21] [22] [23] o ser patógenos . [24] Los parásitos consumen carbono de la planta sin proporcionar ningún beneficio, o proporcionando muy pocos beneficios en relación con lo que cuestan en carbono, comprometiendo así la aptitud del hospedador. Los simbiontes pueden ser biotróficos (subsisten a partir de tejido vivo) o necrotróficos (subsisten a partir de tejido muerto).
Continuo mutualista-parásito
Si bien algunos microbios pueden ser puramente mutualistas o parasitarios , muchos pueden comportarse de una forma u otra dependiendo de la especie huésped con la que está asociado, las condiciones ambientales y la salud del huésped. [4] La respuesta inmune de un huésped controla las tasas de crecimiento e infección del simbionte. [4] Si la respuesta inmune de un huésped no es capaz de controlar una especie microbiana en particular, o si la inmunidad del huésped está comprometida, la relación microbio-planta probablemente residirá en algún lugar más cercano al lado parasitario del continuo mutualista-parásito. De manera similar, los altos niveles de nutrientes pueden empujar a algunos microbios a un comportamiento parasitario, fomentando el crecimiento descontrolado en un momento en que los simbiontes ya no son necesarios para ayudar con la adquisición de nutrientes. [4]
Composición
Las raíces están colonizadas por hongos , bacterias y arqueas . Debido a que son multicelulares , los hongos pueden extender las hifas desde los órganos de intercambio de nutrientes dentro de las células huésped hasta la rizosfera circundante y el suelo a granel. Los hongos que se extienden más allá de la superficie de la raíz y participan en el intercambio de nutrientes y carbono con la planta hospedante se consideran comúnmente micorrizas , pero las hifas externas también pueden incluir otros hongos endofíticos . Los hongos micorrízicos pueden extenderse a una gran distancia en el suelo a granel, [5] aumentando así el alcance y el área de superficie del sistema de raíces, lo que permite que los hongos micorrízicos adquieran un gran porcentaje de los nutrientes de la planta huésped. En algunos ecosistemas, hasta el 80% del nitrógeno vegetal y el 90% del fósforo vegetal es adquirido por hongos micorrízicos. [14] A cambio, las plantas pueden asignar ~ 20-40% de su carbono a las micorrizas. [25]
Hongos
Micorrizas
Micorriza (del griego) significa literalmente "raíces de hongos" y define la interacción simbiótica entre plantas y hongos. Los hongos son importantes para descomponer y reciclar material orgánico, sin embargo, los límites entre los estilos de vida patógenos y simbióticos de los hongos no siempre son claros. La mayoría de las veces, la asociación es simbiótica con hongos, lo que mejora la adquisición de nutrientes y agua del suelo o aumenta la tolerancia al estrés y los hongos se benefician de los carbohidratos producidos por la planta. [26] Las micorrizas incluyen una amplia variedad de interacciones raíz-hongos caracterizadas por el modo de colonización. Esencialmente, todas las plantas forman asociaciones de micorrizas, y hay evidencia de que algunas micorrizas transportan carbono y otros nutrientes no solo del suelo a la planta, sino también entre diferentes plantas en un paisaje. [5] Los grupos principales incluyen ectomicorrizas , micorrizas arbusculares , micorrizas ericoides , micorrizas de orquídeas y micorrizas monotropoides . Las micorrizas monotropoides están asociadas con plantas en las monotropaceae , que carecen de clorofila . Muchas orquídeas también son aclorófilas durante al menos parte de su ciclo de vida. Por lo tanto, estas relaciones entre micorrizas y plantas son únicas porque el hongo proporciona al huésped carbono y otros nutrientes, a menudo parasitando otras plantas. [5] Las plantas aclorófilas que forman este tipo de asociaciones de micorrizas se denominan micoheterótrofos .
Endófitos
Los endófitos crecen dentro de los tejidos vegetales (raíces, tallos, hojas) en su mayoría sin síntomas, sin embargo, cuando la planta envejece, pueden volverse levemente patógenos. [26] Pueden colonizar espacios intercelulares, las propias células de la raíz o ambos. Los rizobios y los endófitos septados oscuros (que producen melanina , un antioxidante que puede proporcionar resistencia frente a una variedad de tensiones ambientales [27] ) son ejemplos famosos. [ cita requerida ]
Bacterias
La zona del suelo que rodea las raíces está llena de nutrientes liberados por las plantas y, por lo tanto, es un medio de crecimiento atractivo para las bacterias beneficiosas y patógenas. Las bacterias beneficiosas asociadas a las raíces promueven el crecimiento de las plantas y brindan protección contra los patógenos. En su mayoría son rizobacterias que pertenecen a Proteobacteria y Firmicutes , con muchos ejemplos de los géneros Pseudomonas y Bacillus . [1] Las especies de Rhizobium colonizan las raíces de las leguminosas formando estructuras de nódulos. En respuesta a los exudados de las raíces, los rizobios producen factores de señalización Nod que son reconocidos por las leguminosas e inducen la formación de nódulos en las raíces de las plantas. [28] Dentro de estas estructuras, Rhizobium realiza la fijación de nitrógeno que prueba la planta con fuente de nitrógeno. A su vez, las plantas proporcionan a las bacterias una fuente de carbono para activar la fijación de nitrógeno. [29] [30] Además de la fijación de nitrógeno, las especies de Azospirillum promueven el crecimiento de las plantas mediante la producción de fitohormonas de crecimiento ( auxinas , citoquininas , giberelinas ). Debido a estas fitohormonas, los pelos de la raíz se expanden para ocupar un área más grande y adquieren mejor agua y nutrientes. [29] [31] Las bacterias patógenas que infectan a las plantas infectan las raíces de las plantas con mayor frecuencia de los géneros Pectobacterium , Ralstonia , Dickeya y Agrobacterium . Entre los más notorios se encuentran Pectobacterium carotovorum , Pectobacterium atrosepticum , Ralstonia solanacearum , Dickeya dadanthi , Dickeya solani y Agrobacterium tumefaciens .
Las bacterias se adhieren a las raíces en un cierto mecanismo bifásico con dos pasos: primero unión débil, no específica y luego cambia a la segunda fase de residencia irreversible fuerte. Tanto las bacterias beneficiosas como las patógenas se unen de esta manera. Las bacterias pueden permanecer adheridas a la superficie externa o ciertos endófitos o patógenos pueden colonizar la raíz interna. [29] La unión primaria está gobernada por fuerzas químicas o ciertas estructuras extracelulares como pili o flagelos . La unión secundaria se caracteriza principalmente por la síntesis de celulosa , fibrillas extracelulares y factores de unión específicos, como proteínas de superficie, que ayudan a las bacterias a agregarse y formar colonias. [29]
Arqueas
Aunque tradicionalmente se piensa que las arqueas son extremófilos , los microbios que pertenecen a ambientes extremos, los avances en la metagenómica y la secuenciación de genes revelan que las arqueas son ubicuas y se encuentran en casi cualquier ambiente, incluido el microbioma de la raíz. [8] [32] [33] [34] [35] [36] Por ejemplo, se han descubierto arqueas colonizadoras de raíces en maíz , [33] arroz , [37] trigo , [34] y manglares . [38] El metanógeno y las arqueas oxidantes de amonio son miembros frecuentes del microbioma de la raíz, especialmente en suelos anaeróbicos y humedales. [32] [39] [40] [41] Los filos de arqueas que se encuentran en el microbioma de la raíz incluyen Euryarchaeota , [32] [40] [42] Thaumarchaeota , [32] [42] y Crenarchaeota . [40]
La presencia y abundancia relativa de arqueas en varios entornos sugiere que probablemente desempeñen un papel importante en el microbioma de la raíz. [32] Se ha descubierto que las arqueas promueven el crecimiento y desarrollo de las plantas, brindan tolerancia al estrés, mejoran la absorción de nutrientes y protegen contra los patógenos. [32] [36] [43] Por ejemplo, Arabidopsis thaliana colonizada con una arquea del suelo que oxida el amoníaco, Nitrosocosmicus oleophilius , exhibió un aumento del peso de los brotes, la actividad fotosintética y la respuesta inmune. [43]
El examen de las comunidades microbianas en el suelo y las raíces identifica organismos y genes arqueales que ocupan funciones similares a las de las bacterias y los hongos , como la síntesis de auxinas , la protección contra el estrés abiótico y la fijación de nitrógeno . [36] [44] En algunos casos, los genes clave para el crecimiento y desarrollo de las plantas, como el metabolismo y la síntesis de la pared celular , son más frecuentes en las arqueas que en las bacterias. [36]
La presencia de arqueas en el microbioma de la raíz también puede verse afectada por plantas hospedantes, lo que puede cambiar la diversidad, presencia y salud de las comunidades de arqueas. [8] [38] [45]
Virus
Los virus también infectan a las plantas a través de las raíces; sin embargo, para penetrar en los tejidos de las raíces, suelen utilizar vectores como nematodos u hongos. [1]
Mecanismos de montaje
Existe un debate en curso sobre qué mecanismos son responsables de reunir microbios individuales en comunidades . Hay dos hipótesis primarias en competencia. Una es que "todo está en todas partes, pero el ambiente lo selecciona", lo que significa que los factores bióticos y abióticos plantean las únicas limitaciones, a través de la selección natural , a qué microbios colonizan qué ambientes . A esto se le llama la hipótesis del nicho , y su contraparte es la hipótesis de que los procesos neutrales, como la distancia y las barreras geográficas a la dispersión , controlan el ensamblaje de la comunidad microbiana cuando los taxones son igualmente adecuados dentro de un entorno. En esta hipótesis, las diferencias entre taxones individuales en modos y alcance de dispersión explican las diferencias en las comunidades microbianas de diferentes ambientes. [7] Lo más probable es que tanto la selección natural como los procesos neutrales afecten el ensamblaje de la comunidad microbiana, aunque ciertos taxones microbianos pueden estar más restringidos por un proceso u otro dependiendo de sus restricciones fisiológicas y modo de dispersión. [7]
Los mecanismos de dispersión microbiana incluyen viento, agua y autostop en macrobios más móviles. La dispersión microbiana es difícil de estudiar y se sabe poco acerca de su efecto sobre el ensamblaje de la comunidad microbiana en relación con el efecto de los mecanismos de ensamblaje abiótico y biótico, [7] particularmente en las raíces. Por esta razón, a continuación solo se analizan los mecanismos de ensamblaje que se ajustan a la hipótesis del nicho.
Los taxones dentro de las comunidades microbianas de las raíces parecen provenir del suelo circundante, aunque la abundancia relativa de varios taxones puede diferir mucho de los que se encuentran en el suelo debido a nichos únicos en la raíz y la rizosfera. [8]
Mecanismos de ensamblaje biótico
Las diferentes partes de la raíz están asociadas con diferentes comunidades microbianas. Por ejemplo, las raíces finas, las puntas de las raíces y la raíz principal están asociadas con diferentes comunidades, [8] [46] y la rizosfera, la superficie de la raíz y el tejido de la raíz están todos asociados con diferentes comunidades, [2] [3] probablemente debido a la química única y al estado de los nutrientes de cada una de estas regiones. Además, diferentes especies de plantas, e incluso diferentes cultivares, albergan diferentes comunidades microbianas, [9] [10] [46] probablemente debido a respuestas inmunes específicas del huésped [4] y diferencias en los exudados de las raíces de carbono. [47] La edad del hospedador afecta la composición de la comunidad microbiana de la raíz, probablemente por razones similares a la identidad del hospedador. [8] También se ha demostrado que la identidad de la vegetación vecina afecta la composición de la comunidad microbiana de la raíz de una planta huésped. [9] [10] [48] [49]
Mecanismos de ensamblaje abiótico
Los mecanismos abióticos también afectan el ensamblaje de la comunidad microbiana de la raíz [9] [10] [11] [12] [13] porque los taxones individuales tienen diferentes óptimos a lo largo de varios gradientes ambientales , como concentraciones de nutrientes, pH, humedad, temperatura, etc. Los factores químicos y climáticos, la estructura del suelo y las perturbaciones impactan el ensamblaje biótico de las raíces. [8]
Sucesión
El microbioma de la raíz es dinámico, fluido dentro de las limitaciones impuestas por el entorno biótico y abiótico. Como en los sistemas macroecológicos , la trayectoria histórica de la comunidad microbiótica puede determinar parcialmente la comunidad presente y futura. Debido a las interacciones antagónicas y mutualistas entre los taxones microbianos, se podría esperar que los taxones que colonizan una raíz en un momento dado influyan en qué nuevos taxones se adquieren y, por lo tanto, en cómo responde la comunidad a los cambios en el huésped o el medio ambiente. [7] Si bien el efecto de la comunidad inicial sobre la sucesión microbiana se ha estudiado en varias muestras ambientales, microbioma humano y entornos de laboratorio, aún no se ha estudiado en las raíces.
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