Rhodococcus fascians (conocido como Corynebacterium fascians hasta 1984) es un fitopatógeno bacteriano Gram positivo que causa la enfermedad de las agallas de las hojas . [1] R. fascians es el único miembro fitopatógeno del género Rhodococcus ; su rango de hospedadores incluye hospederos tanto dicotiledóneos como monocotiledóneos . Debido a que comúnmente afecta a las plantas de tabaco ( Nicotiana ), es un patógeno de importancia agrícola.
Rhodococcus fascians | |
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clasificación cientifica | |
Dominio: | |
Filo: | " Actinobacterias " |
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Género: | |
Especies: | R. fascians |
Nombre binomial | |
Rhodococcus fascians |
Fisiología y morfología
R. fascians es un actinomiceto aeróbico , pleiomórfico , inmóvil y no forma esporas . [2] Cuando se cultivan en la superficie de una placa de agar, las colonias son de color naranja y parecen lisas o rugosas.
Virulencia
R. fascians puede ser un patógeno de plantas, tanto angiospermas como gimnospermas. Las plantas infectadas muestran síntomas típicos, como deformación de la hoja, escoba de bruja y agalla de la hoja , cuyo desarrollo depende del cultivar de la planta, la edad de la planta y la cepa bacteriana. [1]
La deformación de la hoja consiste en el ensanchamiento del parénquima y el crecimiento del sistema vascular, lo que resulta en el arrugamiento de las láminas y el ensanchamiento de los nervios. La agalla frondosa es una agalla que se origina a partir de una yema que no se desarrolla en condiciones normales. Todos los efectos derivados de la infección por R. fascians no dependen de la transformación de las células vegetales (como Agrobacterium tumefaciens o Agrobacterium rhizogenes ), sino de la expresión de genes bacterianos relacionados con la virulencia y de la producción de compuestos que pueden interferir con el crecimiento normal de las plantas. y desarrollo. Durante la infección, R. fascians generalmente permanece fuera de los tejidos vegetales, cerca de una unión o cavidad de las paredes celulares de una planta , tal vez para evitar tensiones ambientales. También se observó presencia de R. fascians en espacios intercelulares dentro de los tejidos (en hojas o agallas) e incluso dentro de las paredes celulares. La presencia de R. fascians en la planta infectada es necesaria, no solo para el inicio de la infección, sino también para su mantenimiento.
Genes de virulencia
La virulencia en R. fascians está controlada por genes en un plásmido (las cepas que carecen de ese plásmido no son virulentas) y en el cromosoma . Usando mutaciones por deleción , fue posible identificar tres loci en el plásmido: fas , att e hyp , y un locus en el cromosoma, vic . [2] [3] [4]
El fas es un operón compuesto por seis genes (orf 1-6) y un gen regulador, fasR . Debido a que las deleciones de algunos genes fas dan un fenotipo no virulento , se propuso para fas un papel principal en la virulencia. [3] El gen fasR es un regulador transcripcional similar a araC . Su transcripción puede inducirse in vitro en cultivos que contienen ciertas fuentes de carbono (como glucosa , sacarosa , arabinosa , glicerol , piruvato , manitol , manosa ) o fuentes de nitrógeno (como histidina ), y está influenciada por el pH del cultivo y la densidad óptica . [3] Además, el fasR puede ser inducido por un extracto de hiel creado por una cepa virulenta. El operón codifica genes implicados en la síntesis y degradación de citoquininas (orf 4,5,6), en particular para una isopentenil transferasa, una citoquinina oxidasa y una glutation-s transferasa. El orf1,2,3 transcribe para un citocromo 450, una ferridoxina que también contiene un dominio similar a la piruvato deshidrogenasa alfa y una subunidad beta de piruvato deshidrogenasa. Se suponía que los tres primeros genes suministran energía para la síntesis y degradación de citoquinina, realizada por los tres últimos genes del operón: R. fascians puede producir y degradar zeatina e isopentenil adenina . [3] El compuesto citoquinina oxidasa (orf4) también puede crear adenina con un nitrógeno reactivo en la posición 6, que puede reaccionar con otras cadenas laterales, para formar compuestos similares a citoquininas, más eficientes para inducir el crecimiento de tejido vegetal. [3]
El att es un operón compuesto por nueve genes: attR , un regulador transcripcional, attX , un gen que incluye dominios para la localización transmembrana (quizás necesarios para la exportación de compuestos producidos por otros genes att ) y varios genes attA - attH . [4] Muchos mutantes puntuales y Δ att muestran una virulencia atenuada. [4]
El gen attR es un factor de transcripción que incluye un motivo hélice-vuelta-hélice . Su transcripción está regulada por los mismos factores que regulan la transcripción fasR , pero con mayor intensidad, lo que sugiere, con la atenuación de la virulencia en los mutantes att , que att puede regular la transcripción fas. La transcripción del operón att está regulada con un mecanismo de detección de quórum : de hecho, la densidad de los cultivos puede influir en la transcripción de attR , y los extractos de agallas de hojas procedentes de agallas producidas por cepas mutantes de att son menos eficaces en la transcripción de attR . [4]
Los genes attA - attH pueden estar involucrados en la síntesis de compuestos necesarios para la transcripción de attR y attX . De hecho, attA , attD & attH están involucrados en la síntesis de betalactamasa , pero no se encontraron trazas de esos compuestos en los sobrenadantes de los cultivos. [4]
El hyp codifica una ARN-helicasa; los mutantes de este gen son hipervirulentos. Además, hyp está involucrado en el control postranscripcional de genes relacionados con la virulencia, tal vez en productos fas .
El operón vic es un operón compuesto por cinco genes, ubicado en el cromosoma bacteriano. [2] El único gen conocido es vicA , el cuarto gen del operón, cuyo producto es un homólogo de Mas, una proteína necesaria para el cambio del ciclo del ácido cítrico al ciclo del glioxilato , tanto por razones metabólicas como para evitar la acumulación de glioxilato, que es tóxico para las bacterias. Las mutaciones en vicA reducen la virulencia debido a la incapacidad de R. fascians para resistir la acumulación de glioxilato. [2]
Inducción de la transcripción en planta infectada.
En el tabaco , la infección de R. fascians conduce a la hiperexpresión de un citocromo P450, homólogo de un gen implicado en la inactivación del ácido abscísico en Arabidopsis thaliana , de una ácido giberélico oxidasa, que inactiva esta hormona y sus precursoras, una prolina deshidrogenasa, que tiene su transcripción inducida por citoquinina y convierte la prolina en ácido glutámico , y factor involucrado en el cofactor de molibdeno , necesario para el control del metabolismo del azufre , carbono y nitrógeno y para la síntesis del ácido abscísico. [5]
Papel de las fitohormonas durante la infección.
Todos los efectos de la infección por R. fascians pueden atribuirse a la hiperdosis hormonal. En particular, la mayoría de los efectos están relacionados con auxinas y citoquininas, tales como: formación de islas verdes en las hojas, arrugas de las láminas , proliferación de yemas, retraso de la senescencia e inhibición de las raíces laterales. De hecho, R. fascians puede producir por sí misma citoquinina, o compuestos similares a las citoquininas: utilizando orf4 y orf5 en el operón fas , puede estimular a las plantas infectadas para que produzcan citoquinina, y puede producir ácido indol-3-acético por sí mismo, utilizando una vía partiendo del triptófano y pasando por la producción de ácido 3-indol-pirúvico y 3-indol-acetaldeide. [6] R. fascians también puede degradar la citoquinina para influir en la relación citoquinina / auxina.
Además de la citoquinina y la auxina, R. fascians actúa sobre otras hormonas: en particular, puede bloquear la síntesis de ácido abscísico y ácido giberélico en plantas infectadas. El ácido abscísico reprime el crecimiento, por lo que se necesita un bloque de producción para permitir la proliferación de células en las agallas de las hojas. El ácido giberélico controla la diferenciación celular , por lo que su bloqueo es necesario para el mantenimiento de las células meristemáticas y para su proliferación. [5]
Enfermedades de las plantas
R. fascians causa enfermedades en varias plantas hospedadoras, incluido el tabaco , frutos pequeños ( moras , fresas ) y plantas ornamentales ( flores de mariposa , Primula , kalanchoes , Impatiens , geranios , claveles )
Referencias
- ↑ a b Goethals K, Vereecke D, Jaziri M, Van Montagu M, Holsters M (2001). "Formación de agallas frondosas por Rhodococcus fascians ". Annu Rev Phytopathol . 39 : 27–52. doi : 10.1146 / annurev.phyto.39.1.27 . PMID 11701858 .
- ^ a b c d Vereecke D, Cornelis K, Temmerman W y col. (Febrero de 2002). "Locus cromosómico que afecta la patogenicidad de Rhodococcus fascians" . J. Bacteriol . 184 (4): 1112–20. doi : 10.1128 / jb.184.4.1112-1120.2002 . hdl : 1854 / LU-322105 . PMC 134788 . PMID 11807072 .
- ^ a b c d e Temmerman W, Vereecke D, Dreesen R, Van Montagu M, Holsters M, Goethals K (octubre de 2000). "La formación de agallas frondosas está controlada por fasR, un gen regulador de tipo AraC en Rhodococcus fascians" . J. Bacteriol . 182 (20): 5832–40. doi : 10.1128 / JB.182.20.5832-5840.2000 . PMC 94707 . PMID 11004184 .
- ^ a b c d e Maes T, Vereecke D, Ritsema T, et al. (Octubre de 2001). "El locus att de la cepa D188 de Rhodococcus fascians es esencial para la virulencia total del tabaco mediante la producción de un compuesto autorregulador" . Mol. Microbiol . 42 (1): 13-28. doi : 10.1046 / j.1365-2958.2001.02615.x . PMID 11679063 . S2CID 11681436 .
- ^ a b Simon-Mateo C, Depuydt S, De Oliveira Manes CL, Cnudde F, Holsters M, Goethals K, Vereeke D (2006). "El fitopatógeno Rhodococcus fascians rompe la dominancia apical y activa meristemas auxiliares al inducir genes vegetales implicados en el metabolismo hormonal". Patología Molecular Vegetal . 7 (2): 103-12. doi : 10.1111 / j.1364-3703.2006.00322.x . PMID 20507431 .
- ^ Vandeputte O, Oden S, Mol A, et al. (Marzo de 2005). "La biosíntesis de auxina por el fitopatógeno grampositivo Rhodococcus fascians está controlada por compuestos específicos de tejidos vegetales infectados" . Apl. Reinar. Microbiol . 71 (3): 1169–77. doi : 10.1128 / AEM.71.3.1169-1177.2005 . PMC 1065166 . PMID 15746315 .
enlaces externos
- Tipo de cepa de Rhodococcus fascians en Bac Dive - la base de metadatos de diversidad bacteriana