Los riniófitos son un grupo de plantas vasculares tempranas extintas que se consideran similares al género Rhynia , que se encuentra en el Devónico temprano (hace alrededor de 419 a 393 millones de años ). Las fuentes varían en el nombre y rango usados para este grupo, algunos lo tratan como la clase Rhyniopsida , otros como la subdivisión Rhyniophytina o la división Rhyniophyta . La primera definición del grupo, bajo el nombre de Rhyniophytina, fue por Banks , [2] : 8 desde cuando ha habido muchas redefiniciones, [1] :96–97, incluido el propio Banks. "Como resultado, la Rhyniophytina se ha disuelto lentamente en una colección heterogénea de plantas ... el grupo contiene solo una especie en la que todos los autores están de acuerdo: la especie tipo Rhynia gwynne-vaughanii ". [1] : 94 Cuando se define de manera muy amplia, el grupo consta de plantas con ejes aéreos desnudos ("tallos") ramificados dicotómicamente con estructuras terminales portadoras de esporas (esporangios). [3] : 227 Los riniófitos se consideran traqueófitos del grupo del tallo (plantas vasculares).
Riniófito | |
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Reconstrucción de Rhynia gwynne-vaughanii [1] | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Polisporangiophytes |
Clade : | Traqueofitos |
Grupo de tallo : | † Riniófitos |
Sinónimos | |
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Definiciones
El grupo fue descrito como una subdivisión de la división Tracheophyta por Harlan Parker Banks en 1968 con el nombre de Rhyniophytina. La definición original era: "plantas con ejes desnudos (sin emergencias), dicotomizantes, portadores de esporangios terminales, usualmente fusiformes y con dehiscencia longitudinal; son plantas diminutas y, hasta donde se conoce, tienen una pequeña hebra de xilema terete con un protoxilema central ". [2] : 8, [4] Con esta definición, son polisporangiophytes , ya que sus esporofitos consistían en tallos ramificados que llevan esporangios (órganos formadores de esporas). Carecían de hojas o raíces verdaderas, pero tenían tejido vascular simple . De manera informal, a menudo se les llama riniófitos o, como se menciona a continuación, riniofitoides.
Sin embargo, como se circunscribió originalmente , se descubrió que el grupo no era monofilético ya que ahora se sabe que algunos de sus miembros carecen de tejido vascular. La definición que parece usarse con más frecuencia ahora es la de D. Edwards y DS Edwards: "plantas con ejes lisos, sin espinas u hojas bien definidas, que muestran una variedad de patrones de ramificación que pueden ser isotómicos, anisotómicos, pseudomonopodiales o adventicios . Los esporangios alargados a globosos eran terminales en los ejes principales o en los sistemas laterales que mostraban una ramificación limitada. Parece probable que el xilema, que comprende una hebra sólida de traqueidas, fuera centrarca ". [5] : 216 Sin embargo, Edwards y Edwards también decidieron incluir riniofitoides , plantas que "parecen riniófitas, pero que no pueden asignarse inequívocamente a ese grupo debido a una preservación anatómica inadecuada", pero excluyen plantas como Aglaophyton y Horneophyton que definitivamente no poseen traqueidas. [5] : 214–215
En 1966, poco antes de que Banks creara la subdivisión, el grupo fue tratado como una división con el nombre de Rhyniophyta. [6] Taylor y col. en su libro Paleobotany usa Rhyniophyta como taxón formal, [3] : 1028 pero con una definición imprecisa: plantas "caracterizadas por ejes aéreos desnudos dicotómicamente ramificados con esporangios terminales". [3] : 227 Por lo tanto, incluyen en "otros riniófitos" plantas aparentemente sin tejido vascular. [3] : 246 y siguientes
En 2010, se sugirió el nombre paratraqueofitas , para distinguir tales plantas de las traqueofitas o eutraqueofitas "verdaderas". [7]
En 2013, Hao y Xue volvieron a la definición anterior. Su clase Rhyniopsida (rhyniopsids) se define por la presencia de esporangios que terminan en sistemas de ramificación isotómicos (es decir, las plantas tienen patrones de ramificación en los que las ramas tienen el mismo tamaño, en lugar de una rama dominante, como el tronco de un árbol). A continuación, se utilizó la forma y la simetría de los esporangios para dividir el grupo. Rhynialeans (orden Rhyniales), como Rhynia gwynne-vaughanii , Stockmansella y Huvenia , tenían esporangios radialmente simétricos que eran más largos que anchos y poseían tejido vascular con traqueidas tipo S. Los cooksonioides, como Cooksonia pertoni , C. paranensis y C. hemisphaerica , tenían esporangios radialmente simétricos o en forma de trompeta, sin evidencia clara de tejido vascular. Renalioids, como Aberlemnia , Cooksonia crassiparietilis y Renalia tenían esporangios y protoesteles simétricos bilateralmente . [8]
Taxonomía
No hay acuerdo sobre la clasificación formal que se utilizará para los riniófitos. [1] : 96–97 Los siguientes son algunos de los nombres que pueden usarse:
- División Rhyniophyta Cronq., Takht. Y Zimmermann (1966) [3] : 227ff, 1028, [6]
- Subdivisión Rhyniophytina Banks (1968) [2] : 8, [4]
- Clase Rhyniopsida Kryshtofovich (1925) [9]
- Orden Rhyniales Němejc (1950) [10]
- Familia Rhyniaceae Kidston & Lang (1920) [11] : 616
- Orden Rhyniales Němejc (1950) [10]
- Clase Rhyniopsida Kryshtofovich (1925) [9]
- Subdivisión Rhyniophytina Banks (1968) [2] : 8, [4]
Filogenia
En 2004, Crane et al. publicó un cladograma para los polisporangiófitos en el que las Rhyniaceae se muestran como el grupo hermano de todas las demás traqueofitas (plantas vasculares). [12] Algunos otros antiguos "riniófitos", como Horneophyton y Aglaophyton , se colocan fuera del clado de traqueofitas, ya que no poseían tejido vascular verdadero (en particular, no tenían traqueidas ). Sin embargo, tanto Horneophyton como Aglaophyton se han clasificado tentativamente como traqueofitas en al menos un análisis cladístico reciente de plantas terrestres del Devónico temprano. [13]
Cladograma parcial de Crane et al. incluidos los riniófitos más ciertos: [12]
polisporangiophytes |
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(Consulte el artículo Polysporangiophyte para ver el cladograma expandido).
Genera
El taxón y los términos informales que le corresponden se han utilizado de diferentes formas. Hao y Xue en 2013 circunscribieron su Rhyniopsida de manera bastante amplia, dividiéndola en rhynialeans, cooksonioids y renalioids. [14] Los géneros incluidos por Hao y Xue se enumeran a continuación, con asignaciones a sus tres subgrupos donde se dan. [8]
- Aberlemnia (renalesioides)
- Aglaophyton (rhynialeans)
- Caia
- Cooksonia (cooksonioides + renalioids)
- Culullitheca
- Eogaspesiea (= Eogaspesia ) (rhynialeans)
- Eorhynia
- Filiformorama
- Fusitheca (= Fusiformitheca )
- Grisellatheca
- Hsua (= Hsüa ) (renalesioides)
- Huia
- Huvenia (rhynialeans)
- Junggaria (= Cooksonella , Eocooksonia )
- Pertonella
- Renalia (renalioids)
- Resilitheca
- Rhynia (rhynialeans)
- Salopella (¿rhynialeans?)
- Sartilmanía
- Sennicaulis
- Esporatilacio
- Steganotheca
- Stockmansella (rhynialeans)
- Tarrantia (¿rhynialeans?)
- Tortilicaulis
- Uskiella (rhynialeans)
Se ha sugerido que la Eohostimella mal conservada , encontrada en depósitos de edad Silúrico Temprano (Llandovery, hace alrededor de 440 a 430 millones de años ), también puede ser un riniófito. [15] Otros han colocado algunos de estos géneros en diferentes grupos. Por ejemplo, Tortilicaulis se ha considerado un horneófito . [12]
Flora de Rhynie
El término general " riniófitos " o " riniófitoides " se usa a veces para el ensamblaje de plantas que se encuentran en Rhynie chert Lagerstätte : ricos lechos fósiles en Aberdeenshire , Escocia , y sitios más o menos coetáneos con una flora similar. Usados de esta manera, estos términos se refieren a un conjunto florístico de plantas terrestres tempranas más o menos relacionadas, no a un taxón . Aunque los riniófitos están bien representados, también son comunes las plantas con una anatomía más simple , como Aglaophyton ; también hay plantas más complejas, como Asteroxylon , que tiene una forma muy temprana de hojas. [dieciséis]
Ver también
- Polisporangiophytes
Referencias
- ^ a b c d e Kenrick, Paul & Crane, Peter R. (1997), El origen y la diversificación temprana de las plantas terrestres: un estudio cladístico , Washington, DC: Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7
- ^ a b c En: Andrews, HN; Kasper, A. y Mencher, E. (1968), " Psilophyton forbesii , a New Devonian Plant from Northern Maine", Boletín del Torrey Botanical Club , 95 (1): 1–11, doi : 10.2307 / 2483801 , JSTOR 2483801
- ^ a b c d e Taylor, TN; Taylor, EL y Krings, M. (2009). Paleobotánica, La biología y evolución de plantas fósiles (2ª ed.). Amsterdam; Boston: Prensa académica. ISBN 978-0-12-373972-8.
- ^ a b Banks, HP (1968), "The early history of land plants", en Drake, ET (ed.), Evolution and Environment: A Symposium Presented on the Occasion of the 100th Anniversary of the Foundation of Peabody Museum of Natural History at Yale University , New Haven, Connecticut: Yale University Press, págs. 73–107
- ^ a b Edwards, D .; Edwards, DS (1986), "Una reconsideración de los bancos de Rhyniophytina", en Spicer, RA; Thomas, BA (eds.), Enfoques sistemáticos y taxonómicos en paleobotánica , Oxford: Clarendon Press, págs. 199–218
- ^ a b Cronquist, A .; Takhtajan, A. y Zimmermann, W. (1966), "Sobre los taxones superiores de Embryobionta", Taxon , 2 (4): 129-134, doi : 10.2307 / 1217531 , JSTOR 1217531
- ^ Gonez, P. y Gerrienne, P. (2010a), "Una nueva definición y una lectotipificación del género Cooksonia Lang 1937", Revista Internacional de Ciencias de las Plantas , 171 (2): 199–215, doi : 10.1086 / 648988
- ^ a b Hao, Shougang & Xue, Jinzhuang (2013), The early Devonian Posongchong flora of Yunnan: a contribución to a la comprensión de la evolución y la diversificación temprana de las plantas vasculares , Beijing: Science Press, p. 329, ISBN 978-7-03-036616-0, consultado el 25 de octubre de 2019
- ^ Como Rhyniales en: Yakovlev, Nikolai (editor) (1925). Учебник палеонтологии (Uchebnik paleontologii; Libro de texto de paleontología, solo 3ª edición) . Leningrado-Moscú: Gosudarstvennoe izdateľstvo. págs. 408–409.CS1 maint: texto adicional: lista de autores ( enlace )
- ^ Němejc, F. (1950), "La sistemática natural de las plantas a la luz de los presentes documentos paleontológicos", Sborník Národního Muzea V Praze: Řada B, Přírodni Vědy , 6 (3): 55
- ^ Kidston, R. & Lang, WH (1920), "On Old Red Sandstone plants show structure, from the Rhynie Chert Bed, Aberdeenshire. Parte II. Notas adicionales sobre Rhynia Gwynne-Vaughani , Kidston y Lang; con descripciones de Rhynia major , n.sp., y Hornea Lignieri , ng, n.sp. " , Transacciones de la Royal Society of Edinburgh , 52 (3): 603–627, doi : 10.1017 / S0080456800004488
- ^ a b c Crane, PR; Herendeen, P. & Friis, EM (2004), "Fossils and plant phylogeny" , American Journal of Botany , 91 (10): 1683–99, doi : 10.3732 / ajb.91.10.1683 , PMID 21652317 , consultado 2011-01 -27
- ^ Hao, Shougang; Xue, Jinzhuang (2013). La flora de Posongchong del Devónico temprano de Yunnan: una contribución a la comprensión de la evolución y la diversificación temprana de las plantas vasculares . Beijing: Science Press. págs. 244–245. ISBN 978-7-03-036616-0.
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- ^ Niklas, KJ (1979), "An Assessment of Chemical Features for the Classification of Plant Fossils", Taxon , 28 (5/6): 505–516, doi : 10.2307 / 1219787 , JSTOR 1219787
- ^ Kidston, R. & Lang, WH (1920), "On Old Red Sandstone plants with structure, from the Rhynie Chert Bed, Aberdeenshire. Part III. Asteroxylon mackiei , Kidston and Lang.", Transactions of the Royal Society of Edinburgh , 52 (3): 643–680, doi : 10.1017 / S0080456800004506
enlaces externos
- https://web.archive.org/web/20071028153446/http://www.palaeos.com/Plants/Rhyniophytes/index.html
- https://web.archive.org/web/20070423195457/http://www2.ncsu.edu/unity/lockers/project/dendrology/index/plantae/vascular/vascular.html
- Cladograma de Crane, Herendeen & Friis 2004