Horneophyton es una planta temprana extinta que puede formar un "eslabón perdido" entre las hornworts y Rhyniopsida . Es un miembro de la clase Horneophytopsida . Horneophyton se encuentra entre los organismos fósiles más abundantes que se encuentran en Rhynie chert , una Lagerstätte del Devónico en Escocia. Seconoceuna sola especie, Horneophyton lignieri . Su probable gametofito femeninoes el taxón Langiophyton mackiei .
Horneophyton | |
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Reconstrucción esquemática de Horneophyton lignieri para mostrar su hábito de crecimiento | |
Cormo fósil (tubérculo) en pedernal de Rhynie | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clase: | † Horneophytopsida |
Pedido: | † Horneophytales |
Familia: | † Horneophytaceae Kenrick y Crane (1997) [2] |
Género: | † Horneophyton Bargh. Y Darrah (1938) [1] |
Especies: | † H. lignieri |
Nombre binomial | |
† Horneophyton lignieri (Kidston y Lang 1920) Barghoorn y Darrah 1938 | |
Sinónimos | |
Género
Especies
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Descripción
El esporofito tenía tallos desnudos (ejes) de hasta 20 cm de altura y aproximadamente 2 mm de diámetro con una corteza indivisa. Los estomas estaban presentes pero raros. Había una fina hebra central de tejido conductor, pero no estaba reforzada con engrosamientos espirales y reticulados y, por tanto, no constituye tejido vascular verdadero . [2] Las primeras etapas de desarrollo de los esporofitos de Horneophyton (como de las hornworts) pueden haber dependido de sus gametofitos parentales para la nutrición, pero los especímenes maduros tienen bases expandidas como cormos en sus tallos, de hasta 6 mm de diámetro, que perforan rizoides y parecen estar anclados en el suelo, lo que sugiere una capacidad de existencia independiente después de la degeneración del gametofito.
El esporangio (órgano formador de esporas) es único entre las plantas vivas y fósiles, ya que consiste en lóbulos ramificados en el vértice de algunas de las ramas del tallo. Cada lóbulo contiene una collumela central, análoga a los esporangios de las hornworts; sin embargo, los esporangios de hornworts no están ramificados. [3] [4] El número de lóbulos poseídos por un esporangio varió; Se han encontrado al menos tres órdenes de ramificación dicotómica , lo que da como resultado más de cuatro lóbulos. Los esporangios eran mucho menos regulares que los que se muestran en la mayoría de las reconstrucciones (incluida la opuesta) y tenían "protuberancias" o emergencias. Las esporas se liberaron a través de una hendidura en la parte superior de cada lóbulo. [5] Los esporangios de Horneophyton contenían meiosporas triletas , cuyas superficies estaban decoradas con pequeñas protuberancias cónicas. [3] [6]
El gametofito femenino de la planta ha sido reconocido y descrito como el taxón de la forma Langiophyton mackiei . [7] Creció hasta una altura de unos 6 cm y vivía libremente. La especie era dioica (unisexual), ya que producía gametos masculinos y femeninos en gametofitos separados. [8]
Horneophyton creció en suelos arenosos y ricos en materia orgánica en lugares húmedos a húmedos. Por lo general, crecieron como individuos aislados. [9]
Taxonomía
Nombrado por primera vez por Kidston & Lang en 1920 a partir de fósiles del Devónico temprano en el chert de Rhynie , [10] se descubrió que el nombre genérico original Hornea estaba ocupado por una planta con flores de la familia Sapindaceae , Hornea mauritiana , lo que llevó a Barghoorn y Darrah a proponer el cambio de nombre del género a Horneophyton en 1938. [1] Fue clasificado como riniófito (subdivisión Rhyniophytina) por Banks, pero la ausencia de tejido vascular verdadero llevó a Kenrick y Crane en 1997 a crear una nueva clase, Horneophytopsida , para este y géneros similares. [11] Se ha descrito una sola especie, Horneophyton lignieri . [2]
Filogenia
A continuación se muestra una posible filogenia para Horneophyton (basada en Crane et al. Para los polisporangiophytes [12] y Qiu et al. Para los briófitos. [13]
hepáticas | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Con tejido vascular, pero tejido vascular similar a briofitas y esporangios, el organismo se ha considerado un eslabón perdido entre los hornworts y las plantas vasculares o traqueofitas (que los datos moleculares sugieren que son grupos hermanos). [13] Las características que sugieren una relación con las hornworts incluyen la forma general de sus esporangios; su cormo también se parece al pie de algunas hornworts. La naturaleza de vida libre de sus esporofitos, y el hecho de que se ramifiquen repetidamente, son marcadas diferencias que lo obligan a entrar en el grupo de tallos de los traqueofitos (junto con Aglaophyton ).
Referencias
- ^ a b Barghoorn, ES & Darrah, WC (1938), " Horneophyton un cambio necesario de nombre para Hornea ", Folletos del Museo Botánico de la Universidad de Harvard , 6 : 142–4
- ^ a b c Kenrick, Paul & Crane, Peter R. (1997), El origen y la diversificación temprana de las plantas terrestres: un estudio cladístico , Washington, DC: Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7
- ^ a b Eggert, DA (1974), "El esporangio de Horneophyton lignieri (Rhyniophytina)", American Journal of Botany , 61 (4): 405-13, doi : 10.2307 / 2441808 , JSTOR 2441808
- ^ Taylor, TN; Taylor, EL y Krings, M. (2009), Paleobotánica, La biología y evolución de las plantas fósiles (2ª ed.), Amsterdam; Boston: Prensa académica, ISBN 978-0-12-373972-8, págs. 237–8
- ^ El-Saadawy, WE-S. & Lacey, WS (1979), "The sporangios of Horneophyton lignieri (Kidston and Lang) Barghoorn and Darrah", Review of Palaeobotany and Palynology , 28 (2): 137-144, doi : 10.1016 / 0034-6667 (79) 90005 -8
- ^ Wellman, CH; Kerp, H. & Hass, H. (2004), "Esporas de la planta de sílex Rhynie Horneophyton lignieri (Kidston & Lang) Barghoorn & Darrah, 1938", Transacciones de la Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences , 94 (4): 429–43, doi : 10.1017 / s0263593303000300
- ^ Remy, W. & Hass, H. (1991), " Langiophyton mackiei nov. Gen. , Nov. Spec., Ein Gametophyt mit Archegoniophoren aus dem Chert von Rhynie (Unterdevon Schottland)", Argumenta Palaeobotanica (en alemán), 8 : 69-117
- ^ Taylor, Taylor y Krings 2009 , p. 234
- ^ Selden, PA & Nudds, JR (2006), Fenster zur Evolution: Berühmte Fossilfundstellen der Welt , München: Elsevier Spektrum Akademischer Verlag, ISBN 978-3-8274-1771-8
- ^ Kidston, R. & Lang, WH (1920), "On Old Red Sandstone plants with structure, from the Rhynie chert bed, Aberdeenshire. Part II. Additional notes on Rhynia gwynne-vaughani Kidston and Lang; with descriptions of Rhynia major , n .sp., y Hornia lignieri , ng, n.sp " , Transactions of the Royal Society of Edinburgh , 52 (24): 603-27, doi : 10.1017 / s0080456800004488
- ^ Edwards, Dianne (2003), "Embryophytic sporophytes in the Rhynie and Windyfield cherts" (PDF) , Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences , 94 (4): 397–410, doi : 10.1017 / S0263593300000778, pag. 399
- ^ Crane, PR; Herendeen, P. & Friis, EM (2004), "Fossils and plant phylogeny" , American Journal of Botany , 91 (10): 1683–99, doi : 10.3732 / ajb.91.10.1683 , PMID 21652317 , consultado 2011-01 -27
- ^ a b Qiu, YL; Pequeño.; Wang, B .; Chen, Z .; Knoop, V .; Groth-Malonek, M .; Dombrovska, O .; Lee, J .; Kent, L .; Descanso, J .; Estabrook, GF; Hendry, TA; Taylor, DW; Testa, CM; Ambros, M .; Crandall-Stotler, B .; Duff, RJ; Stechi, M .; Frey, W .; Quandt, D. y Davis, CC (2006), "Las divergencias más profundas en plantas terrestres inferidas de la evidencia filogenómica", Actas de la Academia Nacional de Ciencias , 103 (42): 15511–6, Bibcode : 2006PNAS..10315511Q , doi : 10.1073 / pnas.0603335103 , PMC 1622854 , PMID 17030812
enlaces externos
- Horneophyton en la Universidad de Aberdeen. Incluye imágenes. (El tamaño aparente de los cormos en la reconstrucción no concuerda con las secciones transversales mostradas anteriormente. Ver Weiss, H.-J., Chert News: Otros errores y equivocaciones en la literatura paleontológica , archivado desde el original el 18 de marzo de 2011.)
- Cladograma de Crane, Herendeen & Friis 2004