El papel de la piel en la locomoción describe cómo el sistema tegumentario está involucrado en la locomoción. Por lo general, el sistema tegumentario se puede considerar como la piel , sin embargo, el sistema tegumentario también incluye el exoesqueleto segmentado en los artrópodos y las plumas de las aves. La función principal del sistema tegumentario es brindar protección al cuerpo. Sin embargo, la estructura de la piel ha evolucionado para ayudar a los animales en sus diferentes modos de locomoción. Los animales de cuerpo blando , como las estrellas de mar, dependen de la disposición de las fibras en sus patas tubulares para moverse. Anguilas , serpientes, y los peces usan su piel como un tendón externo para generar las fuerzas propulsoras necesarias para la locomoción ondulatoria . Los vertebrados que vuelan, planean y se lanzan en paracaídas también tienen una disposición de fibras característica de sus membranas de vuelo que permite que la piel mantenga su integridad estructural durante el estrés y la tensión experimentados durante el vuelo.
Locomoción de cuerpo blando en invertebrados
El término "de cuerpo blando" se refiere a animales que carecen de los sistemas típicos de soporte esquelético; entre ellos se encuentran la mayoría de las larvas de insectos y los gusanos verdaderos. Los animales de cuerpo blando están limitados por la geometría y la forma de sus cuerpos. Sin embargo, es la geometría y la forma de sus cuerpos las que generan las fuerzas que necesitan para moverse. La estructura de la piel de cuerpo blando se puede caracterizar por una disposición de fibras estampadas , que proporciona la forma y estructura para animales de cuerpo blando. En el interior de la capa de fibra estampada suele haber una cavidad llena de líquido , que se utiliza para generar presiones hidrostáticas para el movimiento. [1] Algunos animales que exhiben una locomoción de cuerpo blando incluyen estrellas de mar , pulpos y gusanos planos .
Esqueleto hidrostático
Un esqueleto hidrostático utiliza la presión hidrostática generada por la contracción del músculo contra una cavidad llena de líquido. La cavidad llena de líquido se denomina comúnmente cuerpo hidrostático. El líquido dentro del cuerpo hidrostático actúa como un fluido incompresible y la pared corporal del cuerpo hidrostático proporciona un antagonista elástico pasivo de la contracción muscular, que a su vez genera una fuerza que a su vez crea movimiento. [2] Esta estructura juega un papel en los sistemas locomotores y de apoyo de los invertebrados y se usa para los pies tubulares en las estrellas de mar y el cuerpo de los gusanos. [1] Una versión especializada del esqueleto hidrostático se llama hidrostato muscular , que consiste en una matriz compacta de fibras musculares tridimensionales que rodean un cuerpo hidrostático. [3] Ejemplos de hidrostáticos musculares incluyen brazos de pulpo y trompas de elefante.
Arreglo de fibra
La disposición de las fibras del tejido conectivo y las fibras musculares crea el soporte esquelético de un animal de cuerpo blando. La disposición de las fibras alrededor de un cuerpo hidrostático limita el rango de movimiento del cuerpo hidrostático (el "cuerpo" de un animal de cuerpo blando) y define la forma en que se mueve el cuerpo hidrostático.
Fibras musculares
Normalmente, las fibras musculares rodean el cuerpo hidrostático. Hay dos tipos principales de orientaciones de las fibras musculares que son responsables del movimiento: las orientaciones circulares y las orientaciones longitudinales. [4] Los músculos circulares reducen el diámetro de un cuerpo hidrostático, lo que resulta en un aumento en la longitud del cuerpo, mientras que los músculos longitudinales acortan la longitud de un cuerpo hidrostático, lo que resulta en un aumento en el diámetro del cuerpo. Hay cuatro categorías de movimientos de un esqueleto hidrostático: alargamiento, acortamiento, flexión y torsión. El alargamiento , que implica un aumento en la longitud de un cuerpo hidrostático, requiere músculos circulares, una disposición de los músculos transversales o una disposición de los músculos radiales. Para una disposición de músculos transversales , láminas paralelas de fibras musculares que se extienden a lo largo de un cuerpo hidrostático. Para una disposición de los músculos radiales, los músculos radiales se irradian desde un eje central a lo largo del eje perpendicular al eje largo. El acortamiento implica la contracción del músculo longitudinal. Tanto el acortamiento como la flexión implican la contracción del músculo longitudinal, pero para el movimiento de flexión algunos de los músculos antagonistas trabajan sinérgicamente con los músculos longitudinales. La amplitud de los movimientos se basa en las fuerzas de los músculos antagonistas y la cantidad de apalancamiento que el músculo antagonista proporciona para el movimiento. Para el movimiento de torsión , los músculos se disponen en capas helicoidales alrededor de un cuerpo hidrostático. El ángulo de la fibra (el ángulo que forma la fibra con el eje longitudinal del cuerpo) juega un papel crítico en la torsión, si el ángulo es mayor de 54 ° 44 ', durante la contracción muscular, se producirá torsión y alargamiento. Si el ángulo de la fibra es inferior a 54 ° 44 ', se producirá torsión y acortamiento. [4]
Fibras de tejido conectivo
La disposición de las fibras del tejido conectivo determina el rango de movimiento de un cuerpo y actúa como antagonista de la contracción muscular. [4] La disposición de tejido conectivo más comúnmente observada para animales de cuerpo blando consiste en capas de hélices alternas de fibras de tejido conectivo derecha e izquierda que rodean el cuerpo hidráulico. Esta disposición helicoidal cruzada se ve en las patas de estrella de mar, diferentes tipos de gusanos y ventosas en el pulpo. Esta disposición helicoidal transversal permite que las capas de tejido conectivo distribuyan uniformemente la fuerza por todo el cuerpo hidrostático. Otro rango de fibras de tejido conectivo comúnmente observado es cuando las fibras de tejido conectivo están incrustadas dentro de una capa muscular. Esta disposición de fibras de tejido conectivo crea una pared corporal más rígida y más antagonismo muscular, lo que permite generar y liberar más fuerza elástica durante el movimiento. [4] Esta disposición de fibras se ve en el manto de los calamares y las aletas en los tiburones.
Función especializada en vertebrados
Natación y locomoción ondulatoria
La piel de estos animales que utilizan movimientos ondulantes para moverse tiene varias características distintas. La piel de estos animales consiste en una disposición en hélice cruzada de fibras de colágeno y elastina incrustadas en la capa dérmica de la piel, [5] una rigidez bidimensional . que permite doblarse en curvaturas pequeñas y resiste doblarse en curvaturas altas y la piel se adhiere directamente a los músculos subyacentes . Los peces , los tiburones y las serpientes son todos ejemplos de animales que se mueven mediante una locomoción ondulatoria .
Anguila
La disposición de las fibras en hélice cruzada de los dos tipos de fibras dérmicas, colágeno y elastina , es responsable de las propiedades mecánicas de la piel [6] , como la rigidez bidimensional que se observa en la piel de la anguila. En la dirección longitudinal, la piel de la anguila se comporta como un sistema de fibra pura, con una resistencia a la tracción menor que la piel en la dirección del aro . La piel en la dirección del aro presenta un módulo elástico más alto que la piel en la dirección longitudinal. [7] La rigidez bidimensional permite modelar el cuerpo de la anguila como un cilindro presurizado con el ángulo de la fibra de la disposición helicoidal cruzada que dicta el método por el cual se mueve la anguila. La piel de la anguila se comporta como una piel con un ángulo de fibra superior a 45 °. [7] En una anguila con la disposición de fibras helicoidales cruzadas, la contracción del músculo en la región anterior dobla al pez, por lo que la piel del lado convexo se extiende en la dirección longitudinal. La extensión en la dirección longitudinal produce una contracción en la dirección del aro a medida que el ángulo de la fibra disminuye hasta que el cuerpo de la anguila resiste estos cambios dimensionales. La piel se convierte en piel y la fuerza longitudinal adicional (aplicada por la piel) hace que la fuerza se transmita a lo largo de la cola. Por lo tanto, los cambios en el ángulo de la fibra de la disposición helicoidal transversal en la piel de la anguila permiten la transmisión de fuerza a través de la piel durante la natación. [7] La piel actúa como un tendón externo que permite a la anguila generar una mayor fuerza propulsora por contracción muscular. Además de la piel de la anguila que actúa como un tendón externo, la piel se adhiere directamente al músculo subyacente, lo que permite que la anguila genere una fuerza aún mayor por contracción muscular.
Gar de nariz larga
Debido a la piel muy escamosa del traje Longnose , algunas de las propiedades mecánicas difieren del modelo que describe cómo la piel de la anguila agrega movimiento. La fila de escamas resiste las fuerzas longitudinales, que a diferencia de la piel de la anguila, hace que la piel sea más rígida en la dirección longitudinal, proporcionando a los miómeros un apalancamiento y anclaje para tirar de los tendones. En curvaturas bajas, parece que la dermis está floja tanto en el lado cóncavo como en el convexo del cuerpo. Cuando la dermis se pone en tensión y se desarrolla resistencia a la flexión, lo que se conoce como rigidez a la flexión de la piel del pez. La rigidez a la flexión es el resultado de la rigidez bidimensional de los peces con piel muy escamosa, como la pesca de pico largo. Esta propiedad mecánica de la piel del pez es importante para la forma en que un pez nada, porque esta propiedad mecánica endurece pasivamente el cuerpo, lo que de otro modo se habría hecho muscularmente. [8] La rigidez a la flexión de la piel del pez actúa de manera similar al mecanismo por el cual la piel de la anguila actúa como un tendón externo, sin embargo, en el caso de la piel del pez, la rigidez a la flexión actúa como un mecanismo para desacelerar el movimiento corporal en lugar de generar una fuerza propulsora.
Serpiente
Las serpientes son uno de los pocos vertebrados en los que la piel por sí sola es suficiente para la locomoción. Durante la locomoción rectilínea , el esqueleto permanece fijo, mientras que la piel se levanta y se tira hacia adelante alternativamente, y luego se deja entrar en contacto con el suelo y se tira hacia atrás, impulsando el cuerpo hacia adelante.
Uno de los aspectos interesantes de la piel de serpiente son los pliegues de piel interescamosa entre filas de escamas orientadas longitudinalmente. [9] La función de estos pliegues es permitir que la circunferencia de la serpiente aumente, permitiendo que la presa pase al estómago durante la palpación. [10] Las serpientes se diferencian de las anguilas en la dirección en la que la piel es más rígida, las filas de escamas dorsales son más flexibles en las serpientes que en las anguilas porque la fila de escamas dorsal se asocia con el estiramiento. [10] Las diferencias en las estructuras dérmicas locales, como las variaciones en los diámetros y la orientación de las fibras de colágeno dentro de la piel interescamosa, crean diferencias locales en las propiedades mecánicas de la piel de serpiente, lo que le permite adaptarse a las tensiones y tensiones durante la alimentación. proceso. [11]
Locomoción aérea
Planear, volar y lanzarse en paracaídas son algunos de los métodos de locomoción aérea utilizados por los animales . Los vertebrados han alterado la estructura de la piel para adaptarse a las tensiones y tensiones del vuelo. Normalmente, la piel de los mamíferos consta de fibras de colágeno dispuestas en un patrón de fieltro, sin orientación preferencial de las fibras. [12] Sin embargo, las estructuras de la piel de los murciélagos , las aves y las lagartijas planeadoras son muy diferentes de las de la piel típica de los mamíferos. La disposición estructural de las fibras dentro de la piel del ala de murciélago permite que el murciélago actúe como un resorte durante el movimiento descendente del aleteo. Las escamas de las lagartijas deslizantes están dispuestas en un patrón regular en forma de costilla para permitir que la lagartija actúe como un perfil aerodinámico . La piel de la avain debe disponerse estructuralmente de modo que "la capa de plumas" permanezca lisa e intacta durante el vuelo.
Murciélagos
Los murciélagos dependen de la piel de sus alas para generar elevación y empuje que se utilizan en vuelo. Por lo tanto, la estructura de la piel del ala de murciélago es diferente de la piel del cuerpo del murciélago. La piel del ala de murciélago consiste en dos capas delgadas de epidermis con una capa delgada de dermis / hipodermis ubicada entre las capas epidérmicas, mientras que la piel del cuerpo del murciélago consiste en una sola capa de epidermis con una capa más gruesa de dermis interna a la epidermis. Dentro de la capa dérmica y epidérmica de la piel del ala de murciélago, el tejido conectivo y las fibras musculares proporcionan el soporte estructural. Las fibras de tejido conectivo dentro de la piel del ala de murciélago consisten en haces de fibras de colágeno y elastina dispuestos en una "malla regular como un andamiaje", [13] en el que se incrustan los nervios, las fibras del músculo esquelético y los vasos sanguíneos. De los músculos que se insertan en el andamio de malla, los músculos más grandes anclan la piel al hueso y controlan la tensión de la membrana y la curvatura del ala del murciélago durante el vuelo, [14] mientras que los músculos más pequeños, que se originan dentro del andamio de malla, se unen a Las fibras de colágeno dentro de la red de fibras modulan la carga ósea y permiten un control preciso de la forma y la tensión del ala. [14] Como se ve en las serpientes, las diferencias estructurales locales dentro de la disposición de las fibras cambian las propiedades mecánicas del área local, pero hay características generales que describen el comportamiento mecánico de la piel del ala de murciélago. Dentro del andamio de malla de la piel del ala de murciélago, las fibras de colágeno cruzan los huesos perpendiculares a los ejes largos de los huesos, por lo tanto, las propiedades mecánicas de la piel del ala de murciélago orientada perpendicularmente a los ejes largos de los huesos exhiben una rigidez menor que la piel que está orientada paralela los ejes largos de los cuerpos. Es necesaria una piel más rígida para la piel del ala de murciélago orientada en la dirección paralela a los ejes largos de los huesos para evitar una deformación excesiva de la piel del ala de murciélago durante el vuelo (con respecto al hueso), lo que da como resultado el cizallamiento de la piel del ala del murciélago. el hueso. La piel flexible es necesaria para la dirección perpendicular a los ejes largos de los huesos para facilitar los cambios de forma necesarios para el movimiento y control durante el vuelo. [14] Esta anisotropía de la piel del ala de murciélago también es útil como método para almacenar y liberar energía elástica, particularmente durante el movimiento descendente. [14] Durante el movimiento descendente, el murciélago extiende su ala y la piel del ala experimenta una fuerza aerodinámica. La piel del ala se expande y contrarresta la fuerza aerodinámica. Una vez que el ala está completamente extendida, la orientación del ala es casi vertical y las fuerzas aerodinámicas sobre el ala se reducen. A medida que se reduce la fuerza aerodinámica, el ala retrocede, juntando los dedos de las alas en preparación para el movimiento ascendente.
Lagartos deslizantes
Hay dos mecanismos diferentes por los cuales las lagartijas se deslizan por el aire. Ambos mecanismos involucran la patagia .
En el mecanismo activo , los soportes esqueléticos y los músculos atraviesan la patagia de las lagartijas. Los soportes esqueléticos y el músculo erigen la membrana de vuelo y controlan el deslizamiento mediante la patagia. La mayoría de los lagartos que exhiben este mecanismo de deslizamiento activo son lagartos agamina como los lagartos del género Draco . Para el mecanismo pasivo de deslizamiento en las lagartijas, la patagia se despliega solo con la presión del aire. La patagia del mecanismo pasivo difiere de la patagia del mecanismo activo; existe la falta de soporte esquelético y musculatura en la patagia de las lagartijas deslizantes con el mecanismo de deslizamiento pasivo. El mecanismo pasivo de deslizamiento se observa en lagartos más pequeños, como los geckos del género Ptychozoon . Para el mecanismo pasivo de deslizamiento, se cree que los movimientos corporales controlan el descenso del lagarto deslizante. [15]
La proporción entre el área de la superficie y el cuerpo de los lagartos con diferentes mecanismos de deslizamiento es similar, pero la distribución del área de la superficie es diferente. La diferencia en la distribución de la superficie indica las diferencias en el papel de la patagia y las áreas accesorias para los diferentes mecanismos de vuelo. Los lagartos con mecanismos de deslizamiento pasivo tienden a tener una patagia más pequeña en comparación con los lagartos con mecanismos de vuelo activos. Sin embargo, las lagartijas con mecanismo de vuelo pasivo tienen un área de superficie de mineral ubicada en áreas accesorias (es decir, dedos palmeados, cola) que las lagartijas con el mecanismo de deslizamiento activo. [dieciséis]
La estructura de la piel de la patagia y áreas accesorias para la patagia de un Ptychozoon kuhli, gecko volador, que exhibe el mecanismo de deslizamiento pasivo consta de cinco capas; una capa de tejido adiposo está rodeada por una capa de dermis en cada lado (ventral y dorsal) y una capa de epidermis es externa a las dos capas dérmicas. La distribución del tejido adiposo ES más gruesa cerca de la pared corporal. Se cree que esta capa gruesa de tejido adiposo cerca de la pared del cuerpo proporciona un "factor de seguridad" para los elementos estructurales de la piel (es decir, fibras de colágeno) cerca de la pared del cuerpo. [16] La capa gruesa de tejido adiposo es más flexible que los elementos estructurales de la pared del cuerpo (es decir, costillas, músculos), por lo que se deformará más fácilmente (absorberá la fuerza) antes de que los elementos estructurales de la piel experimenten una fuerza. La capa de tejido adiposo también ayuda en la creación de la forma abovedada y arqueada de la patagia. En cuanto a la estructura de la capa dérmica de la patagia, existe una capa gruesa de fibras de colágeno orientadas paralelas al eje de las costillas patagiales. [16] Estas fibras de colágeno actúan como soporte estructural para la forma de la patagia y proporcionan la rigidez necesaria para resistir el cambio de forma. Las características más destacadas de la capa epidérmica de la patagia son las escamas. La morfología de las escamas dorsales de la patagia cambia como resultado de su papel funcional. Una gran parte de las escamas dorsales de la patagia están dispuestas en un patrón regular en forma de costilla, que guían el flujo de aire y permiten que el lagarto se comporte como un perfil aerodinámico . [16] Sin embargo, en las articulaciones de las bisagras (lugares donde la patagia se pliega y se adhiere a las extremidades), la estructura regular en forma de costilla de las escamas se descompone en una distribución de escamas más aleatoria. Se cree que este desglose de las escamas ayuda en la carga mecánica de la patagia durante el proceso de despliegue y también determina el grado de despliegue de la patagia durante el vuelo. [dieciséis]
Aves
La piel de las aves es un poco más complicada que la de las lagartijas deslizantes o de los murciélagos debido a la presencia de plumas. Además de contrarrestar las tensiones y las manchas asociadas con el vuelo, la piel de las aves debe proporcionar un medio para monitorear y anclar una "capa de plumas", por lo que la estructura de la piel de las aves es diferente de la piel de otros animales voladores y planeadores. Para comprender mejor la estructura de la piel de las aves, la piel de las aves se ha dividido en tres componentes funcionales diferentes:
- Aparato hidráulico esqueleto-muscular de las plumas.
Este componente funcional consiste en la única de las características estructurales de los tractos de las plumas, a saber, el cutis y la fascia superficial de la capa de tejido conectivo . Este componente funcional se denominó "esquelético hidráulico" debido al hecho de que los cuerpos grasos incrustados dentro de la cutis y la fascia actúan de manera similar a los cuerpos hidrostáticos dentro de un esqueleto hidrostático. Sin embargo, el papel funcional de los cuerpos grasos dentro del aparato esqueleto-muscular hidráulico de las plumas es contrarrestar las fuerzas generadas por el músculo erector y depresor de los tractos de las plumas. [17] en lugar de facilitar el movimiento dentro de un cuerpo.
- sistema muscular dermo-subcutáneo de tegumento
Este componente funcional de la piel aviar consiste en el músculo liso de la apertura y los músculos subcutáneos estriados. Los músculos lisos de la apertia contrarrestan las fuerzas horizontales experimentadas por los folículos de las plumas. [17] Los músculos subcutáneos estriados también ajustan la posición de los folículos de las plumas en las direcciones que el músculo liso no puede. [17] En conjunto, este sistema actúa como un sistema muscular integrado que coloca correctamente los tractos de plumas en el cuerpo del ave.
- sistema esquelético hidráulico subcutáneo
Este componente funcional de la piel aviar consiste en los cuerpos de grasa de las fascia superficial y la fascia subcutanea. La mayoría de los cuerpos grasos se encuentran ya sea entre la fascia superficial y la fascia subcutanea. Estos cuerpos grasos están ubicados estratégicamente en la depresión dentro del cuerpo del ave y funcionan para nivelar las depresiones para que los tractos de plumas del aparato esqueleto-muscular funcionen correctamente. [17]
Ver también
- Vuelo de pájaro
- Locomoción de peces
- Esqueleto hidrostático
- Hidrostato muscular
Referencias
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enlaces externos
- Laboratorio Kier
- Laboratorio Swartz
- Centro de diseño de inspiración biológica en Georgia Tech
- Laboratorio de Morfología Funcional y Biomecánica, Universidad de Brown
- Inspirado en la locomoción de toda la piel
- La investigación para esta entrada de Wikipedia se realizó como parte de un curso de Neuromecánica de la Locomoción (APPH 6232) ofrecido en la Escuela de Fisiología Aplicada de Georgia Tech.