Los tubérculos son estructuras agrandadas que se utilizan como órganos de almacenamiento de nutrientes en algunas plantas . Se utilizan para la perención de la planta (supervivencia del invierno o meses secos), para proporcionar energía y nutrientes para el rebrote durante la próxima temporada de crecimiento y como medio de reproducción asexual . [1] Los tubérculos del tallo forman rizomas engrosados (tallos subterráneos) o estolones (conexiones horizontales entre organismos); especies bien conocidas con tubérculos de tallo incluyen la papa y el ñame . Algunos escritores también tratan las raíces laterales modificadas ( tubérculos de raíz) bajo la definición; estos se encuentran en batatas , mandioca y dalias .
El término proviene del latín tubérculo , que significa "bulto, bulto, hinchazón". [2]
Algunos escritores definen el término "tubérculo" en el sentido únicamente de estructuras derivadas de tallos ; [3] otros usan el término para estructuras derivadas de tallos o raíces . [4]
Un tubérculo de tallo se forma a partir de rizomas o estolones engrosados.. Los lados superiores del tubérculo producen brotes que se convierten en tallos y hojas típicos y los lados inferiores producen raíces. Tienden a formarse a los lados de la planta madre y, con mayor frecuencia, se encuentran cerca de la superficie del suelo. El tubérculo subterráneo es normalmente un órgano de almacenamiento y regeneración de corta duración que se desarrolla a partir de un brote que se ramifica de una planta madura. La descendencia o los tubérculos nuevos se adhieren a un tubérculo original o se forman al final de un rizoma hipogeógeno (iniciado debajo del suelo). En otoño la planta muere, a excepción de los nuevos tubérculos descendientes, que tienen un brote dominante que en primavera vuelve a crecer un nuevo brote produciendo tallos y hojas; en verano, los tubérculos se pudren y comienzan a crecer nuevos tubérculos. Algunas plantas también forman tubérculos y / o más pequeños tubérculosque actúan como semillas, produciendo pequeñas plantas que se asemejan (en morfología y tamaño) a plántulas. Algunos tubérculos del tallo son longevos, como los de las begonias tuberosas , pero muchas plantas tienen tubérculos que sobreviven solo hasta que las plantas han deshojado por completo, momento en el que el tubérculo se reduce a una cáscara arrugada.
Los tubérculos del tallo generalmente comienzan como ampliaciones de la sección de hipocótilo de una plántula, pero a veces también incluyen el primer nodo o dos del epicotilo y la sección superior de la raíz. El tubérculo tiene una orientación vertical, con una o algunas yemas vegetativas en la parte superior y raíces fibrosas producidas en la parte inferior a partir de una sección basal. Normalmente, el tubérculo tiene una forma redondeada oblonga.
Las begonias tuberosas, el ñame , [5] [6] y los ciclámenes son tubérculos de tallo que se cultivan comúnmente. La vid Mignonette ( Anredera cordifolia ) produce tubérculos de tallo aéreo en enredaderas de 3,5 a 7,5 metros de altura (12 a 25 pies); los tubérculos caen al suelo y crecen. Plectranthus esculentus , de la familia de la menta Lamiaceae , produce órganos subterráneos tuberosos desde la base del tallo, que pesan hasta 1,8 kg (3 lb 15 oz) por tubérculo, y se forman a partir de yemas axilares que producen estolones cortos que se convierten en tubérculos. [7] Aunque las leguminosas no se asocian comúnmente con la formación de tubérculos de tallo, Lathyrus tuberosuses un ejemplo originario de Asia y Europa, donde alguna vez se cultivó. [8]
Las papas son tubérculos de tallo: los estolones agrandados se espesan para convertirse en órganos de almacenamiento . [9] [10] [11] El tubérculo tiene todas las partes de un tallo normal, incluidos los nudos y los entrenudos. Los nodos son los ojos y cada uno tiene una cicatriz en la hoja. Los nudos u ojos están dispuestos alrededor del tubérculo en forma de espiral comenzando en el extremo opuesto al punto de unión al estolón. La yema terminal se produce en el punto más alejado de la unión del estolón y los tubérculos, y por lo tanto muestra la misma dominancia apical que un tallo normal. Internamente, un tubérculo está lleno de almidón almacenado en células parecidas al parénquima agrandado . El interior de un tubérculo tiene las estructuras celulares típicas de cualquier tallo, incluida la médula, las zonas vasculares y la corteza.
El tubérculo se produce en una temporada de crecimiento y se utiliza para perenne la planta y como medio de propagación . Cuando llega el otoño, la estructura aérea de la planta muere, pero los tubérculos sobreviven bajo tierra durante el invierno hasta la primavera, cuando regeneran nuevos brotes que utilizan los alimentos almacenados en el tubérculo para crecer. A medida que el brote principal se desarrolla a partir del tubérculo, la base del brote cerca del tubérculo produce raíces adventicias y brotes laterales en el brote. El brote también produce estolones que son tallos largos etiolados . El estolón se alarga durante los días largos con la presencia de altos niveles de auxinas que previenen el crecimiento de las raíces fuera del estolón. Antes de que comience la formación de nuevos tubérculos, el estolón debe tener una cierta edad. La enzima lipoxigenasa produce una hormona,ácido jasmónico , que participa en el control del desarrollo del tubérculo de papa.
Los estolones se reconocen fácilmente cuando las plantas de papa se cultivan a partir de semillas. A medida que las plantas crecen, se producen estolones alrededor de la superficie del suelo a partir de los nodos. Los tubérculos se forman cerca de la superficie del suelo y, a veces, incluso encima del suelo. Cuando se cultivan papas, los tubérculos se cortan en trozos y se plantan mucho más profundamente en el suelo. Plantar las piezas más profundas crea más área para que las plantas generen los tubérculos y su tamaño aumenta. De las piezas brotan brotes que crecen hasta la superficie. Estos brotes tienen forma de rizoma y generan estolones cortos a partir de los nudos mientras están en el suelo. Cuando los brotes llegan a la superficie del suelo, producen raíces y brotes que crecen en la planta verde.
Una raíz tuberosa o raíz de almacenamiento es una raíz lateral modificada , agrandada para funcionar como un órgano de almacenamiento . El área agrandada del tubérculo se puede producir al final o en la mitad de una raíz o involucrar a toda la raíz. Por lo tanto, es de origen diferente, pero similar en función y apariencia, a un tubérculo de tallo. Las plantas con raíces tuberosas incluyen la batata ( Ipomoea batatas ), la mandioca y la dalia .
Los tubérculos de raíz son órganos perennes , raíces engrosadas que almacenan nutrientes durante períodos en los que la planta no puede crecer activamente, lo que permite la supervivencia de un año al siguiente. El agrandamiento masivo de las raíces secundarias típicamente representadas por la batata tiene las estructuras celulares y tisulares internas y externas de una raíz normal; producen raíces y tallos adventicios , que nuevamente producen raíces adventicias. [12]
En los tubérculos de raíz, no hay nudos ni entrenudos ni hojas reducidas. El extremo proximal del tubérculo, que estaba unido a la planta vieja, tiene un tejido de corona que produce brotes que se convierten en nuevos tallos y follaje. [13]El extremo distal del tubérculo normalmente produce raíces no modificadas. En los tubérculos de tallo, el orden se invierte, y el extremo distal produce tallos. Las raíces tuberosas tienen una duración bianual: la planta produce tubérculos el primer año y, al final de la temporada de crecimiento, los brotes suelen morir, dejando los tubérculos recién generados; la próxima temporada de crecimiento, los tubérculos producen nuevos brotes. A medida que crecen los brotes de la nueva planta, las reservas almacenadas del tubérculo se consumen en la producción de nuevas raíces, tallos y órganos reproductores; cualquier tejido de la raíz restante muere al mismo tiempo que la planta de regeneración de la próxima generación de tubérculos.
El Hemerocallis Hemerocallis y una serie de daylily híbridos tienen grandes tubérculos; H. fulva se propaga por estolones subterráneos [14] que terminan con un nuevo abanico en el que crecen raíces que producen tubérculos gruesos y luego envían más estolones. [8] [15]
Los tubérculos de raíz, junto con otros tejidos de almacenamiento que producen las plantas, son consumidos por los animales como una rica fuente de nutrientes. Los tubérculos de las raíces de las plantas de punta de flecha del género Sagittaria son devorados por los patos. [dieciséis]
Las plantas con tubérculos de raíz se propagan a fines del verano hasta fines del invierno desenterrando los tubérculos y separándolos, asegurándose de que cada pieza tenga algo de tejido de corona para replantar.
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