Los Saxifragales ( saxifrages ) son un orden de plantas con flores (angiospermas). Son una muy diverso grupo de plantas que incluyen árboles , arbustos , hierbas perennes , suculenta y acuáticos plantas. El grado de diversidad en cuanto a características vegetativas y florales dificulta la definición de características comunes que unifican el orden.
Saxifragales | |
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Saxifraga granulata L.saxífraga de pradera | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Plantae |
Clade : | Traqueofitas |
Clade : | Angiospermas |
Clade : | Eudicots |
Clade : | Eudicots básicos |
Clade : | Superrosids |
Pedido: | Saxifragales Bercht. & J.Presl [1] |
Tipo de género | |
Saxifraga | |
Familias [1] | |
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Sinónimos | |
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En el sistema de clasificación de Angiosperm Phylogeny Group , los Saxifragales se colocan dentro de la división principal de plantas con flores conocidas como eudicots , específicamente las eudicots centrales . Este subgrupo está formado por Dilleniaceae , superasterids y superrosids . Los superrosids a su vez tienen dos componentes, rosids y Saxifragales. La orden de los Saxifragales ha sufrido una revisión considerable desde su clasificación original basada puramente en las características de la planta . La clasificación moderna se basa en estudios genéticos que utilizan filogenia molecular . Existe un extenso registro fósil del período Turoniano - Campaniano ( Cretácico tardío ), hace unos 90 millones de años ( Myr ). Sin embargo, los estudios moleculares sugieren un origen más temprano en el Cretácico temprano (102-108 Myr) con una rápida diversificación temprana a formas más modernas.
El orden Saxifragales consta de 15 familias , alrededor de 100 géneros y 2,470 especies . De las 15 familias, muchas son pequeñas, 8 de las cuales tienen un solo género, siendo la familia más grande las Crassulaceae (cultivos de piedra) con unos 35 géneros. Los saxifragales se encuentran en todo el mundo, aunque rara vez en los trópicos, y en una amplia variedad de hábitats, desde el desierto hasta el acuático. También tienen una amplia variedad de usos, desde madera hasta alimentos y plantas ornamentales . Aparte de las plantas ornamentales, el grupo de mayor importancia económica son las Grossulariaceae (grosellas y grosellas), en particular la grosella negra .
Descripción
El orden Saxifragales es extremadamente diverso (hiperdiverso) morfológicamente . Incluye árboles (por ejemplo, agua de hamamelis , aliso bruja en Hamamelidaceae ), fruto que dé arbustos (por ejemplo, las pasas , grosellas en Grossulariaceae ), lianas , anuales y hierbas perennes , jardín de rocas plantas (por ejemplo saxifrage en Saxifragaceae ), plantas ornamentales de jardín (por ejemplo, peonías en Paeoniaceae ), suculentas (por ejemplo, cultivo de piedra en Crassulaceae ) y acuáticas (por ejemplo, watermilfoil en Haloragaceae ). [2] Las flores muestran variaciones importantes en el número de sépalos , pétalos , estambres y carpelos , así como en la posición del ovario ( ver Biogeografía y evolución ). [3] [4]
Este grado de diversidad hace que la definición de la sinapomorfia (características comunes derivadas) para el grupo sea extremadamente difícil, ya que el orden se define sobre la base de la afinidad molecular en lugar de la morfología. Sin embargo, algunas características que son prevalentes (rasgos comunes) representan sinapomorfias potenciales o putativas basadas en estados ancestrales. Estos incluyen flores que suelen ser radialmente simétricas y pétalos que son libres. El gineceo (parte reproductora femenina) generalmente consta de dos carpelos (ovario, estilo y estigma) que están libres, al menos hacia el ápice (gineceo bicarpelato parcialmente fusionado) y poseen un hipantio (tubo floral basal en forma de copa). En el androceo (parte reproductora masculina), las anteras del estambre son generalmente basfijas (unidas en su base al filamento), a veces dorsifijas (unidas en el centro) ( ver Carlsward et al (2011) Figura 2 ). Otras características que ocurren comúnmente son frutos que generalmente son foliculares (formados a partir de un solo carpelo), semillas con abundante endospermo alrededor del embrión y hojas con dientes glandulares en sus márgenes (dentados glandulares, ver imagen ). Dentro de los Saxifragales, mientras que las familias del clado leñoso son principalmente leñosas, las familias principalmente herbáceas de Crassulaceae y Saxifragaceae exhiben características leñosas como una transición secundaria. [5] [6] [7]
Taxonomía
Con 15 familias , aproximadamente 100 géneros y aproximadamente 2,470 especies , Saxifragales es un orden de angiospermas relativamente pequeño . [3]
Historia
Saxifragales fue descrito por primera vez en 1820 por Berchtold y Presl en 1820 como un grupo de plantas, Saxifrageae, con cinco géneros, incluido Saxifraga , y por lo tanto llevan sus nombres como la autoridad botánica (Bercht. & J. Presl). [8] En ocasiones, esa autoridad también se le ha dado a Dumortier , debido a una publicación posterior (1829). Dumortier utilizó por primera vez la palabra Saxifragaceae. [9] En la época de John Lindley 's El reino vegetal (1853), el término Saxifragales estaba en uso, que Lindley llamó una Alianza, que contiene cinco familias. [10] Más tarde, los Saxifragales fueron colocados en la clase de angiospermas Dicotiledóneas , también llamadas Magnoliopsida . [11]
Filogenia
El orden Saxifragales ha sufrido una revisión considerable tanto en su ubicación como en su composición, desde el uso de la filogenia molecular y el uso de la clasificación moderna del Grupo de filogenia de angiospermas (APG). [1] [12] Se los identifica como un grupo fuertemente monofilético . [13]
En la publicación inicial de APG (1998), los saxifragales fueron identificados dentro del clado central de eudicots, pero su relación con otros clados era incierta. Los eudicots centrales consisten en el orden Gunnerales y un gran clado de Pentapetalae (llamado así por tener una sinapomorfia de periantios pentámeros (5 partes)), este último representa aproximadamente el 70% de todas las angiospermas, con ocho linajes principales. [14] [15] Más tarde (2003), el orden se describió como "una de las mayores sorpresas de los análisis filogenéticos moleculares de las angiospermas", ya que los elementos se colocaron previamente en tres o cuatro subclases separadas según la morfología. [16] [3] Esto finalmente se resolvió en el tercer sistema APG (2009) colocando a Saxifragales como un grupo hermano de los rosids (Rosidae), dentro del clado Pentapetalae. [17] [18] [19] A esta gran combinación se le ha dado posteriormente el nombre de superrosids (Superrosidae), que representa parte de una diversificación temprana de las angiospermas . [3] [1] [20] Entre las rosidas, comparten una serie de similitudes con las Rosales , particularmente las Rosáceas , incluyendo un hypanthium, flores de cinco partes y partes florales libres. [21] Según lo circunscrito, los saxifragales representan el 1,3% de la diversidad de eudicot. [22]
Cladograma de relaciones saxifragales entre eudicots centrales [1] [12] [23] | |||||||||||||||||||||||||||
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Los números indican tiempos de divergencia en Myr |
Biogeografía y evolución
La diversificación entre los saxifragales fue rápida, con el extenso registro fósil [24] [25] [26] [27] [28] [29] indicando que el orden era más diverso y más extendido de lo que sugiere un examen de los miembros existentes , con una considerable cantidad de diversidad fenotípica que ocurre temprano. [2] La evidencia fósil más antigua se encuentra en el Turoniano - Campaniano (Cretácico tardío), lo que sugiere una edad mínima de 89,5 Myr . Sin embargo, la estimación del tiempo de divergencia molecular sugiere un tiempo anterior de 102-108 Myr, en el Cretácico temprano, para los grupos de copa y tallo, respectivamente. Dentro del orden Saxifragales, los datos moleculares implican un tiempo de diversificación inicial muy rápido de aproximadamente 6–8 Myr, entre 112–120 Myr, con linajes principales que aparecen dentro de los 3–6 Myr. [30] [3] [31]
El estado ancestral parece ser leñoso, como en Peridiscaceae y el clado leñoso, pero también es ancestral de Grossulariaceae. Varias transiciones independientes a un hábito herbáceo ocurrieron en los ancestros de Crassulaceae, Saxifragaceae y la base del clado Haloragaceae-Penthoraceae (las otras dos familias en Haloragaceae sl permanecieron leñosas), mientras que otros taxones volvieron a un hábito leñoso, especialmente Crassulaceae. La mayoría de los saxifragales tienen un ovario superior , pero algunas familias muestran una transición frecuente con una posición inferior o subinferior, en particular las saxifragaceas y en menor medida las hamamelidaceas. Casi todas las Grossulariaceae tienen un ovario inferior. El número de carpelo ancestral es dos, con transición a números más altos, como cuatro en Haloragaceae sl y Peridiscaceae con cinco en Penthoraceae. El número de carpelos ancestrales de Crassulaceae es cinco, disminuyendo a cuatro en Kalanchoe , donde es sinapomórfico para el género, aunque la transición más frecuente en esta familia es de 6 a 10, pero solo cuando el número de estambres aumenta por encima de cinco. Algunos taxones macaronesios (Aeonieae) tienen de 8 a 12, con hasta 32 carpelos para Aeonium . [3]
El número de pétalos ancestrales es cinco, con tres transiciones principales; 5 a 0, 5 a 4, 5 a 6-10. Se observa un mayor número de pétalos en Paeoniaceae y Crassulaceae, particularmente donde también aumenta el número de estambres. Cercidiphyllum + Daphniphyllum, Chrysosplenium y Altingia son ejemplos de la pérdida completa de pétalos. La relación ancestral estambre: pétalo es 1, con transiciones que caracterizan a varios clados, por ejemplo, Paeonicaceae + clado leñoso> 2, Crassulaceae 2 (pero Crassula 1). En general, ha habido una disminución a lo largo de la evolución, pero independientemente de una disminución en el número de pétalos, por lo que es el número de estambres el que ha disminuido. [3] El hábitat ancestral parece ser el bosque, seguido de una diversificación temprana en hábitats desérticos y acuáticos, siendo los matorrales la colonización más reciente. [2]
La diversificación de especies fue rápida luego de una transición de una Tierra más cálida y húmeda en el Eoceno (56–40 Myr) al Mioceno temprano (23–16 Myr), a las condiciones más frías y secas del Mioceno medio (16–12 Myr). Sin embargo, esto parece no haber coincidido con la evolución ecológica y fenotípica, que a su vez están correlacionados. Existe un claro rezago, por lo que el aumento en la diversificación de especies fue seguido más tarde por aumentos en nichos y labilidad fenotípica. [32]
Subdivisión
La primera clasificación APG (1998) colocó a 13 familias con el orden Saxifragales: [33]
- Altingiaceae
- Cercidiphyllaceae
- Crasuláceas
- Daphniphyllaceae
- Grossulariaceae
- Haloragaceae
- Hamamelidaceae
- Iteaceae
- Paeoniaceae
- Penthoraceae
- Pterostemonáceas
- Saxifragaceae
- Tetracarpaeaceae
Esto se revisó posteriormente a 15, en la cuarta versión (2016). [1] Las familias Saxifragales se han agrupado en una serie de subclados suprafamiliares informalmente nombrados, con la excepción de la división basal de Peridiscaceae, que por lo tanto forma un grupo hermano con el resto de Saxifragales. Los dos principales son (Paeoniaceae + el clado leñoso de familias principalmente leñosas) y el "núcleo" de Saxifragales (es decir, las familias principalmente herbáceas), con este último subdividido en dos subclados más, (Haloragaceae sensu lato + Crassulaceae) y la alianza Saxifragaceae . [3]
En el clado Haloragaceae sensu lato (sl) + Crassulaceae, los géneros que constituyen Haloragaceae sl son todos pequeños, y APG II (2003) propuso fusionarlos en una sola Haloragaceae sl más grande , pero transfirió Aphanopetalum de Cunoniaceae a este grupo. [16] La alianza Saxifragaceae representa a las Saxifragaceae junto con varios miembros leñosos de las tradicionales Saxifragaceae sensu Engler (1930). [34] Dentro de esto, APG II (2003) propuso ubicar las dos especies de Pterostemon que constituyen Pterostemonaceae dentro de Iteaceae , y todas las versiones posteriores han mantenido esta práctica. [16] Por lo tanto, Saxifragales sensu APG II constaba de solo 10 familias. La tercera versión (2009) agregó Peridiscaceae (de Malpighiales ), como hermana de todas las demás familias, pero volvió a expandir Haloragaceae para proporcionar una circunscripción más estrecha, Haloragaceae sensu stricto ( ss ), para dar un total de 14 familias. APG IV (2016) agregó la familia parasitaria Cynomoriaceae para proporcionar un total de 15 familias, aunque su ubicación dentro del orden no quedó clara. [35] [1]
De las 15 familias incluidas en APG IV, la divergencia basal Peridiscaceae experimentó un cambio radical y recircunscripción desde 2003 a 2009. Originalmente, consistía en dos géneros estrechamente relacionados, Peridiscus y Whittonia . El sistema APG II colocó a la familia en Malpighiales , basándose en una secuencia de ADN para el gen rbcL de Whittonia . Esta secuencia resultó no ser de Whittonia , sino de otras plantas cuyo ADN había contaminado la muestra. [36] Después de su colocación en Saxifragales, se amplió para incluir Soyauxia en 2007, [37] y Medusandra en 2009. [38]
En el primero de los subclados de los Saxifragales restantes, Paeoniaceae posee muchas características únicas y su posición taxonómica fue controvertida durante mucho tiempo, [39] y Paeonia se colocó en Ranunculales , cerca de Glaucidium , [40] [41] antes de la transferencia. a Saxifragales como hermana del clado leñoso. [30] [42]
En el clado leñoso, el género Liquidamber se incluyó en Hamamelidaceae hasta que los estudios filogenéticos moleculares demostraron que su inclusión podría convertir a Hamamelidaceae en parafilética , y se separó como una familia monotípica separada, Altingiaceae en 2008. [30] Cercidiphyllaceae estuvo asociada durante mucho tiempo con Hamamelidaceae y Trochodendraceae y a menudo se pensaba que estaba más cerca de este último, [43] que ahora se encuentra en el orden basal de eudicot Trochodendrales . [44] Siempre se pensó que Daphniphyllum tenía una combinación anómala de caracteres [45] [45] y se colocó en varios órdenes diferentes antes de que el análisis filogenético molecular mostrara que pertenecía a los saxifragales. [46]
En el núcleo de Saxifragales, Crassulaceae [47] y Tetracarpaeaceae [48] se han asociado con Saxifragaceae, mientras que Penthorum se ha asociado tanto con Crassulaceae como con Saxifragaceae, [49] antes de colocarse aquí. Aphanopetalum se colocó a menudo en Cunoniaceae , una familia de Oxalidales , aunque había buenas razones para colocarlo en Saxifragales, [50] y posteriormente fue transferido. [51] Haloragaceae se incluyó en Myrtales , [52] antes de colocarse en Saxifragales. [53]
El otro grupo "central", la alianza de las Saxifragaceae, comprende cuatro familias: Pterostemonaceae, Iteaceae, Grossulariaceae y Saxifragaceae, [30] que se sabe desde hace mucho tiempo que están relacionadas entre sí, pero la circunscripción de las Saxifragaceae se ha reducido mucho y las Pterostemonaceae están sumergidas. como Pterostemon en Iteaceae. [54]
La mayoría de las familias son monogenéricas . Choristylis ahora se considera un sinónimo de Itea , pero la adición de Pterostemon , le da a Iteaceae dos géneros. [55] Liquidambar y Semiliquidambar también se sumergen en Altingia , haciendo que Altingiaceae sea monogenérico. [56] [57] Aproximadamente el 95% de las especies pertenecen a cinco familias: Crassulaceae (1400), Saxifragaceae (500), Grossulariaceae (150-200), Haloragaceae (150) y Hamamelidaceae (100). [22] [30] [58]
Las relaciones de las familias Saxifragales entre sí se muestran en el siguiente cladograma . La filogenia en este cladograma todavía tiene cierta incertidumbre en cuanto a las relaciones exactas, y el árbol filogenético está sujeto a más revisiones. [59] [60] Cynomoriaceae , previamente colocada en Santales o Rosales está incluida en Saxifragales, pero no colocada dentro de ella. Li y col. (2019) tienen relaciones ligeramente diferentes, y también colocan a Cynomoriaceae como la primera rama del árbol Crassulaceae + Haloragaceae sl , es decir, como hermana de esas dos familias. [31] El número de géneros de cada familia se muestra entre paréntesis:
Cladograma de familias saxifragales [30] [22] [1] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Soporte de arranque de probabilidad máxima del 100%, excepto donde se etiqueten con porcentaje de arranque Las familias monogenéricas están representadas por nombres de género; de lo contrario, el número de géneros está entre (paréntesis) Cynomorium (Cynomoriaceae) permanece sin colocar dentro de este árbol |
Familias
PeridiscaceaeLas Peridiscaceae (familia Ringflower) son una pequeña familia tropical de 4 géneros y 11-12 especies de árboles pequeños y arbustos que se encuentran en el Escudo Guayanés de América del Sur (2 géneros, uno de los cuales, Whittonia , se cree que está extinto ) y West y África Central (2 géneros). La mayoría de las especies pertenecen al género africano Soyauxia . El nombre proviene del griego , peri (alrededor) discotecas (anillo). [6] [61] [21] |
PaeoniaceaeLas Paeoniaceae (familia de las peonías) consisten en un solo género ( Paeonia ) con aproximadamente 33 especies de hierbas perennes y pequeños arbustos con flores vistosas, que se encuentran desde el Mediterráneo hasta Japón, pero dos especies se encuentran en el oeste de América del Norte. Son comercialmente importantes como plantas ornamentales de jardín populares, se cultivan desde la antigüedad y se han utilizado con fines medicinales. Las variedades herbáceas se derivan de P. lactiflora , mientras que los arbustos se derivan de P. suffruticosa (peonía arbórea), ambas especies asiáticas. El nombre botánico proviene de su nombre griego, paionia , nombrado a su vez por el dios Pan . [6] [61] [21] |
AltingiaceaeLas Altingiaceae (familia de Liquidámbar) consisten en un solo género ( Liquidambar ) con 15 especies de árboles con flores unisexuales que se encuentran en Eurasia, pero con una especie en América del Norte y Central, Liquidambar styraciflua (Liquidámbar americano). Liquidamber se utiliza por su resina y madera, además de árboles ornamentales. El género y la familia nominativos llevan el nombre de Willem Alting , y Liquidambar para ambar líquido , en árabe para la resina. [6] [61] [21] |
HamamelidaceaeLas Hamamelidaceae (familia del hamamelis) están formadas por árboles y arbustos con una distribución generalizada, pero con centros principales en Asia oriental y Malasia. Se encuentran en bosques húmedos y laderas boscosas. La familia tiene 26 géneros y alrededor de 80 a 100 especies, en cinco subfamilias, de las cuales el nominativo, Hamamelidoideae, contiene más del 75% de los géneros. La especie tiene usos como medicamentos, madera y plantas ornamentales para sus flores, como hamamelis (hamamelis) u hojas, como Parrotia persica (palo fierro persa). La familia y el género nominativo llevan el nombre del griego hamamelis , el olmo wych. [61] [21] [6] |
CercidiphyllaceaeLas Cercidiphyllaceae (familia de los árboles de caramelo) son una pequeña familia de árboles de hoja caduca que se encuentran en China y Japón, con un solo género, Cercidiphyllum y dos especies, C. japonicum y C. magnificum . Los árboles son valorados por su madera ( katsura ) y como ornamentales. C. japonicum es el árbol caducifolio más grande de Japón. El nombre se deriva de las palabras griegas kerkis ( álamo ) y fyllon (hoja), de una supuesta similitud en las hojas. [61] [21] |
DaphniphyllaceaeLas Daphniphyllaceae (familia de las hojas de laurel) consisten en un solo género, Daphniphyllum , con alrededor de 30 especies. Son árboles y arbustos unisexuales de hoja perenne distribuidos en el sudeste asiático y las Islas Salomón. Las hojas secas de Daphniphyllum macropodum [a] se han utilizado para fumar en Japón y Siberia. El nombre se deriva de las palabras griegas dafne (laurel) y fyllon (hoja), de un supuesto parecido con las hojas del primero ( Laurus nobilis ). [61] [21] |
CrasuláceasLas Crassulaceae (familia Orpine y Stonecrop) son una familia diversa y cosmopolita de tamaño mediano, que forman la familia más grande dentro de Saxifragales. Son principalmente suculentas , rara vez acuáticas, con una forma especializada de fotosíntesis ( metabolismo del ácido crasuláceo ). Los géneros varían de 7 a 35, dependiendo de la circunscripción del gran género Sedum , y hay alrededor de 1.400 especies. Los usos son diversos, incluyendo especias, medicamentos y cubiertas para techos, así como plantas ornamentales de jardín de rocas y plantas domésticas como la Crassula ovata S africana , el jade o la planta del dinero. El nombre se deriva del latín, crassus (grueso), refiriéndose a las hojas carnosas. [61] [21] [6] |
AphanopetalaceaeLa Aphanopetalaceae (familia Gum-vine) consiste en un solo género de arbustos trepadores australianos, Aphanopetalum , que tiene dos especies, A. clematidium (SW Australia) y A. resinosum (Queensland, NSW). El nombre se deriva de las palabras griegas afanos (discreto) y petalon (pétalo). [61] [21] |
TetracarpaeaceaeLa Tetracarpaeaceae (familia Delicate-laurel) es una familia de arbustos australianos de hoja perenne muy pequeña con un solo género, Tetracarpaea y una sola especie, T. tasmannica , confinada a la Tasmania subalpina. El nombre se deriva de las palabras griegas tetra (cuatro) y carpos (fruto), en referencia a los ovarios que tienen cuatro carpelos. [61] [21] [6] |
PenthoraceaeLas Penthoraceae (familia Ditch-stonecrop) es una familia muy pequeña de hierbas perennes rizomatosas que se encuentran en el este de América del Norte y el este de Asia, principalmente en ambientes húmedos. Consiste en un solo género, Penthorum con dos especies, P. sedoides en América del Norte y P. chinense desde Siberia hasta Tailandia. P. sedoides se utiliza en acuarios y jardines acuáticos. [62] El nombre se deriva de la palabra griega pente (cinco) que se refiere a la fruta de cinco partes. [61] [21] [6] |
HaloragaceaeLa Haloragaceae (familia de la milenrama de agua) es una pequeña familia de árboles, arbustos, hierbas perennes, anuales terrestres, marismas y acuáticas con distribución global, pero especialmente en Australia. Consta de 9 a 11 géneros y unas 145 especies. El género más grande es Gonocarpus con alrededor de 40 especies. El género hortícola principal es Myriophyllum (watermilfoil) cuyas especies se valoran como plantas de acuarios y estanques, pero pueden escapar y naturalizarse, volviéndose invasoras. Algunos cultivares de Haloragis se valoran como ornamentales. [62] Sólo un género, Haloragodendron , es un arbusto y está confinado al sur de Australia. La familia y el género nominativo, Haloragis , reciben su nombre de las palabras griegas halas (sal) y rhoges (bayas). [61] [21] [6] |
IteaceaeLa Iteaceae (familia Sweetspire) es una pequeña familia extendida de árboles y arbustos, con 2 géneros y entre 18 y 21 especies, que se encuentran en las regiones tropicales y templadas del norte. El género más grande, Itea (c. 16 spp.) Está más extendido, desde el Himalaya hasta Japón y el oeste de Malasia y una especie en el este de América del Norte ( I. virginica ) mientras que Pterostemon (c. 2 spp.) Se limita a Oaxaca , México. . I. virginica e I. ilicifolia , de China, se valoran como arbustos ornamentales. El nombre se deriva de la palabra griega itea (sauce) por su rápido crecimiento y forma de hoja similar. [61] [21] [6] |
GrossulariaceaeLas Grossulariaceae (familia de la grosella espinosa) son arbustos que suelen ser de hoja caduca. El único género, Ribes , tiene alrededor de 150 especies que son comercialmente importantes y se cultivan ampliamente por su fruto y también se cultivan como plantas ornamentales, como R. uva-crispa (grosella espinosa) y R. nigrum (grosella negra). Se encuentran en las regiones templadas del hemisferio norte, pero se extienden a través de los Andes hasta Sudamérica. El apellido se deriva de la palabra latina grossulus (un higo inmaduro), y Ribes se latiniza de la palabra semítica ribas (sabor ácido). [61] [21] [6] |
SaxifragaceaeLas Saxifragaceae (familia de las saxífragas) son principalmente hierbas perennes distribuidas por el hemisferio norte y los Andes, y Nueva Guinea, en bosques húmedos y regiones más frías del norte, rara vez acuáticas, pero están adaptadas a una amplia gama de condiciones de humedad. La familia, muy reducida, incluye 35 géneros y aproximadamente 640 especies, en dos linajes, saxifragoides (por ejemplo , Saxifraga , rockfoil) y heucheroides (por ejemplo , Heuchera , campanillas de coral). El género más grande es Saxifraga , el género tipo (370 especies), aunque varios géneros son monotípicos. Las saxifragaceas son las herbáceas sajifragales más importantes desde el punto de vista hortícola. Proporcionan alimentos y medicamentos e incluyen muchas plantas ornamentales, particularmente de jardines fronterizos, rocosos y boscosos, como Astilbe , aunque el mayor número de especies cultivadas pertenecen a Saxifraga . La familia y el nombre del género tipo se derivan de las dos palabras latinas saxum (roca) y frango (romper), pero se desconoce el origen exacto, aunque se supone que se debe a la capacidad de Saxifraga para crecer en grietas en rocas o uso medicinal para cálculos renales . [61] [21] [6] |
CynomoriaceaeLas Cynomoriaceae (Tarthuth o familia de los hongos malteses) consta de un solo género, Cynomorium con una o dos especies, C. coccineum (cuenca mediterránea) y C. songaricum (Asia central y China; a veces tratada como una variedad de C. coccineum ). Son plantas herbáceas parásitas bisexuales perennes que carecen de clorofila, procedentes de desiertos y regiones áridas. Se han recolectado como alimento, como tinte y en la medicina tradicional. El nombre se deriva de dos palabras griegas kynos (perro) y morion (pene), por su forma. [61] [21] |
Distribución y hábitat
Los saxifragales se encuentran en todo el mundo, [6] aunque principalmente en zonas templadas y rara vez en los trópicos. [61] Ocupan una amplia variedad de hábitats, desde el desierto árido (Crassulaceae) hasta las condiciones acuáticas (Haloragaceae), con 6 familias, incluidas las especies de América del Norte, que son acuáticas obligatorias (totalmente dependientes de un medio acuático), [63] e incluso bosques, praderas y tundra. Saxifragales supera a todos los demás clados de tamaño comparable en términos de diversidad de hábitats. [2] La mayor parte de la diversidad ocurre en condiciones templadas (incluidas las montanas y áridas) que se expandieron globalmente durante las tendencias de enfriamiento y secado en los últimos 15 My. [32]
Los hábitats más comunes son los bosques y los acantilados, con unas 300 especies que ocupan cada uno, pero siendo los bosques los más diversos fenotípicamente, donde están representadas casi todas las familias. En contraste, el desierto y la tundra, con solo dos familias cada uno, contienen solo alrededor del 10% de las especies. Aproximadamente el 90% de las especies se pueden asignar a un solo hábitat. [2]
Conservación
Se cree que Whittonia (Peridiscaceae) está extinta. A partir de 2019[actualizar]la UICN enumera 9 especies en peligro crítico , 12 en peligro , 19 vulnerables y 7 casi amenazadas . Entre los saxifragales más amenazados se encuentran Aichryson dumosum y Monanthes wildpretii (Crassulaceae), Haloragis stokesii y Myriophyllum axilliflorum (Haloragaceae), Ribes malvifolium y R. sardoum (Grossulariaceae), Saxifraga artvinensis ( Saxiframeliaceae ) y Molinansedeceae . [64]
Usos
Las plantas del orden de los saxifragales han encontrado una amplia variedad de usos, que incluyen medicinas tradicionales, plantas ornamentales, domésticas, de acuario, estanques y jardines, especias, productos alimenticios (frutas y verduras), colorantes, ahumado, resina, madera y cubiertas para techos (ver Familias ). [61]
Cultivo
Varios géneros de Saxifragales se cultivan comercialmente. [61] Los paeonia se cultivan como arbustos ornamentales (generalmente vendidos como raíces ) y para flores cortadas ; los Países Bajos representan la mayor producción, otros productores menores son Israel, Nueva Zelanda, Chile y los Estados Unidos. [65] Liquidamber se utiliza para madera dura, siendo el Liquidámbar americano ( Liquidambar styraciflua ) una de las fuentes más importantes de madera dura comercial en el sureste de los Estados Unidos, siendo uno de sus usos la chapa para madera contrachapada . [66] Hamamelis se cultiva en Nueva Inglaterra para destilerías que extraen hamamelis, ampliamente utilizado en el cuidado de la piel, y es la fuente más grande de este medicamento en el mundo. [67] Entre las Crassulaceae, la importancia económica se limita a la horticultura , con muchas especies y cultivares importantes como ornamentales, como Crassula ovata (planta de jade) y Jovibarba (gallina y pollo). Hylotelphium , Phedimus , Sedum y Sempervivum se cultivan para jardines de rocas y para " techos verdes ". [68] [47] En particular, los cultivares de la Kalanchoe blossfeldiana de Madagascar , por ejemplo, 'Florists kalanchoe' han logrado un éxito comercial en todo el mundo, siendo populares plantas decorativas navideñas. [69] [70] El género acuático Haloragaceae Myriophyllum y la Proserpinaca estrechamente relacionada se cultivan para el comercio de acuarios comerciales. [71] Myriophyllum también es económicamente importante para la purificación de agua y como alimento para cerdos, patos y peces, y para pulir madera. [72]
Varias Ribes (Grossulariaceae) se encuentran en producción comercial, concentradas en Europa y la URSS a partir de especies nativas de esas áreas. R. nigrum (grosella negra) se cultivó por primera vez en los jardines de los monasterios en Rusia en el siglo XI, y el cultivo de grosella en general más tarde en Europa occidental, la producción de R. uva-crispa (grosella espinosa) comenzó alrededor de 1700. Los primeros colonos en América del Norte comenzaron a cultivar grosellas a finales del 1700. R. nigrum es el cultivo comercial de grosella más importante, se produce en más de 23 países, siendo los principales centros Rusia (más de 63 mil hectáreas ), Polonia, Alemania, Escandinavia y el Reino Unido. [73] Una fuente importante de vitamina C , las grosellas negras se utilizan en la fabricación de mermeladas, jaleas de frutas, compotas, almíbar, zumos y otras bebidas, incluido el cordial Ribena y el licor Cassis . Otros cultivos comerciales incluyen R. rubrum (grosella roja). [74] [75] La producción mundial de cultivos de Ribes fue de más de 750.000 toneladas en 2002, de las cuales unas 150.000 toneladas fueron grosellas y el grupo más grande de grosellas negras. [73]
Notas
- ^ D. humile es un sinónimo de D. macropodum aceptado
Referencias
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enlaces externos
- Medios relacionados con Saxifragales en Wikimedia Commons
- Datos relacionados con Saxifragales en Wikispecies