Las conchas colmillo o cáscaras de dientes , técnicamente, el Scaphopoda / s k Æ f ɒ p ə d ə / (el escafópodos / s k Æ f ə p ɒ d z / , del griego antiguo σκᾰφης skáphē "barco" y πούς Pous " pies "), son miembros de una clase de caracoles sin concha marina molusco con distribución mundial, y son la única clase de exclusiva infaunalmoluscos marinos. Los caparazones de las especies de esta clase oscilan entre 0,5 y 15 cm de longitud. Los miembros del orden Dentaliida tienden a ser significativamente más grandes que los del orden Gadilida .
Conchas de colmillo | |
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Un caparazón del escafópodo Antalis vulgaris de Francia | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Moluscos |
Subfilo: | Conchifera |
Clase: | Scaphopoda Bronn , 1862 |
Pedidos | |
Estos moluscos viven en sustratos blandos en alta mar (generalmente no entre mareas ). Debido a este hábitat submareal y al pequeño tamaño de la mayoría de las especies, muchos vagabundos no están familiarizados con ellas; sus conchas no son tan comunes ni tan fácilmente visibles en la deriva de la playa como las conchas de los caracoles marinos y las almejas .
Los datos moleculares sugieren que los escafópodos son un grupo hermano de los cefalópodos , aunque la filogenia de los moluscos de nivel superior sigue sin resolverse. [3]
Orientación
La forma morfológica del cuerpo del escafópodo dificulta su orientación satisfactoria. Como resultado, los investigadores a menudo no están de acuerdo en qué dirección es anterior / posterior y cuál es ventral / dorsal. Según Shimek y Steiner, "[l] ápice de la concha y el manto son anatómicamente dorsal, y la gran abertura es ventral y anterior. En consecuencia, el lado cóncavo de la concha y las vísceras son anatómicamente dorsal. El lado convexo tiene que ser dividido en porciones anterior ventral y dorsalmente posterior, con el ano como demarcación. Funcionalmente, como en los cefalópodos , la gran apertura con el pie es anterior, el área apical posterior, el lado cóncavo dorsal y el lado convexo ventral ". [4]
Anatomía
Conchas
Las conchas de los miembros de Gadilida suelen ser lisas como el cristal, además de ser bastante estrechas y con una apertura reducida. Esto, junto con otras estructuras de su anatomía, les permite moverse con sorprendente velocidad a través de sedimentos sueltos para escapar de posibles depredadores que habitan en el fondo.
Los Dentalids, por otro lado, tienden a tener cáscaras fuertemente estriadas y, a menudo, bastante ásperas. Cuando sienten vibraciones en cualquier lugar a su alrededor, su respuesta defensiva es congelarse. Esto los hace más difíciles de detectar por animales como el pez rata , que pueden sentir las señales eléctricas emitidas por el movimiento muscular más diminuto.
Manto
El manto de un escafópodo está completamente dentro del caparazón. El pie se extiende desde el extremo más grande del caparazón y se usa para excavar a través del sustrato. El escafópodo se posiciona con la cabeza hacia abajo en el sustrato, con el extremo apical del caparazón (en la parte posterior del cuerpo del animal) proyectándose hacia arriba. Sin embargo, este extremo rara vez aparece por encima del nivel del sustrato, ya que al hacerlo se expone al animal a numerosos depredadores. La mayoría de los escafópodos adultos viven completamente enterrados dentro del sustrato.
El agua entra en la cavidad del manto a través de la abertura apical y los cilios la transportan a lo largo de la superficie corporal . No hay branquias ; toda la superficie de la cavidad del manto absorbe oxígeno del agua. A diferencia de la mayoría de los otros moluscos, no existe un flujo continuo de agua con una corriente de exhalación separada. En cambio, el agua desoxigenada se expulsa rápidamente a través de la abertura apical a través de la acción muscular una vez cada diez a doce minutos.
Alimentación y digestión
Varios tentáculos diminutos alrededor del pie, llamados captacula , tamizan el sedimento y se adhieren a trozos de comida, que luego transportan a la boca. La boca tiene una rádula trituradora que rompe el bocado en pedazos más pequeños para la digestión. Las rádulas y los refuerzos orales cartilaginosos de los Gadilidae están estructurados como cremalleras donde los dientes aplastan activamente a la presa abriéndola y cerrándola repetidamente, mientras que las rádulas y los refuerzos de los Dentaliidae funcionan como un trinquete para tirar de la presa hacia el esófago, a veces entera. .
La rádula masiva de los escafópodos es el órgano más grande en relación con el tamaño corporal de cualquier molusco (entre los cuales, a excepción de los bivalvos , la presencia de un que es una característica definitoria). El resto del sistema digestivo consta de un divertículo digestivo , esófago , estómago e intestino . Una glándula digestiva secreta enzimas en el estómago, pero, a diferencia de otros moluscos, no digiere la comida directamente por sí misma. El ano se abre en la parte ventral / inferior del animal, aproximadamente en el medio de la cavidad del manto.
Sistema vascular
El sistema vascular del escafópodo es rudimentario y carece de aurículas cardíacas , así como de los correspondientes ctenidios (branquias) y vasos sanguíneos; la sangre se mantiene en los senos nasales por toda la cavidad corporal y es bombeada a través del cuerpo por la acción rítmica del pie. El corazón , rasgo característico de todos los demás grupos de moluscos, se ha considerado totalmente perdido o reducido a un delgado pliegue del pericardio ; sin embargo, según estudios más recientes, el seno sanguíneo perianal muscular, que late con regularidad, es homólogo al ventrículo y, por lo tanto, se considera el corazón del escafópodo. [5]
Los desechos metabólicos se excretan a través de un par de nefridias cerca del ano. Las conchas de colmillo parecen ser los únicos moluscos existentes que carecen por completo de las aberturas reno-pericárdicas de los moluscos que de otro modo serían estándar . Además, también parecen ser los únicos moluscos con aberturas que conectan directamente el hemocele con el agua circundante (a través de dos "poros de agua" ubicados cerca de las aberturas nefridiales). Estas aberturas pueden servir para permitir que el animal alivie la presión interna expulsando líquido corporal (sangre) durante los momentos de contracción muscular extrema del pie. [6]
Sistema nervioso
El sistema nervioso es generalmente similar al de los cefalópodos . [7] Un par de ganglios cerebrales y pleurales se encuentran cerca del esófago y forman efectivamente el cerebro del animal .
Un conjunto separado de ganglios del pedal se encuentra en el pie, y un par de ganglios viscerales se encuentran más atrás en el cuerpo y se conectan a los ganglios del pabellón a través de conectores largos. También se encuentran presentes ganglios radulares y subradulares, al igual que estatocistos con estática . Escafópodos no tienen ojos , sin osphradia , [8] u otros órganos sensoriales distintos. [9] Sin embargo, los escafópodos poseen genes involucrados en la formación y función de los fotorreceptores, lo que implica que los escafópodos pueden haber tenido ojos que degeneraron con el tiempo evolutivo. [10]
Reproducción y desarrollo
Los escafópodos tienen sexos separados y fertilización externa . Tienen una sola gónada que ocupa gran parte de la parte posterior del cuerpo y arrojan sus gametos al agua a través del nefridio.
Una vez fertilizados, los huevos eclosionan y se convierten en una larva trocófora de vida libre , que se convierte en una larva veliger que se parece más al adulto, pero que carece del alargamiento extremo del cuerpo adulto. [9] El pie de tres lóbulos se origina antes de la metamorfosis, mientras que los tentáculos cefálicos se desarrollan después de la metamorfosis. Los escafópodos permanecen univalvos a lo largo de su morfogénesis al contrario que los bivalvos. [11]
Ecología
Los caparazones de los colmillos viven en los sedimentos del lecho marino y se alimentan principalmente de foraminíferos ; algunos complementan esto con materia vegetal. [12]
Clasificación
El grupo está compuesto por dos subtaxa, la Dentaliida (que puede ser parafilética) y la Gadilida monofilética . [1] Las diferencias entre los dos órdenes son sutiles y dependen del tamaño y de los detalles de la rádula, el caparazón y el pie. Específicamente, los Dentaliids son físicamente los más grandes de las dos familias y poseen un caparazón que se estrecha uniformemente desde anterior (más ancho) a posterior (más estrecho); también tienen un pie que consta de un lóbulo central y dos laterales y que se dobla en el caparazón cuando se retrae. Los Gadilids, por otro lado, son mucho más pequeños, tienen un caparazón cuya porción más ancha es ligeramente posterior a su apertura, y tienen un pie que es como un disco y bordeado con tentáculos que se invierte en sí mismo cuando se retrae (en este estado se asemeja a un fruncido en lugar de un disco).
Según el Registro Mundial de Especies Marinas :
- Dentaliida da Costa, 1776
- familia Anulidentaliidae Chistikov de 1975 - 3 Géneros
- familia Calliodentaliidae - 1 género
- Familia Dentaliidae Niños, 1834 - 14 géneros
- familia Fustiariidae Steiner, 1991 - 1 género
- familia Gadilinidae Chistikov, 1975 - 3 géneros
- familia Laevidentaliidae Palmer, 1974 - 1 género
- familia Omniglyptidae Chistikov, 1975 - 1 género
- familia Rhabdidae Chistikov, 1975 - 1 género
- Gadilida Starobogatov, 1974
- suborden Entalimorpha Steiner, 1992
- familia Entalinidae Chistikov, 1979 - 9 géneros
- suborden Gadilimorpha Steiner, 1992
- familia Gadilidae Stoliczka, 1868-8 géneros
- familia Pulsellidae Scarabino en Boss, 1982 - 3 géneros
- familia Wemersoniellidae Scarabino, 1986 - 2 géneros
- suborden Entalimorpha Steiner, 1992
Evolución
Registro fósil
Hay un buen registro fósil de escafópodos desde el Misisipio en adelante, [13] lo que los convierte en la clase de moluscos más joven.
El Ordovícico Rhytiodentalium kentuckyensis ha sido interpretado como un antecedente temprano de los escafópodos, lo que implica una sucesión evolutiva de moluscos rostroconch ribeirioides como Pinnocaris . Sin embargo, una hipótesis en competencia sugiere un origen Devónico / Carbonífero de un ancestro no mineralizado, o de un rostroconch conocardioide más derivado, Devónico . [14]
Filogenia
Se acepta en gran medida que los escafópodos son miembros de la Conchifera , sin embargo, su relación filogenética con los otros miembros de este subfilo sigue siendo polémica. El concepto Diasoma propone un clado de escafópodos y bivalvos basado en su estilo de vida infantil compartido, pie excavador y posesión de un manto y un caparazón. Pojeta y Runnegar propusieron la extinta Rostroconchia como el grupo de tallo del Diasoma. [15] Una hipótesis alternativa propone a los cefalópodos y gasterópodos como hermanos de los escafópodos con helcionélidos como grupo de tallo. [16] Una revisión de la filogenia profunda de los moluscos en 2014 encontró más apoyo para los escafopodos, gasterópodos o cefalópodos que para los escafópodos y bivalvos, por lo que las características corporales compartidas de los escafópodos y bivalvos pueden ser adaptaciones convergentes debido a estilos de vida similares. [17] El análisis del sistema nervioso de los escafópodos demostró que tanto los escafópodos como los cefalópodos comparten una estructura de sistema nervioso similar, con nervios del pie desplazados ventralmente y nervios laterales que se extienden dorsalmente. Estas similitudes llevaron a la conclusión de que los escafópodos son hermanos de los cefalópodos y los gasterópodos como hermanos de ambos. [7]
Uso humano
Las conchas de Dentalium hexagonum y Dentalium pretiosum fueron ensartadas con hilo y utilizadas por los nativos del noroeste del Pacífico como dinero de conchas . Las conchas de dentalium también se utilizaron para fabricar cinturones y tocados por la cultura natufiana del Medio Oriente , y son un posible indicador de estratificación social temprana. [18]
Referencias
- ^ a b Steiner, G.. (1992). "Filogenia y clasificación de Scaphopoda". Revista de estudios moluscos . 58 (4): 385–400. doi : 10.1093 / mollus / 58.4.385 .
- ^ Reynolds, Patrick D. (2002). "El Scaphopoda". Radiación de moluscos - Ramas menos conocidas . Avances en biología marina. 42 . págs. 137-236. doi : 10.1016 / S0065-2881 (02) 42014-7 . ISBN 9780120261420. PMID 12094723 .
- ^ Giribet, G .; Okusu, A, A .; Lindgren, AR, AR; Huff, SW, SW; Schrödl, M, M .; Nishiguchi, MK, MK (mayo de 2006). "Evidencia de un clado compuesto por moluscos con estructuras repetidas en serie: los monoplacóforos están relacionados con los quitones" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 103 (20): 7723–7728. Código Bibliográfico : 2006PNAS..103.7723G . doi : 10.1073 / pnas.0602578103 . PMC 1472512 . PMID 16675549 .
- ^ Shimek, Ronald; Steiner, Gerhard (1997). "Capítulo 6". Anatomía microscópica de invertebrados . Volumen 6B: Mollusca II. Wiley-Liss, Inc. pág. 719.
|volume=
tiene texto extra ( ayuda ) - ^ Reynolds, Patrick D. (2006). "Scaphopoda: las conchas de colmillo". En Sturm, Charles F .; Pearce, Timothy A .; Valdés, Ángel (eds.). Los moluscos: una guía para su estudio, recolección y conservación . Boca Ratón, FL: Universal Publishers. págs. 229-238, esp. 231.
- ^ Khanna, RD; Yadav, PR (1 de enero de 2004). Biología de Mollusca . Descubrimiento. pag. 198. ISBN 978-81-7141-898-5.
- ^ a b Sumner-Rooney, Lauren H .; Schrödl, Michael; Lodde-Bensch, Eva; Lindberg, David R .; Heß, Martin; Brennan, Gerard P .; Sigwart, Julia D. (2015). "Un enfoque neurofilogenético proporciona una nueva visión de la evolución de Scaphopoda: un enfoque neurofilogenético en Scaphopoda". Evolución y desarrollo . 17 (6): 337–346. doi : 10.1111 / ede.12164 . PMID 26487042 .
- ^ Sturm, Charles F .; Pearce, Timothy A .; Valdés, Ángel, eds. (2006). Los moluscos: una guía para su estudio, recolección y conservación . Boca Raton, FL: Universal Publishing. pag. 2. ISBN 978-1-58112-930-4.
- ^ a b Barnes, Robert D. (1982). Zoología de invertebrados . Filadelfia, PA: Holt-Saunders International. págs. 432–434. ISBN 0-03-056747-5.
- ^ Wollesen, Tim; McDougall, Carmel; Arendt, Detlev (19 de octubre de 2019). "¿Restos de ojos de larvas ancestrales en un molusco sin ojos? Caracterización molecular de fotorreceptores en el escafópodo Antalis entalis" . EvoDevo . 10 (1): 25. doi : 10.1186 / s13227-019-0140-7 . ISSN 2041-9139 . PMC 6800502 . PMID 31641428 .
- ^ Wanninger, Andreas; Haszprunar, Gerhard (2001). "La expresión de una proteína engrabada durante la formación de la cáscara embrionaria de la cáscara del colmillo, Antalis entalis (Mollusca, Scaphopoda)". Evolución y desarrollo . 3 (5): 312–321. doi : 10.1046 / j.1525-142X.2001.01034.x . ISSN 1525-142X . PMID 11710763 .
- ^ Guralnick, R .; Smith, K. (1999). "Análisis histórico y biomecánico de la integración y disociación en la alimentación de los moluscos, con especial énfasis en las lapas verdaderas (Patellogastropoda: Gastropoda)". Revista de morfología . 241 (2): 175-195. doi : 10.1002 / (SICI) 1097-4687 (199908) 241: 2 <175 :: AID-JMOR7> 3.0.CO; 2-0 . PMID 10420163 .
- ^ Ellis L. Yochelson; Royal H. Mapes; Doris Heidelberger (2007). "Un enigmático fósil de moluscos del Devónico de Alemania: ¿escafópodo o cefalópodo?". Paläontologische Zeitschrift . 81 (2): 118-122. doi : 10.1007 / BF02988386 .
- ^ Peel, JS (2004). " Pinnocaris y el origen de los escafópodos". Acta Palaeontologica Polonica . 49 (4): 543–550.
- ^ Pojeta Jr., John; Runnegar, Bruce (1976). "La paleontología de los moluscos rostroconch y la historia temprana del phylum Mollusca" . Papel profesional. doi : 10.3133 / pp968 https://semanticscholar.org/paper/46b38d845fc41d7fb38054d063e79aafe6f21871 . Falta o vacío
|title=
( ayuda ) - ^ Stöger, I .; Sigwart, JD; Kano, Y .; Knebelsberger, T .; Marshall, BA; Schwabe, E .; Schrödl, M. (2013). "El debate continuo sobre la filogenia profunda de los moluscos: evidencia de Serialia (Mollusca, Monoplacophora + Polyplacophora)" . BioMed Research International . 2013 : 407072. doi : 10.1155 / 2013/407072 . ISSN 2314-6133 . PMC 3856133 . PMID 24350268 .
- ^ Schrödl, Michael; Stöger, Isabella (25 de diciembre de 2014). "Una revisión sobre la filogenia profunda de los moluscos: marcadores antiguos, enfoques integradores, problemas persistentes". Revista de Historia Natural . 48 (45–48): 2773–2804. doi : 10.1080 / 00222933.2014.963184 . ISSN 0022-2933 .
- ^ Crabtree, Pam J .; Campana, Douglas V., eds. (21 de junio de 2005). Explorando la prehistoria: cómo la arqueología revela nuestro pasado (2ª ed.). pag. 233. ISBN 0-07-297814-7.
Otras lecturas
- Para obtener una descripción general completa, consulte Reynolds, PD (2002). "El scaphopoda". Radiación de moluscos - Ramas menos conocidas . Avances en biología marina. 42 . págs. 137-236. doi : 10.1016 / S0065-2881 (02) 42014-7 . ISBN 9780120261420. PMID 12094723 .
- Scarabino V. 1995. - Scaphopoda de los océanos Pacífico e Índico tropical, con descripción de 3 nuevos géneros y 42 nuevas especies, en BOUCHET P. (ed.), Résultats des Campagnes MUSORSTOM, Volumen 14. Mémoires du Muséum National d'Histoire naturelle 167: 189-379
- Steiner G. & Kabat A. 2004. Catálogo de nombres de grupos de especies de Scaphopoda reciente y fósil (Mollusca). Zoosystema 26 (4): 549-726
- Steiner, G .; Kabat, AR (2001). Catálogo de taxones supraespecíficos de Scaphopoda (Mollusca). Zoosystema. 23 (3): 433-460