| Pepino de mar | |
|---|---|
 | |
| Un pepino de mar ( Actinopyga echinites ), mostrando sus tentáculos de alimentación y patas tubulares | |
clasificación cientifica  | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Equinodermos |
| Subfilo: | Equinozoos |
| Clase: | Holothuroidea Blainville , 1834 |
| Pedidos | |
| |
Los pepinos de mar son equinodermos de la clase Holothuroidea . Son animales marinos de piel curtida y cuerpo alargado que contiene una sola gónada ramificada . Los pepinos de mar se encuentran en el fondo del mar en todo el mundo. El número de holoturia ( / ˌ h ɒ l ə θj ʊər i ə n , ˌ h oʊ - / [2] [3] ) especies en todo el mundo es de aproximadamente 1717 [4] con el mayor número de estar en la región de Asia Pacífico. [5]Muchos de estos se recolectan para el consumo humano y algunas especies se cultivan en sistemas de acuicultura. El producto cosechado se conoce como trepang , namako , bêche-de-mer o balate . Los pepinos de mar desempeñan un papel útil en el ecosistema marino, ya que ayudan a reciclar los nutrientes, descomponiendo los detritos y otra materia orgánica, después de lo cual las bacterias pueden continuar el proceso de degradación. [5]
Como todos los equinodermos, los pepinos de mar tienen un endoesqueleto justo debajo de la piel, estructuras calcificadas que generalmente se reducen a huesecillos microscópicos aislados (o esclerietes) unidos por tejido conectivo. En algunas especies, estos a veces pueden agrandarse a placas aplanadas, formando una armadura. En especies pelágicas como Pelagothuria natatrix (orden Elasipodida , familia Pelagothuriidae ), el esqueleto está ausente y no hay anillo calcáreo. [6]
Los pepinos de mar reciben su nombre por su parecido con el fruto de la planta del pepino .
Visión general
La mayoría de los pepinos de mar, como su nombre indica, tienen un cuerpo blando y cilíndrico, más o menos alargado, redondeado y ocasionalmente gordo en las extremidades, y generalmente sin apéndices sólidos. Su forma varía desde casi esférica para las "manzanas de mar" (género Pseudocolochirus ) hasta la de una serpiente para Apodida o la clásica forma de salchicha, mientras que otras se parecen a las orugas. La boca está rodeada de tentáculos, que se pueden tirar hacia el interior del animal. [7] Los holoturios miden generalmente entre 10 y 30 centímetros de largo, con extremos de algunos milímetros para Rhabdomolgus ruber y hasta más de 3 metros para Synapta maculata . La especie americana más grande ,Holothuria floridana , que abunda justo debajo de la marca de la bajamar en losarrecifes de Florida , tiene un volumen de más de 500 centímetros cúbicos (31 pulgadas cúbicas), [8] y de 25 a 30 cm (10 a 12pulgadas) de largo. La mayoría posee cinco filas de pies tubulares (llamados " podios "), pero Apodida carece de estos y se mueve gateando; la podia puede ser de aspecto liso o provista de apéndices carnosos (como Thelenota ananas ). Los podios de la superficie dorsal generalmente no tienen función locomotora y se transforman en papilas. En una de las extremidades se abre una boca redondeada, generalmente rodeada de una corona de tentáculos que pueden ser muy complejos en algunas especies (en realidad son podios modificados); el ano es postero-dorsal.
Los holoturios no se parecen a otros equinodermos a primera vista, debido a su cuerpo tubular, sin esqueleto visible ni apéndices duros. Además, la simetría quíntuple, clásica para los equinodermos, aunque se conserva estructuralmente, se duplica aquí por una simetría bilateral que los hace parecer cordados . Sin embargo, una simetría central todavía es visible en algunas especies a través de cinco 'radios', que se extienden desde la boca hasta el ano (al igual que para los erizos de mar), en los que se unen las patas tubulares. Por lo tanto, no hay una cara "oral" o "aboral" como para las estrellas de mar y otros equinodermos, pero el animal se para en uno de sus lados, y esta cara se llama trivium (con tres filas de patas tubulares), mientras que la cara dorsal es llamado vivac. Una característica notable de estos animales es el colágeno "atrapado" que forma la pared de su cuerpo. [Notas 1] Esto se puede aflojar y apretar a voluntad, y si el animal quiere pasar por un pequeño espacio, esencialmente puede licuar su cuerpo y verter en el espacio. Para mantenerse a salvo en estas grietas y grietas, el pepino de mar enganchará todas sus fibras de colágeno para hacer que su cuerpo vuelva a estar firme. [9]
La forma más común de separar las subclases es mirando sus tentáculos orales. El orden Apodida tiene un cuerpo esbelto y alargado que carece de patas tubulares, con hasta 25 tentáculos orales simples o pinnados . Aspidochirotida son los pepinos de mar más comunes que se encuentran, con un cuerpo fuerte y tentáculos orales con forma de hoja o escudo de 10 a 30. Los dendrochirotida se alimentan por filtración, con cuerpos regordetes y de 8 a 30 tentáculos orales ramificados (que pueden ser extremadamente largos y complejos).
Detalles de la boca con sus tentáculos.
Synaptula lamperti vive de esponjas (aquí en Indonesia ).
Synapta maculata , el pepino de mar más largo conocido ( Apodida ).
El pepino de mar rey ( Thelenota anax , familia Stichopodidae ) es uno de los holoturios más pesados conocidos.
Chiridota heheva , especie abisal.
Cucumaria miniata , un pepino de mar que se alimenta por filtración.
Pseudocolochirus ("manzana de mar").
Holothuria leucospilota
Isostichopus badionotus
Thelenota rubralineata
Holoturia fuscopunctata
Bohadschia argus
Anatomía
Los pepinos de mar miden típicamente de 10 a 30 cm (4 a 12 pulgadas) de largo, aunque las especies más pequeñas conocidas miden solo 3 mm (0,12 pulgadas) de largo y las más grandes pueden alcanzar los 3 metros (10 pies). El cuerpo varía desde casi esférico hasta parecido a un gusano, y carece de los brazos que se encuentran en muchos otros equinodermos, como las estrellas de mar . El extremo anterior del animal, que contiene la boca, corresponde al polo oral de otros equinodermos (que, en la mayoría de los casos, es la parte inferior), mientras que el extremo posterior, que contiene el ano, corresponde al polo aboral. Por lo tanto, en comparación con otros equinodermos, se puede decir que los pepinos de mar están acostados de lado. [10]
Plan de cuerpo
El cuerpo de un holoturiano es aproximadamente cilíndrico. Es radialmente simétrico a lo largo de su eje longitudinal y tiene una simetría bilateral débil transversalmente con una superficie dorsal y ventral. Como en otros Echinozoans , hay cinco ambulacra separados por cinco surcos ambulacra, el interambulacra. Los surcos ambulacrales llevan cuatro filas de pies tubulares, pero estos están disminuidos de tamaño o están ausentes en algunos holoturias, especialmente en la superficie dorsal. Las dos ambulacra dorsales componen el vivac mientras que las tres ventrales se conocen como trivium. [11]
En el extremo anterior, la boca está rodeada por un anillo de tentáculos que generalmente son retráctiles hacia la boca. Estos son pies de tubo modificados y pueden ser simples, ramificados o arborescentes. Se les conoce como los introvertidos y detrás de ellos hay un anillo interno de grandes huesecillos calcáreos. Unidas a esto hay cinco bandas de músculos que corren internamente longitudinalmente a lo largo de la ambulacra. También hay músculos circulares, cuya contracción hace que el animal se alargue y el introvertido se extienda. Delante de los huesecillos se encuentran otros músculos, cuya contracción hace que el introvertido se retraiga. [11]
La pared del cuerpo está formada por una epidermis y una dermis y contiene huesecillos calcáreos más pequeños, cuyos tipos son características que ayudan a identificar diferentes especies. Dentro de la pared del cuerpo está el celoma que está dividido por tres mesenterios longitudinales que rodean y sostienen los órganos internos. [11]
Sistema digestivo
Una faringe se encuentra detrás de la boca y está rodeada por un anillo de diez placas calcáreas . En la mayoría de los pepinos de mar, esta es la única parte sustancial del esqueleto y forma el punto de unión de los músculos que pueden retraer los tentáculos hacia el cuerpo por seguridad, al igual que para los músculos principales de la pared del cuerpo. Muchas especies poseen esófago y estómago , pero en algunas la faringe se abre directamente al intestino . El intestino suele ser largo y enrollado, y recorre el cuerpo tres veces antes de terminar en una cámara cloacal , o directamente como el ano . [10]
Sistema nervioso
Los pepinos de mar no tienen cerebro verdadero . Un anillo de tejido neural rodea la cavidad bucal y envía nervios a los tentáculos y la faringe . Sin embargo, el animal es bastante capaz de funcionar y moverse si el anillo nervioso se extrae quirúrgicamente, lo que demuestra que no tiene un papel central en la coordinación nerviosa. Además, cinco nervios principales van desde el anillo nervioso a lo largo del cuerpo debajo de cada una de las áreas ambulacra. [10]
La mayoría de los pepinos de mar no tienen órganos sensoriales distintos, aunque hay varias terminaciones nerviosas esparcidas por la piel, lo que le da al animal un sentido del tacto y una sensibilidad a la presencia de la luz. Sin embargo, hay algunas excepciones: se sabe que los miembros del orden Apodida poseen estatocistos , mientras que algunas especies poseen pequeñas manchas oculares cerca de las bases de sus tentáculos. [10]
Sistema respiratorio
Los pepinos de mar extraen oxígeno del agua en un par de "árboles respiratorios" que se ramifican en la cloaca justo dentro del ano , de modo que "respiran" extrayendo agua por el ano y luego expulsándola. [12] [13] Los árboles consisten en una serie de túbulos estrechos que se ramifican desde un conducto común y se encuentran a ambos lados del tracto digestivo. El intercambio de gases se produce a través de las paredes delgadas de los túbulos, hacia y desde el líquido de la cavidad principal del cuerpo.
Junto con el intestino, los árboles respiratorios también actúan como órganos excretores, con desechos nitrogenados que se difunden a través de las paredes de los túbulos en forma de amoníaco y coelomocitos fagocíticos que depositan desechos particulados. [10]
Sistemas circulatorios
Como todos los equinodermos, los pepinos de mar poseen un sistema vascular de agua que proporciona presión hidráulica a los tentáculos y patas tubulares, lo que les permite moverse, y un sistema hemal . Este último es más complejo que el de otros equinodermos y consta de vasos bien desarrollados y senos abiertos . [10]
Un anillo hemal central rodea la faringe junto al canal del anillo del sistema vascular del agua y envía vasos adicionales a lo largo de los canales radiales por debajo de las áreas ambulacrales. En las especies más grandes, los vasos adicionales corren por encima y por debajo del intestino y están conectados por más de un centenar de pequeñas ampollas musculares, que actúan como corazones en miniatura para bombear sangre alrededor del sistema hemal. Los vasos adicionales rodean los árboles respiratorios, aunque solo los contactan indirectamente, a través del líquido celómico . [10]
De hecho, la sangre en sí es esencialmente idéntica al líquido celómico que baña los órganos directamente y también llena el sistema vascular de agua. Los celomocitos fagocíticos, algo similar en función a los glóbulos blancos de los vertebrados , se forman dentro de los vasos hemales y viajan a través de la cavidad corporal así como por ambos sistemas circulatorios. Una forma adicional de celomocitos, que no se encuentra en otros equinodermos, tiene una forma discoide aplanada y contiene hemoglobina . Como resultado, en muchas especies (aunque no en todas), tanto la sangre como el líquido celómico son de color rojo. [10]
Se ha informado de vanadio en altas concentraciones en sangre holoturia, [14] sin embargo, los investigadores no han podido reproducir estos resultados. [15]
Órganos locomotoras
Como todos los equinodermos, los pepinos de mar poseen simetría pentaradial , con sus cuerpos divididos en cinco partes casi idénticas alrededor de un eje central. Sin embargo, debido a su postura, secundariamente han evolucionado un grado de simetría bilateral. Por ejemplo, debido a que un lado del cuerpo generalmente se presiona contra el sustrato y el otro no, generalmente hay alguna diferencia entre las dos superficies (excepto Apodida ). Al igual que los erizos de mar , la mayoría de los pepinos de mar tienen cinco áreas ambulacrales en forma de tiras que se extienden a lo largo del cuerpo desde la boca hasta el ano. Los tres de la superficie inferior tienen numerosos pies tubulares , a menudo con ventosas, que permiten al animal gatear; se llaman trivium. Los dos de la superficie superior tienen patas tubulares poco desarrolladas o vestigiales, y algunas especies carecen por completo de patas tubulares; esta cara se llama vivac . [10]
En algunas especies, las áreas ambulacrales ya no se pueden distinguir, con pies de tubo extendidos sobre un área mucho más amplia del cuerpo. Los del orden Apodida no tienen pies tubulares ni áreas ambulacrales, y excavan a través del sedimento con contracciones musculares de su cuerpo similares a las de los gusanos, sin embargo, cinco líneas radiales son generalmente evidentes a lo largo de su cuerpo. [10]
Incluso en aquellos pepinos de mar que carecen de patas tubulares regulares, las que están inmediatamente alrededor de la boca siempre están presentes. Estos están altamente modificados en tentáculos retráctiles , mucho más grandes que los pies del tubo de la locomotora. Dependiendo de la especie, los pepinos de mar tienen entre diez y treinta de estos tentáculos y estos pueden tener una amplia variedad de formas dependiendo de la dieta del animal y otras condiciones. [10]
Muchos pepinos de mar tienen papilas, proyecciones cónicas carnosas de la pared del cuerpo con patas sensoriales en los ápices. [16] Estos pueden incluso evolucionar hacia estructuras parecidas a antenas largas, especialmente en el género abisal Scotoplanes .
Endoesqueleto
Los equinodermos suelen poseer un esqueleto interno compuesto por placas de carbonato de calcio . En la mayoría de los pepinos de mar, sin embargo, estos se han reducido a huesecillos microscópicos incrustados debajo de la piel. Algunos géneros, como Sphaerothuria , conservan placas relativamente grandes, lo que les da una armadura escamosa. [10]
Historia de vida y comportamiento
Habitat
Los pepinos de mar se pueden encontrar en grandes cantidades en el fondo marino profundo, donde a menudo constituyen la mayor parte de la biomasa animal. [17] A profundidades superiores a 8,9 km (5,5 millas), los pepinos de mar comprenden el 90% de la masa total de la macrofauna. [18] Los pepinos de mar forman grandes manadas que se mueven a través de las características batigráficas del océano en busca de alimento. El cuerpo de algunos holoturios de aguas profundas, como Enypniastes eximia , Peniagone leander y Paelopatides confundens , [19] está hecho de un tejido gelatinoso resistente con propiedades únicas que hace que los animales puedan controlar su propia flotabilidad, lo que les permite: vivir en el fondo del océano o nadar activamente [20]o flotar sobre él para trasladarse a nuevas ubicaciones, [21] de una manera similar a cómo el grupo Torquaratoridae flota a través del agua.
Los holoturios parecen ser los equinodermos mejor adaptados a profundidades extremas, y todavía están muy diversificados más allá de los 5.000 m de profundidad: varias especies de la familia Elpidiidae ("cerdos marinos") se pueden encontrar a más de 9.500 m de profundidad, y el registro parece ser de algunas especies del género Myriotrochus (en particular Myriotrochus bruuni ), identificados hasta 10.687 metros de profundidad. [22] En aguas más someras, los pepinos de mar pueden formar poblaciones densas. El pepino de mar fresa ( Squamocnus brevidentis ) de Nueva Zelanda vive en paredes rocosas alrededor de la costa sur de la Isla Sur, donde las poblaciones a veces alcanzan densidades de 1,000 animales por metro cuadrado (93 / pie cuadrado). Por esta razón, una de esas áreas enFiordland se llama los campos de fresas. [23]
Locomoción
Algunas especies abisales del orden abisal Elasipodida han evolucionado a un comportamiento "bentopelágico": su cuerpo tiene casi la misma densidad que el agua que las rodea, por lo que pueden realizar saltos largos (hasta 1000 m (3300 pies) de altura), antes de caer. lentamente de regreso al fondo del océano. La mayoría de ellos tienen apéndices de natación específicos, como algún tipo de paraguas (como Enypniastes ), o un lóbulo largo en la parte superior del cuerpo ( Psychropotes ). Solo una especie es conocida como una especie verdaderamente completamente pelágica , que nunca se acerca al fondo: Pelagothuria natatrix . [24]
Dieta
Los holothuroidea son generalmente carroñeros , que se alimentan de los escombros en la zona bentónica del océano. Las excepciones incluyen algunos pepinos pelágicos y la especie Rynkatorpa pawsoni , que tiene una relación comensal con el rape de aguas profundas . [25] La dieta de la mayoría de los pepinos consiste en plancton y materia orgánica en descomposición que se encuentra en el mar. Algunos pepinos de mar se colocan en las corrientes y atrapan la comida que fluye con sus tentáculos abiertos. También tamizan los sedimentos del fondo.usando sus tentáculos. Otras especies pueden excavar en el limo o la arena del fondo hasta que estén completamente enterradas. Luego sacan sus tentáculos de alimentación, listos para retirarse ante cualquier indicio de peligro.
En el Pacífico Sur, los pepinos de mar se pueden encontrar en densidades de 40 individuos por metro cuadrado (33 / yarda cuadrada). Estas poblaciones pueden procesar 19 kilogramos de sedimento por metro cuadrado (34 lb / yarda cuadrada) por año. [26]
La forma de los tentáculos generalmente se adapta a la dieta y al tamaño de las partículas a ingerir: las especies que se alimentan por filtración tienen en su mayoría tentáculos arborescentes complejos, destinados a maximizar la superficie disponible para filtrar, mientras que las especies que se alimentan del el sustrato necesitará más a menudo tentáculos digitales para clasificar el material nutricional; las especies detritívoros que viven sobre arena fina o lodo necesitan con mayor frecuencia tentáculos "peltados" más cortos, con forma de palas. Un solo ejemplar puede tragar más de 45 kg de sedimento al año, y sus excelentes capacidades digestivas le permiten rechazar un sedimento más fino, puro y homogéneo. Por lo tanto, los pepinos de mar juegan un papel importante en el procesamiento biológico del fondo marino (bioturbación, purga, homogeneización del sustrato, etc.).
La boca de un Euapta godeffroyi , mostrando tentáculos pinnados.
Boca de Holothuria sp. , mostrando tentáculos peltados.
Boca de Cucumaria miniata , con tentáculos dendríticos, para filtrar el agua.
Heces de un holoturio. Esto participa en la homogeneización y purificación de sedimentos.
Comunicación y sociabilidad
Esta sección no cita ninguna fuente . ( Enero de 2018 ) ( Obtenga información sobre cómo y cuándo eliminar este mensaje de plantilla ) |
Reproducción
La mayoría de los pepinos de mar se reproducen liberando espermatozoides y óvulos en el agua del océano. Dependiendo de las condiciones, un organismo puede producir miles de gametos . Los pepinos de mar son típicamente dioicos , con individuos masculinos y femeninos separados, pero algunas especies son protándricas . El sistema reproductivo consta de una sola gónada , que consiste en un grupo de túbulos que desembocan en un solo conducto que se abre en la superficie superior del animal, cerca de los tentáculos. [10]
Al menos 30 especies, incluido el pepino de mar de pecho rojo ( Pseudocnella insolens ), fertilizan sus huevos internamente y luego recogen el cigoto fertilizado con uno de sus tentáculos de alimentación. Luego, el huevo se inserta en una bolsa en el cuerpo del adulto, donde se desarrolla y eventualmente eclosiona de la bolsa como un pepino de mar juvenil. [27] Se sabe que algunas especies crían a sus crías dentro de la cavidad corporal, dando a luz a través de una pequeña ruptura en la pared del cuerpo cerca del ano. [10]
Desarrollo
En todas las demás especies, el huevo se convierte en una larva que nada libremente , por lo general después de unos tres días de desarrollo. La primera etapa del desarrollo larvario se conoce como auricularia y tiene solo alrededor de 1 mm (39 mils ) de longitud. Esta larva nada por medio de una larga banda de cilios envuelta alrededor de su cuerpo y se parece un poco a la larva bipinnaria de la estrella de mar. A medida que la larva crece, se transforma en doliolaria , con un cuerpo en forma de barril y de tres a cinco anillos separados de cilios. La pentacularia es la tercera etapa larvaria del pepino de mar, donde aparecen los tentáculos. Los tentáculos suelen ser las primeras características adultas que aparecen, antes que las patas tubulares normales.[10]
Simbiosis y comensalismo
Numerosos animales pequeños pueden vivir en simbiosis o comensalismo con pepinos de mar, así como con algunos parásitos.
Algunos camarones más limpios pueden vivir del tegumento de los holoturios, en particular varias especies del género Periclimenes (género especializado en equinodermos), en particular Periclimenes imperator . [28] Una variedad de peces, más comúnmente peces perla , han desarrollado una relación simbiótica comensalista con pepinos de mar en la que el pez perla vivirá en la cloaca del pepino de mar usándola para protegerse de la depredación, una fuente de alimento (los nutrientes que pasan y fuera del ano desde el agua), y para convertirse en su etapa adulta de la vida. Muchos gusanos poliquetos (familia Polynoidae [29] ) y cangrejos (comoLissocarcinus orbicularis ) también se han especializado en utilizar la boca o los árboles respiratorios cloacales para protegerse al vivir dentro del pepino de mar. [30] Sin embargo, las especies de holoturias del género Actinopyga tienen dientes anales que impiden que los visitantes penetren en su ano. [31]
Los pepinos de mar también pueden albergar bivalvos como endocommensales, como Entovalva sp . [32]
Lissocarcinus orbicularis , un cangrejo simbiótico.
Periclimenes imperator , un camarón simbiótico.
Gusanos polinoides en un pepino de mar rey.
Depredadores y sistemas defensivos
Los pepinos de mar a menudo son ignorados por la mayoría de los depredadores marinos debido a las toxinas que contienen (en particular holoturina ) y debido a sus sistemas defensivos a menudo espectaculares. Sin embargo, sigue siendo presa de algunos depredadores altamente especializados que no se ven afectados por sus toxinas, como los grandes moluscos Tonna galea y Tonna perdix , que los paraliza con un poderoso veneno antes de tragarlos por completo. [33] Algunos otros depredadores menos especializados y oportunistas también pueden atacar a los pepinos de mar a veces cuando no pueden encontrar un alimento mejor, como ciertas especies de peces (pez ballesta , pez globo ) y crustáceos (cangrejos, langostas, cangrejos ermitaños).).
Algunas especies de pepinos de mar de arrecifes de coral del orden Aspidochirotida pueden defenderse expulsando sus pegajosos túbulos cuvierianos (ampliaciones del árbol respiratorio que flotan libremente en el celoma ) para enredar a posibles depredadores. Cuando se asustan, estos pepinos pueden expulsar algunos de ellos a través de un desgarro en la pared de la cloaca en un proceso autotómico conocido como evisceración . Los túbulos de reemplazo vuelven a crecer en una semana y media a cinco, dependiendo de la especie. [5] [34] La liberación de estos túbulos también puede ir acompañada de la descarga de una sustancia química tóxica conocida como holoturina., que tiene propiedades similares al jabón. Esta sustancia química puede matar animales en las cercanías y es un método más por el cual estos animales sedentarios pueden defenderse. [9]
Estivación
Si la temperatura del agua sube demasiado, algunas especies de pepinos de mar de mares templados pueden estivar . Mientras están en este estado de letargo, dejan de alimentarse, su intestino se atrofia, su metabolismo se ralentiza y pierden peso. El cuerpo vuelve a su estado normal cuando las condiciones mejoran. [5]
Filogenia y clasificación
Holothuroidea (pepinos de mar) es una de las cinco clases existentes que componen el filo Echinodermata. Este es uno de los filos más distintivos y diversos, que van desde estrellas de mar hasta erizos de mar, pepinos de mar y muchos otros organismos. Los equinodermos se distinguen principalmente de otros phyla por su organización y plan corporal. Si bien es posible que los organismos de este filo no se vean todos iguales desde el exterior, su composición es otra historia.
Todos los equinodermos comparten tres características principales. Cuando maduran, los equinodermos tienen una simetría radial pentámera. Si bien esto se puede ver fácilmente en una estrella de mar o una estrella quebradiza, en el pepino de mar es menos distintivo y se ve en sus cinco tentáculos primarios. La simetría radial pentámera también se puede ver en sus cinco canales ambulacrales. [35] Los canales ambulacrales se utilizan en su sistema vascular de agua, que es otra característica que une a este filo.
El sistema vascular del agua que se desarrolla a partir de su celoma medio o hidrocele. Los equinodermos usan este sistema para muchas cosas, incluido el movimiento al empujar el agua dentro y fuera de su podia o "pies de tubo". Los pies tubulares de los equinodermos (incluidos los pepinos de mar) se pueden ver alineados a lo largo del costado de sus ejes.
Si bien los equinodermos son invertebrados, lo que significa que no tienen columna vertebral, todos tienen un endoesqueleto secretado por el mesénquima . Este endoesqueleto está compuesto por placas llamadas huesecillos. Siempre son internos, pero solo pueden estar cubiertos por una fina capa epidérmica como en las espinas de los erizos de mar. En el pepino de mar, los huesecillos solo se encuentran en la dermis, lo que los convierte en un organismo muy flexible. Para la mayoría de los equinodermos, sus huesecillos se encuentran en unidades que forman una estructura tridimensional. Sin embargo, en los pepinos de mar, los huesecillos se encuentran en una red bidimensional. [36]
Todos los equinodermos también poseen características anatómicas llamadas tejidos colágenos mutables o MCT. [37]Dichos tejidos pueden cambiar rápidamente sus propiedades mecánicas pasivas de blandas a rígidas bajo el control del sistema nervioso y coordinadas con la actividad muscular. Las diferentes clases de equinodermos usan MCT de diferentes maneras. Los asteroides, las estrellas de mar, pueden desprender extremidades para defenderse y luego regenerarlas. Los Crinoidea, abanicos de mar, pueden pasar de rígidos a flácidos dependiendo de la corriente para una alimentación óptima del filtro. Los Echinoidea, dólares de arena, usan MCT para hacer crecer y reemplazar sus filas de dientes cuando necesitan otros nuevos. Los holothuroidea, pepinos de mar, utilizan MCT para destripar su intestino como respuesta de autodefensa. Los MCT se pueden utilizar de muchas formas, pero todos son similares a nivel celular y en la mecánica de funcionamiento. Una tendencia común en el uso de MCT es que generalmente se usan para mecanismos de autodefensa y en la regeneración. [37]
Al no tener esqueleto a diferencia de los otros equinodermos, la clasificación holoturia es más compleja y su filogenia paleontológica se basa en un puñado de especímenes bien conservados. La taxonomía moderna se basa, en primer lugar, en la presencia o la forma de determinadas partes blandas (podios, pulmones, tentáculos, corona periferingal) para determinar los órdenes principales y, en segundo lugar, en el examen microscópico de los huesecillos para determinar el género y la especie. Los métodos genéticos contemporáneos han sido útiles para aclarar su clasificación.
Clasificación taxonómica según World Register of Marine Species :
- orden Apodida Brandt, 1835
- familia Chiridotidae Östergren, 1898
- familia Myriotrochidae Théel, 1877
- familia Synaptidae Burmeister, 1837
- orden Dendrochirotida Grube, 1840
- familia Cucumariidae Ludwig, 1894
- familia Cucumellidae Thandar & Arumugam, 2011
- familia Heterothyonidae Pawson, 1970
- familia Paracucumidae Pawson & Fell, 1965
- familia Phyllophoridae Östergren, 1907
- familia Placothuriidae Pawson & Fell, 1965
- familia Psolidae Burmeister, 1837
- familia Rhopalodinidae Théel, 1886
- familia Sclerodactylidae Panning, 1949
- familia Vaneyellidae Pawson & Fell, 1965
- familia Ypsilothuriidae Heding, 1942
- orden Elasipodida Théel, 1882
- familia Deimatidae Théel, 1882
- familia Elpidiidae Théel, 1882
- familia Laetmogonidae Ekman, 1926
- familia Pelagothuriidae Ludwig, 1893
- familia Psychropotidae Théel, 1882
- orden Holothuriida Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
- familia Holothuriidae Burmeister, 1837
- familia Mesothuriidae Smirnov, 2012
- orden Molpadida Haeckel, 1896
- familia Caudinidae Heding, 1931
- familia Eupyrgidae Semper, 1867
- familia Gephyrothuriidae Koehler & Vaney, 1905
- familia Molpadiidae Müller, 1850
- orden Persiculida Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
- familia Gephyrothuriidae Koehler & Vaney, 1905
- familia Molpadiodemidae Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
- familia Pseudostichopodidae Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
- orden Synallactida Miller, Kerr, Paulay, Reich, Wilson, Carvajal & Rouse, 2017
- familia Stichopodidae Haeckel, 1896
- familia Synallactidae Ludwig, 1894
- familia Deimatidae Théel, 1882
Relación con los humanos
Comida
Para abastecer los mercados del sur de China , los trepangers de Makassar comerciaron con los australianos indígenas de Arnhem Land desde al menos el siglo XVIII y probablemente antes. Este es el primer ejemplo registrado de comercio entre los habitantes del continente australiano y sus vecinos asiáticos . [38]
Hay muchas especies de pepino de mar comercialmente importantes que se cosechan y secan para la exportación para su uso en la cocina china como hoisam . [39] Algunas de las especies que se encuentran con más frecuencia en los mercados son: [39] [40]
- Holothuria nobilis
- Thelenota ananas
- Equinitas de Actinopyga
- Actinopyga palauensis
- Holothuria scabra
- Holothuria fuscogilva
- Actinopyga mauritiana
- Stichius japonicus
- Apostichopus californicus
- Acaudina molpadioides
- Isostichopus fuscus
Medicamento
Según la Sociedad Estadounidense del Cáncer , aunque se ha utilizado en la medicina popular asiática tradicional para una variedad de dolencias, "hay poca evidencia científica confiable que respalde las afirmaciones de que el pepino de mar es eficaz en el tratamiento del cáncer, la artritis y otras enfermedades", pero la investigación está examinando "si algunos compuestos elaborados por los pepinos de mar pueden ser útiles contra el cáncer". [41]
Varias empresas farmacéuticas destacan el gamat , el uso medicinal tradicional de este animal. [42] Los extractos se preparan y se convierten en aceite, cremas o cosméticos. Algunos productos están destinados a ser ingeridos internamente.
Un artículo de revisión encontró que el sulfato de condroitina y los compuestos relacionados que se encuentran en los pepinos de mar pueden ayudar a tratar el dolor articular, y que el pepino de mar seco es "medicinalmente eficaz para suprimir la artralgia ". [43]
Otro estudio sugirió que los pepinos de mar contienen todos los ácidos grasos necesarios para desempeñar un papel potencialmente activo en la reparación de tejidos. [44] Los pepinos de mar están bajo investigación para su uso en el tratamiento de dolencias, incluido el cáncer colorrectal . [45] Se ha demostrado que las sondas quirúrgicas hechas de material nanocompuesto basado en el pepino de mar reducen las cicatrices cerebrales. [46] Un estudio encontró que una lectina de Cucumaria echinata alteraba el desarrollo del parásito de la malaria cuando era producida por mosquitos transgénicos . [47]
"Teripang" en un mercado de Asia.
Pepino de mar en salsa en China.
Haisom cah jamur , pepino de mar chino de Indonesia con champiñones.
Pepinos de mar fritos .
Kripik teripang , galleta de pepino de mar de Indonesia.
Obtención
Los pepinos de mar se cosechan del medio ambiente, tanto legal como ilegalmente, y cada vez más se cultivan a través de la acuicultura . Los animales recolectados normalmente se secan para revenderlos. [48] En 2016, los precios de Alibaba alcanzaron los 1.000 dólares / kg. [49]
Cosecha comercial
En los últimos años, la industria del pepino de mar en Alaska ha aumentado debido a la mayor demanda de pieles y músculos en China. [50] Los buzos capturan pepinos de mar silvestres. Los pepinos de mar silvestres de Alaska tienen un valor nutricional más alto y son más grandes que los pepinos de mar chinos cultivados. El tamaño más grande y el valor nutricional más alto han permitido que las pesquerías de Alaska continúen compitiendo por la participación del mercado. [50]
Una de las pesquerías más antiguas de Australia es la recolección de pepinos de mar, recolectados por buzos de todo el Mar del Coral en el extremo norte de Queensland , el Estrecho de Torres y Australia Occidental . A finales del siglo XIX, hasta 400 buzos operaban desde Cook Town, Queensland .
La sobrepesca de pepinos de mar en la Gran Barrera de Coral está amenazando a su población. [51] Su popularidad como marisco de lujo en los países de Asia oriental representa una seria amenaza. [52]
Mercado negro
En 2013, un próspero mercado negro fue impulsado por la demanda en China, donde 1 libra (0,5 kg) en su punto máximo podría haberse vendido por el equivalente a US $ 300 [48] y un solo pepino de mar por aproximadamente US $ 160. [53] Una represión por parte de los gobiernos tanto dentro como fuera de China redujo tanto los precios como el consumo, particularmente entre los funcionarios gubernamentales que se sabía que comían (y podían permitirse comprar) las especies más caras y raras. [53] En el Mar Caribe frente a las costas de la península de Yucatán, cerca de puertos pesqueros como Dzilam de Bravo, la extracción ilegal había devastado a la población y provocado conflictos mientras las bandas rivales luchaban por controlar la cosecha. [48]
Acuicultura
La sobreexplotación de las poblaciones de pepinos de mar en muchas partes del mundo motivó el desarrollo de la acuicultura de pepinos de mar a principios de la década de 1980. Los chinos y japoneses fueron los primeros en desarrollar una tecnología de incubación exitosa en Apostichopus japonicus , apreciada por su alto contenido de carne y su éxito en las incubadoras comerciales. [54] Usando técnicas iniciadas por los chinos y japoneses, una segunda especie, Holothuria scabra , fue cultivada por primera vez en India en 1988. [55] En los últimos años Australia, Indonesia, Nueva Caledonia, Maldivas, Islas Salomón y Vietnam cultivó con éxito H. scabra utilizando la misma tecnología, y ahora cultiva otras especies.[54]
Conservación
En 2020, el gobierno indio creó la primera área de conservación de pepinos de mar del mundo, la Reserva de Conservación de Pepinos de Mar Dr. KK Mohammed Koya , para proteger las especies de pepinos de mar. En India, la recolección y el transporte comerciales de pepinos de mar están prohibidos. [56] [57]
En arte y literatura
La única novela de Edgar Allan Poe , The Narrative of Arthur Gordon Pym of Nantucket (1838), incluye en su capítulo veinte una descripción larga y detallada de los pepinos de mar, que el narrador llama biche de mer .
En la novela de ciencia ficción de Kir Bulychov , "Half a Life", un ser humano secuestrado por máquinas alienígenas describió a sus compañeros prisioneros alienígenas como "trepangs".
El primer movimiento del francés pianista Erik Satie 's embryons desséchés se titula 'D'Holothournie'. Se dice que emula el " ronroneo " del holotouriano.
Los pepinos de mar han inspirado miles de haiku en Japón , donde se les llama namako (海 鼠), escritos con caracteres que pueden traducirse como "ratones de mar" (un ejemplo de gikun ). En las traducciones al inglés de estos haiku, por lo general se les llama "babosas marinas". Según el Oxford English Dictionary , el término inglés "sea slug" se aplicó originalmente a los holoturios durante el siglo 18. El término ahora se aplica a varios grupos de mar caracoles , moluscos gasterópodos marinos que no tienen concha o solo una capa muy reducida, incluidos los nudibranquios. Casi 1.000 haiku holoturianos japoneses traducidos al inglés aparecen en el libro ¡ Levántate, Ye Sea Slugs! por Robin D. Gill . [58]
El poeta laureado con el premio Nobel Wisława Szymborska escribió un poema que menciona a los holoturias, titulado "Autotomía".
En el libro John Dies at the End , el personaje Amy Sullivan fue apodado "Pepino" por el narrador / autor cuando los dos eran niños. Otros personajes asumen que esto tiene una connotación sexual, pero en realidad es una referencia a sus frecuentes náuseas. El nombre hace referencia al uso que hace un pepino de mar de los vómitos como método de autodefensa.
Un pasaje descriptivo en el anti-Western Blood Meridian de 1985 del novelista estadounidense y MacArthur Fellow Cormac McCarthy compara las brasas de los cactus con los holoturios: "En el bosque espinoso por el que habían pasado, los pequeños lobos del desierto ladraban y en la llanura seca ante ellos otros respondían y el viento avivaba las brasas que él miraba. Los huesos de cholla que brillaban allí en su cestería incandescente pulsaban como holoturias ardientes en la oscuridad fosforosa de las profundidades del mar ".
Ver también
- Gamat
- Trepando
Notas
- ^ El colágeno "atrapa" tiene dos estados, blando y rígido, que están bajo control neurológico. José del Castillo y David S. Smith. (1996) "Todavía invocamos la fricción y la navaja de Occam para explicar la captura en las espinas de Eucidaris Tribuloides ". Boletín Biológico 190: 243-244
Citas
- ^ 王辉. "Fósil de pepino de mar más antiguo encontrado" . China Daily .
- ^ "holoturiano" . Diccionario Merriam-Webster .
- ^ "holoturiano" . Dictionary.com íntegro . Casa al azar .
- ^ Paulay, G. (2014). "Holothuroidea" . Registro mundial de especies marinas . Consultado el 2 de marzo de 2014 .
- ^ a b c d Du, H .; Bao, Z .; Hora.; Wang, S .; Su, H .; et al. (2012). "Secuenciación y caracterización de transcriptomas para el pepino de mar Apostichopus japonicus (Selenka, 1867)" . PLOS ONE . 7 (3): e33311. Código bibliográfico : 2012PLoSO ... 733311D . doi : 10.1371 / journal.pone.0033311 . PMC 3299772 . PMID 22428017 .
- ^ Reich, Mike (30–31 de enero de 2006). Lefebvre, B .; David, B .; Nardin, E .; Poty, E. (eds.). "¿Holoturios cámbricos? - El registro fósil temprano y la evolución de Holothuroidea" (PDF) . Journées Georges Ubaghs : 36–37.
- ^ Walters, Martin; Johnson, Jinny (2003). Enciclopedia de animales . Marks and Spencer plcp 68. ISBN 978-1-84273-964-8.
- ↑ Por ejemplo, en Charles Edward Lincoln, "Variación de desarrollo y crecimiento en Holothuria floridana " Biometrika 6 .2–3 de julio de 1908: 279.
- ↑ a b Piper, Ross (2007). Animales extraordinarios: una enciclopedia de animales curiosos e inusuales . Greenwood Press. ISBN 978-0-313-33922-6.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Barnes, Robert D. (1982). Zoología de invertebrados . Filadelfia, PA: Holt-Saunders International. págs. 981–997. ISBN 978-0-03-056747-6.
- ^ a b c Cucumaria frondosa Archivado el 3 de septiembre de 2011 en la Wayback Machine Invertebrate Anatomy en línea. ed2012-02-12.
- ^ "Holoturios o pepinos de mar" . Consultado el 3 de octubre de 2007 .
- ↑ Ingram, Jocie (16 de junio de 2006). "Conociendo la naturaleza ... Fresco como un pepino de mar" . Archivado desde el original el 21 de octubre de 2007 . Consultado el 3 de octubre de 2007 .
- ↑ Phillips, Alexander (1918). Una posible fuente de vanadio en rocas sedimentarias . Universidad de Princeton. pag. 473.
- ↑ Ciereszko, L .; Ciereszko, E; Harris, E; Lane, C (1962). "Sobre la aparición de vanadio en holoturios". Bioquímica y fisiología comparada . 7 (1–2): 127–9. doi : 10.1016 / 0010-406X (62) 90034-8 . PMID 14021342 .
- ^ "Portal de identificación de especies marinas: pepinos de mar del norte de Australia: Glosario: PapillaMarine" . Consultado el 12 de junio de 2015 .
- ^ Miller, Nat. "Pepinos de mar" . Consultado el 3 de octubre de 2007 .
- ^ "Respuestas: el lugar más confiable para responder a las preguntas de la vida" . Answers.com . Consultado el 12 de junio de 2015 .
- ^ "Traductor de Google" . Consultado el 12 de junio de 2015 .
- ^ Canal de descubrimiento de Blue Planet
- ↑ Carney, Bob (18 de junio de 2007). "El Reino del Equinodermo" . Consultado el 3 de octubre de 2007 .
- ^ Mah, Christopher L. (8 de abril de 2014). "¿Cuáles son los equinodermos conocidos más profundos?" . El Echinoblog .
- ^ Alcock, Niki (2003). "Arrojando nueva luz sobre el humilde pepino de mar" . Actualización sobre biodiversidad acuática y bioseguridad (3) . Consultado el 3 de octubre de 2007 .
- ↑ Mah, Christopher L. (18 de septiembre de 2012). "¡Pepinos de mar que nadan en aguas profundas y la" especie holoturia más extraña que existe "!" . El Echinoblog .
- ^ Brusca, RC; Brusca, GJ (1990). Invertebrados . Massachusetts: Asociados de Sinauer. ISBN 978-0-87893-097-5.
- ^ Murphy, Richard C. (2002). Arrecifes de coral: ciudades bajo los mares . The Darwin Press, Inc. pág. 36. ISBN 978-0-87850-138-0.
- ^ Branch GM, Griffiths CL, Branch ML y Beckley LE (2005) Two Oceans ISBN 0-86486-672-0
- ^ Mah, Christopher L. (1 de octubre de 2013). "Cangrejos y camarones que viven en anos de pepino de mar" . El Echinoblog ..
- ^ Mah, Christopher L. (22 de enero de 2014). "¡Gusanos y caracoles que viven en pepinos de mar!" . El Echinoblog .
- ^ Toonen, Rob, Ph.D. (Marzo de 2003). "Acuario de invertebrados" . Revista en línea de Advanced Aquarist . 2 (3) . Consultado el 3 de octubre de 2007 .
- ^ Mah, Christopher (11 de mayo de 2010). "Cuando los peces viven en su cloaca y cómo los dientes anales son importantes: la relación entre el pez perla y el pepino de mar" . El Echinoblog .
- ^ Mah, Christopher L. (31 de enero de 2010). “¡Los pepinos de mar tienen peces que viven en su ano y ALMEJAS que viven en su garganta! (Pero no al mismo tiempo)” . El Echinoblog .
- ^ Philippe Bourjon y Sébastien Vasquez (2016). "Depredación por el gasterópodo Tonna perdix (Gastropoda: Tonnoidea) sobre las equinitas holoturias Actinopyga (Echinodermata: Holothuroidea) en un arrecife de Reunión" (PDF) . Boletín informativo SPC Beche-de-mer . 36 . Mantenimiento de CS1: utiliza el parámetro de autores ( enlace )
- ^ Flammang, Patrick; Ribesse, Jerome; Jangoux, Michel (1 de diciembre de 2002). "Biomecánica de la adhesión en túbulos de Cuvierian de pepino de mar (Echinodermata, Holothuroidea)" . Biología Integrativa y Comparada . 42 (6): 1107-1115. doi : 10.1093 / icb / 42.6.1107 . PMID 21680394 . Consultado el 3 de octubre de 2007 .
- ↑ Smirnov, AV (1 de diciembre de 2014). "Simetría de pepinos de mar (Echinodermata: Holothuroidea)". Revista Paleontológica . 48 (12): 1215-1236. doi : 10.1134 / S0031030114120107 . ISSN 0031-0301 . S2CID 84952228 .
- ^ Elsevier. "Zoología química V3 - 1ª edición" . www.elsevier.com . Archivado desde el original el 6 de diciembre de 2017 . Consultado el 5 de diciembre de 2017 .
- ↑ a b Wilkie, IC (2005). "Tejido colágeno mutable: visión general y perspectiva biotecnológica". Progresos en Biología Molecular y Subcelular . 39 : 221-250. doi : 10.1007 / 3-540-27683-1_10 . ISBN 978-3-540-24402-8. ISSN 0079-6484 . PMID 17152700 .
- ^ MacKnight, CC (1976). El viaje a Marege: Macassan Trepangers en el norte de Australia . Prensa de la Universidad de Melbourne. ISBN 978-0-522-84088-9. Tippett, AR "El viaje a Marege: Macassan Teripangers en el norte de Australia". Cite journal requiere
|journal=( ayuda ) - ↑ a b Purcell, Steven W .; Samyn, Yves; Conand, Chantal (2012). Pepinos de mar comercialmente importantes del mundo . Catálogo de especies de la FAO para fines pesqueros . Roma: Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. ISBN 978-92-5-106719-2. ISSN 1020-8682 .
- ↑ Ramofafia, C .; Byrne, M .; Battaglene, SC (2003). "Desarrollo de tres pepinos de mar comerciales, Holothuria scabra , H. fuscogilva y Actinopyga mauritiana : estructura larvaria y crecimiento". Investigación marina y de agua dulce . 54 (5): 657–667. doi : 10.1071 / MF02145 . ISSN 1323-1650 .
- ^ "Pepino de mar" . Sociedad Americana del Cáncer . Noviembre de 2008. Archivado desde el original el 14 de julio de 2010 . Consultado el 12 de septiembre de 2016 .
- ^ Pangestuti, Ratih; Arifin, Zainal (1 de julio de 2018). "Efectos beneficiosos para la salud y medicinales de los pepinos de mar funcionales" . Revista de Medicina Tradicional y Complementaria . 8 (3): 341–351. doi : 10.1016 / j.jtcme.2017.06.007 . ISSN 2225-4110 . PMC 6035309 . PMID 29992105 .
- ^ Bordbar, Sara; Anwar, Farooq; Saari, Nazamid (10 de octubre de 2011). "Componentes de alto valor y bioactivos de pepinos de mar para alimentos funcionales: una revisión" . Drogas marinas . 9 (10): 1761–1805. doi : 10.3390 / md9101761 . PMC 3210605 . PMID 22072996 .
- ^ Fredalina, BD; Ridzwan, BH; Zainal Abidin, AA; Kaswandi, MA; Zaiton, H .; Zali, I .; Kittakoop, P .; Mat Jais, AM (octubre de 1999). "Composiciones de ácidos grasos en pepino de mar local, Stichopus chloronotus, para la cicatrización de heridas". Farmacología general . 33 (4): 337–340. doi : 10.1016 / S0306-3623 (98) 00253-5 . PMID 10523072 .
- ^ Bordbar, S .; Anwar, F .; Saari, N. (2011). "Componentes de alto valor y bioactivos de pepinos de mar para alimentos funcionales: una revisión" . Drogas marinas . 9 (10): 1761–805. doi : 10.3390 / md9101761 . PMC 3210605 . PMID 22072996 .
- ^ Harris, JP; Capadona, JR; Miller, RH; Healy, BC; Shanmuganathan, K .; Rowan, SJ; Weder, C .; Tyler, DJ (2011). "Los implantes intracorticales mecánicamente adaptativos mejoran la proximidad de los cuerpos celulares neuronales" . Revista de Ingeniería Neural . 8 (6): 066011. Código Bibliográfico : 2011JNEng ... 8f6011H . doi : 10.1088 / 1741-2560 / 8/6/066011 . PMC 3386315 . PMID 22049097 .
- ^ Yoshida S, Shimada Y, Kondoh D, et al. (2007). "Lectina hemolítica de tipo C CEL-III de pepino de mar expresada en mosquitos transgénicos afecta el desarrollo del parásito de la malaria" . PLOS Patógenos . 3 (12): e192. doi : 10.1371 / journal.ppat.0030192 . PMC 2151087 . PMID 18159942 .
- ↑ a b c Zabludovsky, Karla (19 de marzo de 2013). "La búsqueda de ganancias ilegales en el fondo del mar divide a las comunidades pesqueras" . The New York Times . Consultado el 20 de marzo de 2013 .
- ^ 代 艳. "Los pepinos de mar se deslizan en el mercado estadounidense" . www.chinadaily.com.cn . Consultado el 22 de junio de 2018 .
- ^ a b Ess, Charlie. "La versatilidad del producto salvaje podría impulsar el precio más allá de $ 2 para la flota de buceo de Alaska" . Pescador Nacional. Archivado desde el original el 22 de enero de 2009 . Consultado el 1 de agosto de 2008 .
- ^ "La sobrepesca amenaza a las babosas de mar: estudio" . El australiano . AAP . 6 de marzo de 2014 . Consultado el 17 de noviembre de 2014 .
- ↑ Purcell, Steven W .; Polidoro, Beth A .; Hamel, Jean-François; Gamboa, Ruth U .; Mercier, Annie (5 de marzo de 2014). "El costo de ser valioso: predictores de riesgo de extinción en invertebrados marinos explotados como mariscos de lujo" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 281 (1781): 20133296. doi : 10.1098 / rspb.2013.3296 . PMC 3953849 . PMID 24598425 .
- ^ a b "Represión del pepino de mar de China: el presidente Xi Jinping pone fin a la cena de las élites en un manjar místico y enrarecido" . Vocativ.com . 25 de junio de 2013. Archivado desde el original el 16 de enero de 2017 . Consultado el 12 de septiembre de 2016 .
- ^ a b James, BD (2004). Cría en cautividad del pepino de mar, Holothuria scabra , de la India . En Lovatelli, A. (comp./ed.); Conand, C .; Purcell, S .; Uthicke, S .; Hamel, J.-F .; Mercier, A. (eds.) Avances en la acuicultura y el manejo del pepino de mar . Documento técnico de pesca de la FAO. No. 463. Roma, FAO. 2004.425p.
- ^ James, DB, Gandhi, AD, Palaniswamy, N. y Rodrigo, JX (1994). Técnicas y cultivo del pepino de mar Holothuria scabra . Publicación especial de CMFRI (57), 1-40.
- ^ Badri Chatterjee (29 de febrero de 2020). "Primer área de conservación de pepino de mar del mundo en Lakshadweep" . Tiempos del Hindustan . Consultado el 22 de julio de 2020 .
- ^ KA Shaji (13 de mayo de 2020). "Lakshadweep obtiene la primera reserva de conservación de pepinos de mar del mundo para frenar el contrabando en China" . Desplácese . Consultado el 23 de julio de 2020 .
- ^ Gill, RobinD. ¡Levántense, babosas de mar! . Prensa Paraverse, 2003, ISBN 0-9742618-0-7
enlaces externos
 | Wikispecies tiene información relacionada con Holothuroidea . |
 | Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Holothuroidea . |
