La vida marina , o la vida marina o la vida oceánica , son las plantas , animales y otros organismos que viven en el agua salada del mar o el océano, o en el agua salobre de los estuarios costeros . A un nivel fundamental, la vida marina afecta la naturaleza del planeta. Los organismos marinos, en su mayoría microorganismos , producen oxígeno y secuestran carbono . Las costas están en parte moldeadas y protegidas por la vida marina, y algunos organismos marinos incluso ayudan a crear nuevas tierras. El término marino proviene del latín mare, que significa mar u océano.
La mayoría de las formas de vida evolucionaron inicialmente en hábitats marinos . Por volumen, los océanos proporcionan alrededor del 90 por ciento del espacio vital del planeta. [2] Los primeros vertebrados aparecieron en forma de peces , [3] que viven exclusivamente en el agua. Algunos de estos se convirtieron en anfibios que pasan parte de su vida en el agua y parte en la tierra. Otros peces evolucionaron hasta convertirse en mamíferos terrestres y posteriormente regresaron al océano como focas , delfines o ballenas . Las formas de plantas como las algas y las algas crecen en el agua y son la base de algunos ecosistemas submarinos. El plancton forma la base general de la cadena alimentaria oceánica , en particular el fitoplancton, que son los principales productores primarios .
Los invertebrados marinos exhiben una amplia gama de modificaciones para sobrevivir en aguas poco oxigenadas, incluidos los tubos de respiración como en los sifones de moluscos . Los peces tienen branquias en lugar de pulmones , aunque algunas especies de peces, como el pez pulmonado , tienen ambas. Los mamíferos marinos , como delfines, ballenas, nutrias y focas, necesitan salir a la superficie periódicamente para respirar aire.
Hay más de 200.000 especies marinas documentadas con quizás dos millones de especies marinas aún por documentar. [4] Las especies marinas varían en tamaño desde lo microscópico, incluido el fitoplancton, que puede ser tan pequeño como 0.02 micrómetros, hasta enormes cetáceos (ballenas, delfines y marsopas), incluida la ballena azul , el animal más grande conocido que alcanza los 33 metros (108 pies). en longitud. [5] [6] Se ha estimado que los microorganismos marinos , incluidos protistas , bacterias y virus , constituyen aproximadamente el 70% [7] o aproximadamente el 90% [8] [1] de la biomasa marina total . La vida marina se estudia científicamente tanto en biología marina como en oceanografía biológica .
Agua
No hay vida sin agua. [9] Ha sido descrito como el solvente universal por su capacidad para disolver muchas sustancias, [10] [11] y como el solvente de la vida . [12] El agua es la única sustancia común que existe como sólido , líquido y gas en condiciones normales para la vida en la Tierra. [13] El Premio Nobel ganador Albert Szent-Györgyi se refiere al agua como el mater und matriz : la madre y el vientre de la vida. [14]
Cantidades en relación con 1 kg o 1 litro de agua de mar
La abundancia de agua superficial en la Tierra es una característica única del Sistema Solar . La hidrosfera de la Tierra está formada principalmente por océanos, pero técnicamente incluye todas las superficies de agua del mundo, incluidos los mares interiores, lagos, ríos y aguas subterráneas hasta una profundidad de 2000 metros (6600 pies) .La ubicación submarina más profunda es Challenger Deep of the Mariana. Trinchera en el Océano Pacífico , con una profundidad de 10,900 metros (6,8 millas). [nota 1] [15]
Convencionalmente, el planeta se divide en cinco océanos separados, pero todos estos océanos se conectan en un solo océano mundial . [16] La masa de este océano mundial es de 1,35 × 10 18 toneladas métricas , o aproximadamente 1/4400 de la masa total de la Tierra. El océano mundial cubre un área de3,618 × 10 8 kilometros 2 con una profundidad media de3682 m , resultando en un volumen estimado de1.332 × 10 9 km 3 . [17] Si toda la superficie de la corteza terrestre estuviera a la misma elevación que una esfera lisa, la profundidad del océano mundial resultante sería de unos 2,7 kilómetros (1,7 millas). [18] [19]
Aproximadamente el 97,5% del agua de la Tierra es salina ; el 2,5% restante es agua dulce . La mayor parte del agua dulce, alrededor del 69%, está presente en forma de hielo en los casquetes polares y los glaciares . [20] La salinidad promedio de los océanos de la Tierra es de aproximadamente 35 gramos (1,2 oz) de sal por kilogramo de agua de mar (3,5% de sal). [21] La mayor parte de la sal en el océano proviene del desgaste y la erosión de las rocas en la tierra. [22] Algunas sales se liberan de la actividad volcánica o se extraen de rocas ígneas frías . [23]
Los océanos también son un reservorio de gases atmosféricos disueltos, que son esenciales para la supervivencia de muchas formas de vida acuática. [24] El agua de mar tiene una influencia importante en el clima mundial, y los océanos actúan como una gran reserva de calor . [25] Los cambios en la distribución de la temperatura oceánica pueden causar cambios climáticos significativos, como El Niño-Oscilación del Sur . [26]
En total, el océano ocupa el 71 por ciento de la superficie mundial, [2] con un promedio de casi 3,7 kilómetros (2,3 millas) de profundidad. [27] En volumen, el océano proporciona alrededor del 90 por ciento del espacio vital del planeta. [2] El escritor de ciencia ficción Arthur C. Clarke ha señalado que sería más apropiado referirse al planeta Tierra como planeta Océano. [28] [29]
Sin embargo, el agua se encuentra en otras partes del sistema solar. Europa , una de las lunas que orbitan alrededor de Júpiter , es un poco más pequeña que la luna de la Tierra . Existe una gran posibilidad de que exista un gran océano de agua salada debajo de su superficie de hielo. [30] Se ha estimado que la corteza exterior de hielo sólido tiene aproximadamente 10 a 30 km (6 a 19 millas) de espesor y el océano líquido que se encuentra debajo tiene aproximadamente 100 km (60 millas) de profundidad. [31] Esto haría que el océano de Europa tenga más del doble del volumen del océano de la Tierra. Se ha especulado que el océano de Europa podría albergar vida , [32] [33] y podría ser capaz de albergar microorganismos multicelulares si los respiraderos hidrotermales están activos en el fondo del océano. [34] Encelado , una pequeña luna helada de Saturno, también tiene lo que parece ser un océano subterráneo que ventila activamente agua caliente desde la superficie de la luna. [35]
Evolución
La Tierra tiene unos 4.540 millones de años. [36] [37] [38] La evidencia indiscutible más antigua de vida en la Tierra data de hace al menos 3.500 millones de años, [39] [40] durante la Era Eoarcaica después de que una corteza geológica comenzara a solidificarse después del Eón Hadeano fundido anterior . Se han encontrado fósiles de esteras microbianas en areniscas de 348 mil millones de años en Australia Occidental . [41] [42] Otra evidencia física temprana de una sustancia biogénica es el grafito en rocas metasedimentarias de 3.700 millones de años descubiertas en Groenlandia occidental [43] , así como los "restos de vida biótica " encontrados en rocas de 4.100 millones de años en Australia Occidental. [44] [45] Según uno de los investigadores, "Si la vida surgiera relativamente rápido en la Tierra ... entonces podría ser común en el universo ". [44]
Todos los organismos de la Tierra descienden de un ancestro común o un acervo genético ancestral . [46] [47] Se cree que la química altamente energética produjo una molécula autorreplicante hace unos 4 mil millones de años, y quinientos millones de años después existió el último ancestro común de toda la vida . [48] El consenso científico actual es que la compleja bioquímica que constituye la vida proviene de reacciones químicas más simples. [49] El comienzo de la vida puede haber incluido moléculas autorreplicantes como el ARN [50] y el ensamblaje de células simples. [51] En 2016, los científicos informaron sobre un conjunto de 355 genes del último ancestro común universal (LUCA) de toda la vida , incluidos los microorganismos, que viven en la Tierra . [52]
Las especies actuales son una etapa en el proceso de evolución, y su diversidad es producto de una larga serie de eventos de especiación y extinción. [53] La ascendencia común de los organismos se dedujo primero de cuatro hechos simples sobre los organismos: Primero, tienen distribuciones geográficas que no pueden explicarse por la adaptación local. En segundo lugar, la diversidad de la vida no es un conjunto de organismos completamente únicos, sino organismos que comparten similitudes morfológicas . En tercer lugar, los rasgos vestigiales sin un propósito claro se asemejan a los rasgos funcionales ancestrales y, finalmente, que los organismos pueden clasificarse utilizando estas similitudes en una jerarquía de grupos anidados, similar a un árbol genealógico. [54] Sin embargo, la investigación moderna ha sugerido que, debido a la transferencia horizontal de genes , este "árbol de la vida" puede ser más complicado que un simple árbol ramificado, ya que algunos genes se han propagado de forma independiente entre especies relacionadas lejanamente. [55] [56]
Las especies pasadas también han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles, junto con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen el registro morfológico o anatómico. [57] Al comparar las anatomías de especies modernas y extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes de esas especies. Sin embargo, este enfoque es más exitoso para organismos que tenían partes del cuerpo duras, como conchas, huesos o dientes. Además, como los procariotas, como las bacterias y las arqueas, comparten un conjunto limitado de morfologías comunes, sus fósiles no proporcionan información sobre su ascendencia.
Más recientemente, la evidencia de descendencia común proviene del estudio de similitudes bioquímicas entre organismos. Por ejemplo, todas las células vivas utilizan el mismo conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos . [59] El desarrollo de la genética molecular ha revelado el registro de la evolución dejado en los genomas de los organismos: datación cuando las especies divergieron a través del reloj molecular producido por mutaciones. [60] Por ejemplo, estas comparaciones de secuencias de ADN han revelado que los humanos y los chimpancés comparten el 98% de sus genomas y analizar las pocas áreas en las que difieren ayuda a esclarecer cuándo existió el ancestro común de estas especies. [61]
Los procariotas habitaron la Tierra desde hace aproximadamente 3 a 4 mil millones de años. [62] [63] No se produjeron cambios obvios en la morfología o la organización celular en estos organismos durante los siguientes miles de millones de años. [64] Las células eucariotas surgieron hace entre 1.6 y 2.7 mil millones de años. El siguiente cambio importante en la estructura celular se produjo cuando las bacterias fueron engullidas por células eucariotas, en una asociación cooperativa llamada endosimbiosis . [65] [66] Las bacterias engullidas y la célula huésped luego experimentaron coevolución, y las bacterias evolucionaron hacia mitocondrias o hidrogenosomas . [67] Otro engullimiento de organismos parecidos a las cianobacterias condujo a la formación de cloroplastos en algas y plantas. [68]
La historia de la vida fue la de los eucariotas unicelulares , procariotas y arqueas hasta hace unos 610 millones de años cuando empezaron a aparecer organismos multicelulares en los océanos en el período ediacarano . [62] [69] La evolución de la multicelularidad ocurrió en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como esponjas , algas pardas , cianobacterias , hongos limosos y mixobacterias . [70] En 2016, los científicos informaron que, hace unos 800 millones de años, un cambio genético menor en una sola molécula llamada GK-PID pudo haber permitido que los organismos pasaran de un organismo de una sola célula a una de muchas células. [71]
Poco después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares, apareció una cantidad notable de diversidad biológica en un lapso de aproximadamente 10 millones de años, en un evento llamado explosión cámbrica . Aquí, la mayoría de los tipos de animales modernos aparecieron en el registro fósil, así como linajes únicos que posteriormente se extinguieron. [72] Se han propuesto varios factores desencadenantes de la explosión cámbrica, incluida la acumulación de oxígeno en la atmósfera a partir de la fotosíntesis. [73]
Hace unos 500 millones de años, las plantas y los hongos comenzaron a colonizar la tierra. La evidencia de la aparición de las primeras plantas terrestres se produce en el Ordovícico , hace unos 450 millones de años , en forma de esporas fósiles. [74] Las plantas terrestres comenzaron a diversificarse en el Silúrico tardío , desde hace unos 430 millones de años . [75] La colonización de la tierra por plantas pronto fue seguida por artrópodos y otros animales. [76] Los insectos fueron particularmente exitosos e incluso hoy en día constituyen la mayoría de las especies animales. [77] Los anfibios aparecieron por primera vez hace unos 364 millones de años, seguidos de los primeros amniotes y aves hace unos 155 millones de años (ambos de linajes parecidos a los " reptiles "), los mamíferos hace unos 129 millones de años, los homínidos hace unos 10 millones de años y los seres humanos modernos. hace unos 250.000 años. [78] [79] [80] Sin embargo, a pesar de la evolución de estos animales grandes, los organismos más pequeños similares a los tipos que evolucionaron temprano en este proceso continúan teniendo mucho éxito y dominan la Tierra, con la mayoría de la biomasa y las especies siendo procariotas. [81]
Las estimaciones sobre el número de especies actuales de la Tierra oscilan entre 10 y 14 millones, [82] de las cuales se han documentado alrededor de 1,2 millones y más del 86 por ciento aún no se han descrito. [83]
Microorganismos
Los microorganismos constituyen aproximadamente el 70% de la biomasa marina . [7] Un microorganismo , o microbio, es un organismo microscópico demasiado pequeño para ser reconocido a simple vista. Puede ser unicelular [84] o multicelular . Los microorganismos son diversos e incluyen todas las bacterias y arqueas , la mayoría de los protozoos como las algas , los hongos y ciertos animales microscópicos como los rotíferos .
Muchos animales y plantas macroscópicos tienen estadios juveniles microscópicos . Algunos microbiólogos también clasifican los virus (y viroides ) como microorganismos, pero otros los consideran no vivos. [85] [86]
Los microorganismos son cruciales para el reciclaje de nutrientes en los ecosistemas, ya que actúan como descomponedores . Algunos microorganismos son patógenos y causan enfermedades e incluso la muerte en plantas y animales. [87] Como habitantes del medio ambiente más grande de la Tierra, los sistemas marinos microbianos impulsan cambios en todos los sistemas globales. Los microbios son responsables de prácticamente toda la fotosíntesis que ocurre en el océano, así como del ciclo del carbono , nitrógeno , fósforo , otros nutrientes y oligoelementos. [88]
| Microorganismos marinos |
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La vida microscópica submarina es diversa y aún no se comprende bien, por ejemplo, el papel de los virus en los ecosistemas marinos. [89] La mayoría de los virus marinos son bacteriófagos , que son inofensivos para las plantas y los animales, pero son esenciales para la regulación de los ecosistemas de agua dulce y salada. [90] : 5 Infectan y destruyen bacterias en comunidades microbianas acuáticas y son el mecanismo más importante de reciclaje de carbono en el medio marino. Las moléculas orgánicas liberadas por las células bacterianas muertas estimulan el crecimiento de algas y bacterias frescas. [90] : 593 La actividad viral también puede contribuir a la bomba biológica , el proceso por el cual el carbono es secuestrado en las profundidades del océano. [91]
Una corriente de microorganismos en el aire rodea el planeta por encima de los sistemas meteorológicos pero por debajo de las rutas aéreas comerciales. [92] Algunos microorganismos peripatéticos son arrastrados por tormentas de polvo terrestres, pero la mayoría se origina a partir de microorganismos marinos en la niebla del mar . En 2018, los científicos informaron que cientos de millones de virus y decenas de millones de bacterias se depositan diariamente en cada metro cuadrado del planeta. [93] [94]
Los organismos microscópicos viven en toda la biosfera . La masa de microorganismos procariotas , que incluye bacterias y arqueas, pero no los microorganismos eucariotas nucleados , puede llegar a 0,8 billones de toneladas de carbono (de la masa total de la biosfera , estimada entre 1 y 4 billones de toneladas). [95] Se han encontrado microbios marinos barófilos unicelulares a una profundidad de 10.900 m (35.800 pies) en la Fosa de las Marianas , el lugar más profundo de los océanos de la Tierra. [96] [97] Los microorganismos viven dentro de las rocas a 580 m (1900 pies) por debajo del lecho marino bajo 2590 m (8500 pies) de océano frente a la costa del noroeste de los Estados Unidos, [96] [98] así como a 2400 m ( 7,900 pies; 1,5 millas) debajo del lecho marino frente a Japón. [99] La temperatura más alta conocida a la que puede existir vida microbiana es 122 ° C (252 ° F) ( Methanopyrus kandleri ). [100] En 2014, los científicos confirmaron la existencia de microorganismos que viven 800 m (2.600 pies) por debajo del hielo de la Antártida . [101] [102] Según un investigador, "Puedes encontrar microbios en todas partes; son extremadamente adaptables a las condiciones y sobreviven dondequiera que estén". [96]
Virus marinos
Los virus son pequeños agentes infecciosos que no tienen su propio metabolismo y solo pueden replicarse dentro de las células vivas de otros organismos . [103] Los virus pueden infectar todo tipo de formas de vida , desde animales y plantas hasta microorganismos , incluidas bacterias y arqueas . [104] El tamaño lineal del virus promedio es aproximadamente una centésima parte del de la bacteria promedio . La mayoría de los virus no se pueden ver con un microscopio óptico, por lo que se utilizan microscopios electrónicos . [105]
Los virus se encuentran dondequiera que haya vida y probablemente han existido desde que las células vivas evolucionaron por primera vez. [106] El origen de los virus no está claro porque no forman fósiles, por lo que se han utilizado técnicas moleculares para comparar el ADN o ARN de los virus y son un medio útil para investigar cómo surgen. [107]
Los virus ahora se reconocen como antiguos y con orígenes anteriores a la divergencia de la vida en los tres dominios . [108] Pero los orígenes de los virus en la historia evolutiva de la vida no están claros: algunos pueden haber evolucionado a partir de plásmidos, piezas de ADN que pueden moverse entre las células, mientras que otros pueden haber evolucionado a partir de bacterias. En la evolución, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes , lo que aumenta la diversidad genética . [109]
Las opiniones difieren sobre si los virus son una forma de vida o estructuras orgánicas que interactúan con los organismos vivos. [110] Algunos los consideran una forma de vida, porque portan material genético, se reproducen creando múltiples copias de sí mismos mediante el autoensamblaje y evolucionan mediante la selección natural . Sin embargo, carecen de características clave, como una estructura celular que generalmente se considera necesaria para contar como vida. Debido a que poseen algunas de estas cualidades, pero no todas, los virus se han descrito como replicadores [110] y como "organismos al borde de la vida". [111]
Los bacteriófagos , a menudo llamados simplemente fagos , son virus que parasitan las bacterias y las arqueas. Los fagos marinos parasitan las bacterias y arqueas marinas, como las cianobacterias . [112] Son un grupo común y diverso de virus y son la entidad biológica más abundante en los ambientes marinos, porque sus huéspedes, las bacterias, son típicamente la vida celular numéricamente dominante en el mar. En general, hay alrededor de 1 millón a 10 millones de virus en cada ml de agua de mar, o aproximadamente diez veces más virus de ADN bicatenario que organismos celulares, [113] [114] aunque las estimaciones de la abundancia viral en el agua de mar pueden variar en un amplio distancia. [115] [116] Los bacteriófagos de cola parecen dominar los ecosistemas marinos en número y diversidad de organismos. [112] También se sabe que los bacteriófagos pertenecientes a las familias Corticoviridae , [117] Inoviridae [118] y Microviridae [119] infectan diversas bacterias marinas.
Los microorganismos constituyen aproximadamente el 70% de la biomasa marina. [7] Se estima que los virus matan el 20% de esta biomasa cada día y que hay 15 veces más virus en los océanos que bacterias y arqueas. Los virus son los principales agentes responsables de la rápida destrucción de los dañinos proliferación de algas , [114] que a menudo matan a otras especies marinas. [120] La cantidad de virus en los océanos disminuye más lejos de la costa y más profundamente en el agua, donde hay menos organismos hospedadores. [91]
También hay virus arqueos que se replican dentro de arqueas : estos son virus de ADN de doble cadena con formas inusuales y, a veces, únicas. [121] [122] Estos virus se han estudiado con más detalle en las arqueas termofílicas , en particular los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales . [123]
Los virus son un medio natural importante de transferir genes entre diferentes especies, lo que aumenta la diversidad genética e impulsa la evolución. [109] Se cree que los virus jugaron un papel central en la evolución temprana, antes de la diversificación de bacterias, arqueas y eucariotas, en el momento del último ancestro común universal de la vida en la Tierra. [124] Los virus siguen siendo uno de los mayores reservorios de diversidad genética inexplorada en la Tierra. [91]
Bacterias marinas
Las bacterias constituyen un gran dominio de microorganismos procarióticos . Por lo general, de unos pocos micrómetros de longitud, las bacterias tienen varias formas, que van desde esferas hasta varillas y espirales. Las bacterias estuvieron entre las primeras formas de vida que aparecieron en la Tierra y están presentes en la mayoría de sus hábitats . Las bacterias habitan suelo, agua, aguas termales ácidas , los residuos radiactivos , [125] y las porciones profundas de la corteza terrestre . Las bacterias también viven en relaciones simbióticas y parasitarias con plantas y animales.
Una vez consideradas plantas que constituyen la clase Schizomycetes , las bacterias ahora se clasifican como procariotas . A diferencia de las células de animales y otros eucariotas , las células bacterianas no contienen un núcleo y rara vez albergan orgánulos unidos a la membrana . Aunque el término bacteria incluía tradicionalmente a todos los procariotas, la clasificación científica cambió después del descubrimiento en la década de 1990 de que los procariotas consisten en dos grupos muy diferentes de organismos que evolucionaron a partir de un ancestro común antiguo. Estos dominios evolutivos se denominan bacterias y arqueas . [126]
Los antepasados de las bacterias modernas fueron microorganismos unicelulares que fueron las primeras formas de vida que aparecieron en la Tierra, hace unos 4 mil millones de años. Durante unos 3.000 millones de años, la mayoría de los organismos fueron microscópicos y las bacterias y las arqueas fueron las formas de vida dominantes. [64] [127] Aunque existen fósiles bacterianos , como los estromatolitos , su falta de morfología distintiva impide que se utilicen para examinar la historia de la evolución bacteriana o para fechar el momento de origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias de genes se pueden utilizar para reconstruir la filogenia bacteriana , y estos estudios indican que las bacterias divergieron primero del linaje archaeal / eucariota. [128] Las bacterias también participaron en la segunda gran divergencia evolutiva, la de las arqueas y los eucariotas. Aquí, los eucariotas resultaron de la entrada de bacterias antiguas en asociaciones endosimbióticas con los antepasados de las células eucariotas, que posiblemente estaban relacionadas con las arqueas . [66] [65] Esto implicó la absorción por las células proto-eucariotas de simbiontes alfaproteobacterianos para formar mitocondrias o hidrogenosomas , que todavía se encuentran en todos los Eukarya conocidos. Más tarde, algunos eucariotas que ya contenían mitocondrias también engullieron organismos parecidos a las cianobacterias. Esto condujo a la formación de cloroplastos en algas y plantas. También hay algunas algas que se originaron incluso a partir de eventos endosimbióticos posteriores. Aquí, los eucariotas envolvieron un alga eucariota que se convirtió en un plastidio de "segunda generación". [129] [130] Esto se conoce como endosimbiosis secundaria .
La marina Thiomargarita namibiensis , la bacteria más grande conocida
Las floraciones de cianobacterias pueden contener cianotoxinas letales .
Los cloroplastos de los glaucófitos tienen una capa de peptidoglicano , evidencia que sugiere su origen endosimbiótico a partir de cianobacterias . [131]
Las bacterias pueden ser beneficiosas. Este gusano de Pompeya , un extremófilo que se encuentra solo en los respiraderos hidrotermales , tiene una cubierta protectora de bacterias.
La bacteria más grande conocida, la Thiomargarita namibiensis marina , puede ser visible a simple vista y en ocasiones alcanza 0,75 mm (750 μm). [132] [133]
Arqueas marinas
Las arqueas (del griego antiguo [135] ) constituyen un dominio y reino de microorganismos unicelulares . Estos microbios son procariotas , lo que significa que no tienen núcleo celular ni ningún otro orgánulo unido a la membrana en sus células.
Las arqueas se clasificaron inicialmente como bacterias , pero esta clasificación está desactualizada. [136] Las células de Archaeal tienen propiedades únicas que las separan de los otros dos dominios de la vida, Bacteria y Eukaryota . Las arqueas se dividen además en múltiples filos reconocidos . La clasificación es difícil porque la mayoría no se han aislado en el laboratorio y solo se han detectado mediante el análisis de sus ácidos nucleicos en muestras de su entorno.
Las arqueas y las bacterias son generalmente similares en tamaño y forma, aunque algunas arqueas tienen formas muy extrañas, como las células planas y cuadradas de Haloquadratum walsbyi . [137] A pesar de esta similitud morfológica con las bacterias, las arqueas poseen genes y varias vías metabólicas que están más estrechamente relacionadas con las de los eucariotas, en particular las enzimas involucradas en la transcripción y traducción . Otros aspectos de la bioquímica de las arqueas son únicos, como su dependencia de los éter lípidos en sus membranas celulares , como los arqueoles . Las arqueas utilizan más fuentes de energía que los eucariotas: estos van desde compuestos orgánicos , como azúcares, hasta amoníaco , iones metálicos o incluso gas hidrógeno . Las arqueas tolerantes a la sal (las Haloarchaea ) utilizan la luz solar como fuente de energía y otras especies de arqueas fijan el carbono ; sin embargo, a diferencia de las plantas y las cianobacterias , ninguna especie conocida de arqueas hace ambas cosas. Las arqueas se reproducen asexualmente por fisión binaria , fragmentación o gemación ; a diferencia de las bacterias y eucariotas, ninguna especie conocida forma esporas .
Las arqueas son particularmente numerosas en los océanos y las arqueas del plancton pueden ser uno de los grupos de organismos más abundantes del planeta. Las arqueas son una parte importante de la vida de la Tierra y pueden desempeñar un papel tanto en el ciclo del carbono como en el ciclo del nitrógeno .
Las halobacterias , que se encuentran en el agua casi saturada de sal, ahora se reconocen como arqueas.
Células planas y cuadradas de las arqueas Haloquadratum walsbyi
Methanosarcina barkeri , una arquea marina que produce metano
Los termófilos , como Pyrolobus fumarii , sobreviven bien por encima de los 100 ° C.
Dibujo de otro termófilo marino, Pyrococcus furiosus
Protistas marinos
Los protistas son eucariotas que no se pueden clasificar como plantas, hongos o animales. Suelen ser unicelulares y microscópicos. La vida se originó como procariotas unicelulares (bacterias y arqueas) y luego evolucionó a eucariotas más complejos . Los eucariotas son las formas de vida más desarrolladas conocidas como plantas, animales, hongos y protistas. El término protista se utilizó históricamente como un término de conveniencia para eucariotas que no pueden clasificarse estrictamente como plantas, animales u hongos. No forman parte de la cladística moderna, porque son parafiléticos (carecen de un ancestro común). Los protistas se pueden dividir ampliamente en cuatro grupos dependiendo de si su nutrición es similar a la de las plantas, a los animales, a los hongos, [138] o una mezcla de estos. [139]
Protistas según como obtienen la comida | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Tipo de protista | Descripción | Ejemplo | Otros ejemplos | ||||
| Como una planta | Algas ( ver más abajo ) | Protistas autótrofos que elaboran su propio alimento sin necesidad de consumir otros organismos, generalmente mediante fotosíntesis. | Algas rojas, Cyanidium sp. | Algas verdes , algas pardas , diatomeas y algunos dinoflagelados . Los protistas similares a plantas son componentes importantes del fitoplancton que se analizan a continuación . | |||
| Como un animal | Protozoos | Protistas heterótrofos que obtienen su alimento consumiendo otros organismos. |  | Protista radiolariano dibujado por Haeckel | Foraminíferos y algunas amebas marinas , ciliados y flagelados . | ||
| Similar a un hongo | Moldes de
limo y redes de limo | Protistas saprótrofos que obtienen su alimento de los restos de organismos que se han descompuesto y descompuesto. | Las redes de lodo marino forman redes laberínticas de tubos en los que pueden viajar amebas sin pseudópodos. | Liquen marino | |||
| Mixotropos | Varios | Mixotróficas y osmotrophic protistas que obtienen su alimento de una combinación de los anteriores | Euglena mutabilis , un flagelado fotosintético | Muchos mixótropos marinos se encuentran entre los protistas, incluidos los ciliados, Rhizaria y dinoflagelados [140]. | |||
Conociendo a nuestros antepasados unicelulares - MicroCosmosLos protistas son organismos muy diversos actualmente organizados en 18 filos, pero no son fáciles de clasificar. [142] [143] Los estudios han demostrado que existe una gran diversidad de protistas en los océanos, los respiraderos de aguas profundas y los sedimentos de los ríos, lo que sugiere que aún no se ha descubierto una gran cantidad de comunidades microbianas eucariotas. [144] [145] Ha habido poca investigación sobre protistas mixotróficos , pero estudios recientes en ambientes marinos encontraron que las protestas mixotróficas contribuyen con una parte significativa de la biomasa protista . [140]
- Protistas unicelulares y microscópicos
Las diatomeas son un grupo importante de algas que generan aproximadamente el 20% de la producción mundial de oxígeno. [146]
Las diatomeas tienen paredes celulares similares al vidrio hechas de sílice y llamadas frústulas . [147]
Frústula de diatomeas fósiles de 32 a 40 millones de años
Radiolario
Alga unicelular, Gephyrocapsa oceanica
Dos dinoflagelados
Las zooxantelas son algas fotosintéticas que viven dentro de huéspedes como el coral .
Ciliado unicelular con zooclorella verde que vive en su interior endosimbióticamente .
Euglenoide
Este ciliado está digiriendo cianobacterias . El citostoma o la boca está en la parte inferior derecha.
A diferencia de las células de los procariotas, las células de los eucariotas están muy organizadas. Las plantas, los animales y los hongos suelen ser multicelulares y típicamente macroscópicos . La mayoría de los protistas son unicelulares y microscópicos. Pero hay excepciones. Algunos protistas marinos unicelulares son macroscópicos. Algunos mohos de limo marino tienen ciclos de vida únicos que implican el cambio entre formas unicelulares, coloniales y multicelulares. [148] Otros protistas marinos no son unicelulares ni microscópicos, como las algas .
- Protistas macroscópicos (ver también macroalgas unicelulares → )
La ameba gigante unicelular tiene hasta 1000 núcleos y alcanza longitudes de 5 mm.
Gromia sphaerica es una ameba testada esférica grandeque hace senderos de barro. Su diámetro es de hasta 3,8 cm. [149]
Spiculosiphon oceana , un foraminífero unicelularcon una apariencia y estilo de vida que imita una esponja , crece hasta 5 cm de largo.
El xenofióforo , otro foraminífero unicelular, vive en zonas abisales . Tiene una concha gigante de hasta 20 cm de ancho. [150]
El alga gigante , un alga marrón , no es una verdadera planta, pero es multicelular y puede crecer hasta 50 m.
Los protistas han sido descritos como una bolsa de sorpresas taxonómica donde se puede colocar cualquier cosa que no encaje en uno de los principales reinos biológicos . [151] Algunos autores modernos prefieren excluir los organismos multicelulares de la definición tradicional de un protista, restringiendo los protistas a los organismos unicelulares. [152] [153] Esta definición más restringida excluye las algas marinas y los hongos limosos . [154]
Microanimales marinos
Como juveniles, los animales se desarrollan a partir de estadios microscópicos, que pueden incluir esporas , huevos y larvas . Al menos un grupo de animales microscópicos, el cnidario Myxozoa parásito , es unicelular en su forma adulta e incluye especies marinas. Otros microanimales marinos adultos son multicelulares. Los artrópodos adultos microscópicos se encuentran más comúnmente tierra adentro en agua dulce, pero también hay especies marinas. Los crustáceos marinos adultos microscópicos incluyen algunos copépodos , cladóceros y tardígrados (osos de agua). Algunos nematodos y rotíferos marinos también son demasiado pequeños para ser reconocidos a simple vista, al igual que muchos loricifera , incluidas las especies anaeróbicas recientemente descubiertas que pasan su vida en un ambiente anóxico . [155] [156] Los copépodos contribuyen más a la productividad secundaria y al sumidero de carbono de los océanos del mundo que cualquier otro grupo de organismos.
- Microanimales marinos
Más de 10.000 especies marinas son copépodos , pequeños crustáceos , a menudo microscópicos.
Foto de campo oscuro de un gastrotrich , un animal parecido a un gusano que vive entre partículas de sedimento
Pliciloricus enigmaticus acorazado , de unos 0,2 mm de largo, vive en espacios entre grava marina.
Dibujo de un tardígrado (oso de agua) sobre un grano de arena
Los rotíferos , por lo general de 0,1 a 0,5 mm de largo, pueden parecer protistas pero tienen muchas células y pertenecen a la Animalia.
Hongos
Se conocen más de 1500 especies de hongos en ambientes marinos. [157] Estos son parásitos de algas o animales marinos , o son saprobios que se alimentan de materia orgánica muerta de algas, corales, quistes de protozoos, pastos marinos, madera y otros sustratos. [158] Las esporas de muchas especies tienen apéndices especiales que facilitan la unión al sustrato. [159] Los hongos marinos también se pueden encontrar en la espuma del mar y alrededor de las áreas hidrotermales del océano. [160] Los hongos marinos producen una amplia gama de metabolitos secundarios inusuales . [161]
El micoplancton son miembros saprotrópicos de las comunidades de plancton de los ecosistemas marinos y de agua dulce . [162] [163] Están compuestos de hongos filamentosos de vida libre y levaduras asociadas con partículas planctónicas o fitoplancton . [164] Al igual que el bacterioplancton , estos hongos acuáticos desempeñan un papel importante en la mineralización heterotrófica y el ciclo de nutrientes . [165] El micoplancton puede tener hasta 20 mm de diámetro y más de 50 mm de longitud. [166]
Un mililitro típico de agua de mar contiene aproximadamente 10 3 a 10 4 células fúngicas. [167] Este número es mayor en los ecosistemas costeros y los estuarios debido a la escorrentía nutricional de las comunidades terrestres. Una mayor diversidad de micoplancton se encuentra alrededor de las costas y en aguas superficiales hasta los 1000 metros, con un perfil vertical que depende de la abundancia de fitoplancton . [168] [169] Este perfil cambia entre temporadas debido a cambios en la disponibilidad de nutrientes. [170] Los hongos marinos sobreviven en un ambiente de constante deficiencia de oxígeno y, por lo tanto, dependen de la difusión del oxígeno por turbulencia y del oxígeno generado por los organismos fotosintéticos . [171]
Los hongos marinos se pueden clasificar como: [171]
- Hongos inferiores: adaptados a hábitats marinos ( hongos zoospóricos , incluidos mastigomicetos: oomicetos y quitridiomicetos )
- Hongos superiores: filamentosos, modificados al estilo de vida planctónico ( hifomicetos , ascomicetos , basidiomicetos ). La mayoría de las especies de micoplancton son hongos superiores. [168]
Los líquenes son asociaciones mutualistas entre un hongo, generalmente un ascomiceto , y un alga o una cianobacteria . Varios líquenes se encuentran en ambientes marinos. [172] Muchos más ocurren en la zona de salpicaduras , donde ocupan diferentes zonas verticales dependiendo de su tolerancia a la inmersión. [173] Algunos líquenes viven mucho tiempo; una especie se ha fechado en 8.600 años. [174] Sin embargo, su vida útil es difícil de medir porque lo que define el mismo liquen no es preciso. [175] Los líquenes crecen al romper vegetativamente una pieza, que puede o no definirse como el mismo liquen, y dos líquenes de diferentes edades pueden fusionarse, lo que plantea la cuestión de si se trata del mismo liquen. [175] El caracol de mar Littoraria irrorata daña las plantas de Spartina en las marismas donde vive, lo que permite que las esporas de hongos ascomicetos intermareales colonicen la planta. El caracol luego come el crecimiento de hongos con preferencia a la hierba misma. [176]
Según los registros fósiles, los hongos se remontan a finales de la era Proterozoica hace 900-570 millones de años. En China se han descubierto líquenes marinos fósiles de 600 millones de años de antigüedad. [177] Se ha planteado la hipótesis de que el micoplancton evolucionó a partir de hongos terrestres, probablemente en la era Paleozoica (hace 390 millones de años). [178]
Origen de los animales
Los primeros animales fueron invertebrados marinos , es decir, los vertebrados llegaron más tarde. Los animales son multicelulares eucariotas , [nota 2] y se distinguen de las plantas, algas, y hongos por carecer de las paredes celulares . [179] Los invertebrados marinos son animales que habitan en un ambiente marino aparte de los vertebrados miembros del filo cordado ; los invertebrados carecen de columna vertebral . Algunos han desarrollado un caparazón o un exoesqueleto duro .
Los primeros fósiles de animales pueden pertenecer al género Dickinsonia , [180] hace 571 millones a 541 millones de años. [181] La Dickinsonia individual típicamente se asemeja a un óvalo acanalado simétrico bilateralmente. Continuaron creciendo hasta que quedaron cubiertos de sedimento o muertos de alguna otra manera, [182] y pasaron la mayor parte de sus vidas con sus cuerpos firmemente anclados al sedimento. [183] Sus afinidades taxonómicas son actualmente desconocido, pero su modo de crecimiento es consistente con un bilaterian afinidad. [184]
Aparte de Dickinsonia , los primeros fósiles de animales ampliamente aceptados son los cnidarios de aspecto bastante moderno (el grupo que incluye corales , medusas , anémonas de mar e hidra ), posiblemente de alrededor de 580 Ma [185] La biota de Ediacara , que floreció durante los últimos 40 años. millones de años antes del comienzo del Cámbrico , [186] fueron los primeros animales de más de unos pocos centímetros de largo. Como Dickinsonia , muchos eran planos con apariencia "acolchada" y parecían tan extraños que se propuso clasificarlos como un reino separado , Vendozoa . [187] Otros, sin embargo, se han interpretado como moluscos tempranos ( Kimberella [188] [189] ), equinodermos ( Arkarua [190] ) y artrópodos ( Spriggina , [191] Parvancorina [192] ). Todavía existe un debate sobre la clasificación de estos especímenes, principalmente porque las características de diagnóstico que permiten a los taxónomos clasificar organismos más recientes, como las similitudes con los organismos vivos, generalmente están ausentes en los ediacaranos. Sin embargo, parece haber pocas dudas de que Kimberella era al menos un animal bilateriano triploblástico , en otras palabras, un animal significativamente más complejo que los cnidarios. [193]
La fauna de conchas pequeñas es una colección muy variada de fósiles encontrados entre los períodos Ediacárico tardío y Cámbrico medio . El primero, Cloudina , muestra signos de una defensa exitosa contra la depredación y puede indicar el comienzo de una carrera armamentista evolutiva . Algunas conchas diminutas del Cámbrico temprano pertenecían casi con certeza a moluscos, mientras que los propietarios de algunas "placas de armadura", Halkieria y Microdictyon , fueron finalmente identificados cuando se encontraron especímenes más completos en lagerstätten del Cámbrico que conservaban animales de cuerpo blando. [194]
Planes corporales y phyla
Los invertebrados se agrupan en diferentes filos . De manera informal, se puede pensar en phyla como una forma de agrupar organismos de acuerdo con su plan corporal . [195] [196] : 33 Un plan corporal se refiere a un plano que describe la forma o morfología de un organismo, como su simetría , segmentación y la disposición de sus apéndices . La idea de los planos corporales se originó con los vertebrados , que se agruparon en un filo. Pero el plan corporal de los vertebrados es solo uno de muchos, y los invertebrados constan de muchos phyla o planes corporales. La historia del descubrimiento de los planes corporales puede verse como un movimiento desde una visión del mundo centrada en los vertebrados a ver a los vertebrados como un plan corporal entre muchos. Entre los zoólogos pioneros , Linneo identificó dos planos corporales fuera de los vertebrados; Cuvier identificó tres; y Haeckel tenía cuatro, así como el Protista con ocho más, para un total de doce. A modo de comparación, el número de filos reconocidos por los zoólogos modernos ha aumentado a 35 . [196]
Históricamente, se pensaba que los planes corporales habían evolucionado rápidamente durante la explosión cámbrica , [200] pero una comprensión más matizada de la evolución animal sugiere un desarrollo gradual de los planes corporales a lo largo del Paleozoico temprano y más allá. [201] De manera más general, un filo se puede definir de dos maneras: como se describió anteriormente, como un grupo de organismos con un cierto grado de similitud morfológica o de desarrollo (la definición fenética ), o un grupo de organismos con un cierto grado de relación evolutiva. (la definición filogenética ). [201]
En la década de 1970 ya existía un debate sobre si la aparición de los filos modernos fue "explosiva" o gradual, pero oculta por la escasez de fósiles de animales precámbricos . [194] Un nuevo análisis de fósiles de Burgess Shale lagerstätte aumentó el interés en el tema cuando reveló animales, como Opabinia , que no encajaban en ningún filo conocido . En ese momento, se interpretaron como evidencia de que los filos modernos habían evolucionado muy rápidamente en la explosión del Cámbrico y que las "extrañas maravillas" de Burgess Shale mostraban que el Cámbrico temprano fue un período experimental único de evolución animal. [202] Los descubrimientos posteriores de animales similares y el desarrollo de nuevos enfoques teóricos llevaron a la conclusión de que muchas de las "maravillas extrañas" eran "tías" o "primos" evolutivos de grupos modernos [203], por ejemplo, que Opabinia era miembro de los lobopodos , un grupo que incluye a los antepasados de los artrópodos, y que puede haber estado estrechamente relacionado con los tardígrados modernos . [204] Sin embargo, todavía hay mucho debate sobre si la explosión cámbrica fue realmente explosiva y, de ser así, cómo y por qué sucedió y por qué parece única en la historia de los animales. [205]
Animales invertebrados basales
Los phyla animales más basales , los animales que evolucionaron primero, son Porifera , Ctenophora , Placozoa y Cnidaria . Ninguno de estos planos corporales basales exhibe simetría bilateral .
| Animalia |
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| 760 millones de años |
Esponjas marinas
Las esponjas son animales del filo Porifera (del latín moderno para tener poros [209] ). Son organismos multicelulares que tienen cuerpos llenos de poros y canales que permiten que el agua circule a través de ellos, que consisten en mesohilo gelatinoso intercalado entre dos capas delgadas de células . Tienen células no especializadas que pueden transformarse en otros tipos y que a menudo migran entre las capas celulares principales y el mesohilo en el proceso. Las esponjas no tienen sistema nervioso , digestivo ni circulatorio . En cambio, la mayoría confía en mantener un flujo constante de agua a través de sus cuerpos para obtener alimentos y oxígeno y eliminar los desechos.
Las esponjas son similares a otros animales en que son multicelulares , heterótrofas , carecen de paredes celulares y producen espermatozoides . A diferencia de otros animales, carecen de tejidos y órganos verdaderos y no tienen simetría corporal . Las formas de sus cuerpos están adaptadas para la máxima eficiencia del flujo de agua a través de la cavidad central, donde deposita nutrientes y sale a través de un orificio llamado osculum . Muchas esponjas tienen esqueletos internos de esponja y / o espículas de carbonato de calcio o dióxido de silicio . Todas las esponjas son animales acuáticos sésiles . Aunque hay especies de agua dulce, la gran mayoría son especies marinas (agua salada), que van desde zonas de mareas hasta profundidades superiores a los 8.800 m (5,5 millas). Algunas esponjas viven grandes edades; Hay evidencia de que la esponja de vidrio de aguas profundas Monorhaphis chuni vivió unos 11.000 años. [210] [211]
Si bien la mayoría de las aproximadamente 5,000 a 10,000 especies conocidas se alimentan de bacterias y otras partículas de alimentos en el agua, algunas albergan microorganismos fotosintetizadores como endosimbiontes y estas alianzas a menudo producen más alimentos y oxígeno del que consumen. Algunas especies de esponjas que viven en ambientes pobres en alimentos se han convertido en carnívoros que se alimentan principalmente de pequeños crustáceos . [212]
Esponja de biodiversidad. Hay cuatro especies de esponjas en esta foto.
Esponja de florero ramificado
Cesta de flores de Venus a 2572 metros de profundidad
Esponja de barril
La longeva Monorhaphis chuni
Linneo identificó erróneamente a las esponjas como plantas del orden Algas . [213] Durante mucho tiempo, a partir de entonces, las esponjas se asignaron a un sub-reino separado, Parazoa (que significa junto a los animales ). [214] Ahora se clasifican como un filo parafilético del que han evolucionado los animales superiores. [215]
Ctenóforos
Los ctenóforos (del griego para llevar un peine ), comúnmente conocidos como medusas de peine, son un filo que vive en todo el mundo en aguas marinas. Son los animales no coloniales más grandes para nadar con la ayuda de cilios (pelos o peines). [216] Las especies costeras deben ser lo suficientemente resistentes para soportar las olas y los remolinos de sedimentos, pero algunas especies oceánicas son tan frágiles y transparentes que es muy difícil capturarlas intactas para su estudio. [217] En el pasado, se pensaba que los ctenóforos tenían solo una presencia modesta en el océano, pero ahora se sabe que a menudo son partes importantes e incluso dominantes de la biomasa planctónica. [218] : 269
El filo tiene alrededor de 150 especies conocidas con una amplia gama de formas corporales. Los tamaños van desde unos pocos milímetros hasta 1,5 m (4 pies 11 pulgadas). Los cidípidos tienen forma de huevo con sus cilios dispuestos en ocho filas de peines radiales y despliegan tentáculos retráctiles para capturar presas. Los platictenidos bentónicos son generalmente combles y planos. Los beroides costeros tienen bocas abiertas y carecen de tentáculos. La mayoría de los ctenóforos adultos se alimentan de larvas microscópicas y rotíferos y pequeños crustáceos, pero los beroides se alimentan de otros ctenóforos.
Luz que se difracta a lo largo de las filas de peine de un cydippid, tentáculo izquierdo desplegado, derecho retraído
Tentáculos de arrastre de ctenóforo de aguas profundas tachonados con tentilla (sub-tentáculos)
En forma de huevo cydippid ctenophore
Grupo de pequeñas medusas bentónicas rastreras que fluyen tentáculos y viven simbióticamente en una estrella de mar.
Lobata sp. con lóbulos gruesos emparejados
La nuez de mar tiene un ano transitorio que se forma solo cuando necesita defecar. [219]
Los primeros escritores combinaron ctenóforos con cnidarios . Los ctenóforos se asemejan a los cnidarios en que dependen del flujo de agua a través de la cavidad corporal para la digestión y la respiración, así como en tener una red nerviosa descentralizada en lugar de un cerebro. También como los cnidarios, los cuerpos de los ctenóforos consisten en una masa de gelatina, con una capa de células en el exterior y otra que recubre la cavidad interna. En los ctenóforos, sin embargo, estas capas tienen dos células de profundidad, mientras que las de los cnidarios tienen una sola célula de profundidad. Mientras que los cnidarios exhiben simetría radial , los ctenóforos tienen dos canales anales que exhiben simetría birradial (simetría rotacional de media vuelta). [220] La posición de los ctenóforos en el árbol genealógico evolutivo de los animales ha sido debatida durante mucho tiempo, y la opinión mayoritaria en la actualidad, basada en la filogenética molecular , es que los cnidarios y los bilaterianos están más estrechamente relacionados entre sí que los ctenóforos. [218] : 222
Placozoa
Los placozoos (del griego para animales planos ) tienen la estructura más simple de todos los animales. Son una forma basal de organismo multicelular de vida libre (no parasitaria) [221] que aún no tienen un nombre común. [222] Forman un filo que contiene hasta ahora solo tres especies descritas, de las cuales la primera, la clásica Trichoplax adhaerens , se descubrió en 1883. [223] Se han descubierto dos especies más desde 2017, [224] [225] y métodos genéticos indican que este filo tiene otras 100 a 200 especies no descritas . [226]
Trichoplax es un animal pequeño, aplanado, de aproximadamente un mm de ancho y generalmente de unos 25 µm de grosor. Como las amebas a las que se parecen superficialmente, cambian continuamente su forma externa. Además, ocasionalmente se forman fases esféricas que pueden facilitar el movimiento. Trichoplax carece de tejidos y órganos. No hay simetría corporal manifiesta, por lo que no es posible distinguir entre anterior y posterior o entre izquierda y derecha. Se compone de unos pocos miles de células de seis tipos en tres capas distintas. [227] La capa exterior de simples células epiteliales llevan cilios que los usos de animales para ayudar a los arrastran a lo largo del lecho marino. [228] Trichoplax se alimenta al engullir y absorber partículas de alimentos, principalmente microbios y detritos orgánicos, con su parte inferior.
Cnidarios marinos
Los cnidarios (del griego ortiga ) se distinguen por la presencia de células urticantes , células especializadas que utilizan principalmente para capturar presas. Los cnidarios incluyen corales , anémonas de mar , medusas e hidrozoos . Forman un filo que contiene más de 10,000 [229] especies de animales que se encuentran exclusivamente en ambientes acuáticos (principalmente marinos). Sus cuerpos consisten en mesoglea , una sustancia gelatinosa no viviente, intercalada entre dos capas de epitelio que tienen en su mayoría una célula de espesor . Tienen dos formas corporales básicas: medusas nadadoras y pólipos sésiles , ambos radialmente simétricos con bocas rodeadas de tentáculos que llevan cnidocitos. Ambas formas tienen un solo orificio y cavidad corporal que se utilizan para la digestión y la respiración .
Se han encontrado cnidarios fósiles en rocas formadas hace unos 580 millones de años . Los fósiles de cnidarios que no construyen estructuras mineralizadas son raros. Los científicos piensan actualmente que los cnidarios, ctenóforos y bilaterianos están más estrechamente relacionados con las esponjas calcáreas que estos con otras esponjas , y que los antozoos son las "tías" o "hermanas" evolutivas de otros cnidarios, y los más estrechamente relacionados con los bilaterales.
Los cnidarios son los animales más simples en los que las células se organizan en tejidos. [230] La anémona de mar estrella se utiliza como organismo modelo en la investigación. [231] Es fácil de cuidar en el laboratorio y se ha desarrollado un protocolo que puede producir una gran cantidad de embriones a diario. [232] Existe un notable grado de similitud en la conservación de la secuencia genética y la complejidad entre la anémona de mar y los vertebrados. [232] En particular, los genes relacionados con la formación de la cabeza en los vertebrados también están presentes en la anémona. [233] [234]
Las anémonas de mar son comunes en las charcas .
Sus tentáculos pican y paralizan a los peces pequeños.
Cerca de pólipos en la superficie de un coral , agitando sus tentáculos.
Si una isla se hunde bajo el mar, el crecimiento de los corales puede seguir el ritmo del aumento del agua y formar un atolón .
El manto de la medusa farolillo rojo se arruga y se expande como un farolillo de papel. [235]
El hombre de guerra portugués es un sifonóforo colonial
Marrus orthocanna otro sifonóforo colonial, ensamblado a partir de dos tipos de zooides .
Porpita porpita consiste en una colonia de hidroides [236]
Medusa melena de león , más grande conocida medusas [237]
Turritopsis dohrnii logra la inmortalidad biológica al transferir sus células a la infancia. [238] [239]
La avispa marina es la medusa más letal del mundo. [240]
Animales invertebrados bilaterales
Algunas de las primeras bilaterias eran parecidas a gusanos, y la bilaterana original pudo haber sido un gusano que habitaba en el fondo con una sola abertura en el cuerpo. [241] Un cuerpo bilateral se puede conceptualizar como un cilindro con un intestino que corre entre dos aberturas, la boca y el ano. Alrededor del intestino tiene una cavidad corporal interna, un celoma o pseudoceloma. [a] Los animales con este plan corporal bilateralmente simétrico tienen un extremo de la cabeza (anterior) y un extremo de la cola (posterior), así como un lomo (dorsal) y un vientre (ventral); por lo tanto, también tienen un lado izquierdo y un lado derecho. [242] [243]
Tener un front end significa que esta parte del cuerpo encuentra estímulos, como la comida, favoreciendo la cefalización , el desarrollo de una cabeza con órganos sensoriales y una boca. [244] El cuerpo se estira hacia atrás desde la cabeza, y muchos bilaterales tienen una combinación de músculos circulares que contraen el cuerpo, haciéndolo más largo, y un conjunto opuesto de músculos longitudinales que lo acortan; [243] estos permiten que los animales de cuerpo blando con un esqueleto hidrostático se muevan por peristalsis . [245] También tienen un intestino que se extiende a través del cuerpo básicamente cilíndrico desde la boca hasta el ano. Muchos phyla bilaterianos tienen larvas primarias que nadan con cilios y tienen un órgano apical que contiene células sensoriales. Sin embargo, existen excepciones a cada una de estas características; por ejemplo, los equinodermos adultos son radialmente simétricos (a diferencia de sus larvas) y ciertos gusanos parásitos tienen estructuras corporales extremadamente simplificadas. [242] [243]
una de las primeras bilaterias [246]
| ← bilaterales |
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bilaterales basales (carecen de un verdadero intestino) [241] Protóstomos
Los protóstomos (del griego para primera boca ) son un superfilo de animales . Es un clado hermano de los deuterostomos (del griego para segunda boca ), con los que forma el clado Nephrozoa . Los protostomas se distinguen de los deuterostomas por la forma en que se desarrollan sus embriones . En los protóstomos, la primera abertura que se desarrolla se convierte en la boca , mientras que en los deuteróstomos se convierte en el ano. [247] [248]
| ← Protostomos |
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| (existente) |
Gusanos marinos
Los gusanos (inglés antiguo para serpientes ) forman una serie de filos. Los diferentes grupos de gusanos marinos se relacionan solo de manera lejana, por lo que se encuentran en varios filos diferentes , como Annelida (gusanos segmentados), Chaetognatha (gusanos flecha), Phoronida (gusanos de herradura) y Hemichordata . Todos los gusanos, excepto los Hemichordata, son protostomas. Los hemicordados son deuterostomas y se analizan en su propia sección a continuación.
El plan corporal típico de un gusano implica cuerpos largos y cilíndricos en forma de tubo y sin extremidades . Los gusanos marinos varían en tamaño desde microscópicos hasta más de 1 metro (3,3 pies) de longitud para algunos gusanos poliquetos marinos ( gusanos de cerdas ) [249] y hasta 58 metros (190 pies) para el gusano nemerteano marino ( gusano cordoncillo ). [250] Algunos gusanos marinos ocupan una pequeña variedad de nichos parásitos , viviendo dentro de los cuerpos de otros animales, mientras que otros viven más libremente en el medio marino o excavando bajo tierra. Muchos de estos gusanos tienen tentáculos especializados que se usan para intercambiar oxígeno y dióxido de carbono y también pueden usarse para la reproducción. Algunos gusanos marinos son gusanos tubulares , como el gusano tubular gigante que vive en aguas cercanas a volcanes submarinos y puede soportar temperaturas de hasta 90 grados centígrados . Los platelmintos (gusanos planos) forman otro filo de gusanos que incluye una clase de tenias parásitas. La tenia marina Polygonoporus giganticus , que se encuentra en el intestino de los cachalotes , puede crecer hasta más de 30 m (100 pies). [251] [252]
Los nematodos (gusanos redondos) constituyen otro filo de gusanos con sistemas digestivos tubulares y una abertura en ambos extremos. [253] [254] Se han descrito más de 25 000 especies de nematodos, [255] [256] de las cuales más de la mitad son parásitos. Se ha estimado que quedan sin describir otro millón. [257] Son ubicuos en ambientes marinos, de agua dulce y terrestres, donde a menudo superan en número a otros animales tanto en recuentos individuales como de especies. Se encuentran en todas las partes de la litosfera de la tierra , desde la cima de las montañas hasta el fondo de las fosas oceánicas . [258] Por recuento, representan el 90% de todos los animales en el fondo del océano . [259] Su dominio numérico, que a menudo supera el millón de individuos por metro cuadrado y representa aproximadamente el 80% de todos los animales individuales en la tierra, su diversidad de ciclos de vida y su presencia en varios niveles tróficos apuntan a un papel importante en muchos ecosistemas. [260]
Los gusanos tubulares gigantes se agrupan alrededor de los respiraderos hidrotermales .
Los nematodos son ubicuos pseudocoelomates que puede parásito plantas y animales marinos.
Los gusanos de sangre se encuentran típicamente en el fondo de aguas marinas poco profundas.
Moluscos marinos
eltinte púrpura real de Tiro
Moluscos (del latín suave ) forman un filo con cerca de 85.000 existentes reconocidos especies . [263] Son el filo marino más grande en términos de recuento de especies, y contienen aproximadamente el 23% de todos los organismos marinos mencionados . [264] Los moluscos tienen formas más variadas que otros filos de invertebrados. Son muy diversos, no solo en tamaño y estructura anatómica , sino también en comportamiento y hábitat.
El filo de los moluscos se divide en 9 o 10 clases taxonómicas . Estas clases incluyen gasterópodos , bivalvos y cefalópodos , así como otras clases menos conocidas pero distintivas. Los gasterópodos con caparazón protector se conocen como caracoles , mientras que los gasterópodos sin caparazón protector se conocen como babosas . Los gasterópodos son, con mucho, los moluscos más numerosos en términos de especies. [265] Los bivalvos incluyen almejas , ostras , berberechos , mejillones , vieiras y muchas otras familias . Hay alrededor de 8.000 especies de bivalvos marinos (incluidas especies de agua salobre y estuarinos ). Se ha informado que una almeja quahog del océano profundo vivió 507 años [266], lo que la convierte en la vida más larga registrada de todos los animales, excepto los animales coloniales o los animales casi coloniales como las esponjas . [210]
- Gasterópodos y bivalvos
Los gasterópodos marinos son caracoles de mar o babosas de mar . Este nudibranquio es una babosa de mar.
El caracol marino Syrinx aruanus tiene un caparazón de hasta 91 cm de largo, el más grande de todos los gasterópodos vivos.
Los moluscos suelen tener ojos. Bordeando el borde del manto de una vieira , un molusco bivalvo, puede haber más de 100 ojos simples .
Mejillón común , otro bivalvo
Los cefalópodos incluyen pulpos , calamares y sepias . Se han identificado unas 800 especies vivas de cefalópodos marinos, [267] y se han descrito unos 11.000 taxones extintos . [268] Se encuentran en todos los océanos, pero no hay cefalópodos completamente de agua dulce. [269]
- Cefalópodos
El nautilus es un fósil viviente que ha cambiado poco desde que evolucionó hace 500 millones de años como uno de los primeros cefalópodos . [270] [271] [272]
Reconstrucción de una amonita , un cefalópodo temprano de gran éxito que apareció hace 400 millones de años .
Los cefalópodos, como esta sepia , utilizan la cavidad del manto para propulsar a chorro .
Calamar colosal , el más grande de todos los invertebrados [273]
Los moluscos tienen formas tan diversas que muchos libros de texto basan sus descripciones de la anatomía de los moluscos en un molusco ancestral generalizado o hipotético . Este molusco generalizado no está segmentado y es bilateralmente simétrico con una parte inferior que consta de un solo pie muscular . Más allá de eso, tiene otras tres características clave. En primer lugar, tiene un manto muscular llamado manto que cubre sus vísceras y contiene una cavidad significativa que se usa para respirar y excretar . Una concha secretada por el manto cubre la superficie superior. En segundo lugar (aparte de los bivalvos) tiene una lengua áspera llamada rádula que se usa para alimentarse. En tercer lugar, tiene un sistema nervioso que incluye un sistema digestivo complejo que utiliza pelos microscópicos impulsados por los músculos llamados cilios para exudar moco . El molusco generalizado tiene dos cordones nerviosos emparejados (tres en los bivalvos). El cerebro , en las especies que lo tienen, rodea el esófago . La mayoría de los moluscos tienen ojos y todos tienen sensores que detectan sustancias químicas, vibraciones y tacto. [274] [275]
Existe buena evidencia de la aparición de gasterópodos marinos, cefalópodos y bivalvos en el período Cámbrico hace 541 a 485,4 millones de años .
Artrópodos marinos
Los artrópodos (en griego, pies articulados ) tienen un exoesqueleto ( esqueleto externo ), un cuerpo segmentado y apéndices articulados (apéndices emparejados). Forman un filo que incluye insectos , arácnidos , miriápodos y crustáceos . Los artrópodos se caracterizan por sus extremidades articuladas y cutículas hechas de quitina , a menudo mineralizada con carbonato de calcio . El plan corporal de los artrópodos consta de segmentos , cada uno con un par de apéndices . La cutícula rígida inhibe el crecimiento, por lo que los artrópodos la reemplazan periódicamente por muda . Su versatilidad les ha permitido convertirse en los miembros más ricos en especies de todos los gremios ecológicos en la mayoría de los entornos.
La ascendencia evolutiva de los artrópodos se remonta al período Cámbrico y generalmente se considera monofilético . Sin embargo, recientemente se han debatido las relaciones basales de los artrópodos con filos extintos como los lobopodios . [278] [279]
| Panarthropoda |
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osos de agua 
- Fósiles de artrópodos y fósiles vivientes
Trilobite fósil . Los trilobites aparecieron por primera vez alrededor de 521 Ma . Tuvieron un gran éxito y se encontraron en todas partes del océano durante 270 Ma. [281]
El Anomalocaris ("camarón anormal") fue uno de los primeros depredadores ápice y apareció por primera vez alrededor de 515 Ma.
El artrópodo más grande conocido, el escorpión de mar Jaekelopterus rhenaniae , se ha encontrado en estratos estuarinos desde aproximadamente 390 Ma. Tenía hasta 2,5 m (8,2 pies) de largo. [282] [283]
Los cangrejos herradura son fósiles vivientes , esencialmente sin cambios durante 450 Ma.
Los artrópodos marinos existentes varían en tamaño desde el crustáceo microscópico Stygotantulus hasta el cangrejo araña japonés . La cavidad interna primaria de los artrópodos es un hemocele , que aloja sus órganos internos ya través del cual circula su hemolinfa , análoga de la sangre ; tienen sistemas circulatorios abiertos . Al igual que sus exteriores, los órganos internos de los artrópodos generalmente están formados por segmentos repetidos. Su sistema nervioso es "en forma de escalera", con cordones nerviosos ventrales emparejados que atraviesan todos los segmentos y forman ganglios emparejados en cada segmento. Sus cabezas están formadas por la fusión de un número variable de segmentos, y sus cerebros están formados por la fusión de los ganglios de estos segmentos y rodean el esófago . Los sistemas respiratorio y excretor de los artrópodos varían, dependiendo tanto de su entorno como del subfilo al que pertenecen.
- Crustáceos modernos
Muchos crustáceos son muy pequeños, como este diminuto anfípodo , y constituyen una parte importante del zooplancton del océano .
El cangrejo araña japonés tiene la extensión de patas más larga de todos los artrópodos, alcanzando los 5,5 metros (18 pies) de una garra a otra. [284]
El cangrejo gigante de Tasmania es longevo y de crecimiento lento, lo que lo hace vulnerable a la sobrepesca. [285]
Los camarones mantis tienen los ojos más avanzados del reino animal, [286] y aplastan a sus presas moviendo sus garras raptoriales en forma de garrote . [287]
La visión de los artrópodos se basa en varias combinaciones de ojos compuestos y ocelos de fosas de pigmento : en la mayoría de las especies, los ocelos solo pueden detectar la dirección de donde proviene la luz, y los ojos compuestos son la principal fuente de información. Los artrópodos también tienen una amplia gama de sensores químicos y mecánicos, principalmente basados en modificaciones de las muchas setas (cerdas) que se proyectan a través de sus cutículas. Los métodos de reproducción de los artrópodos son diversos: las especies terrestres utilizan alguna forma de fertilización interna, mientras que las especies marinas ponen huevos mediante fertilización interna o externa . Las crías de artrópodos varían desde adultos en miniatura hasta larvas que carecen de extremidades articuladas y finalmente se someten a una metamorfosis total para producir la forma adulta.
Deuterostomos
En los deuterostomas, la primera abertura que se desarrolla en el embrión en crecimiento se convierte en el ano , mientras que en los protóstomos se convierte en la boca. Los deuterostomas forman un superfilo de animales y son el clado hermano de los protóstomos . [247] [248] Los primeros deuterostomos conocidos son fósiles de Saccorhytus de hace unos 540 millones de años. La boca de Saccorhytus puede haber funcionado también como su ano. [288]
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Equinodermos
Los equinodermos (en griego, piel espinosa ) es un filo que solo contiene invertebrados marinos. El filo contiene alrededor de 7000 especies vivas , [289] lo que lo convierte en el segundo grupo más grande de deuterostomas , después de los cordados .
Equinodermos adultos son reconocibles por su simetría radial (normalmente de cinco puntos) e incluyen estrellas de mar , erizos de mar , dólares de arena , y los pepinos de mar , así como los lirios de mar . [290] Los equinodermos se encuentran en todas las profundidades del océano, desde la zona intermareal hasta la zona abisal . Son únicos entre los animales por tener simetría bilateral en la etapa larvaria, pero simetría quíntuple ( pentamerismo , un tipo especial de simetría radial) en la edad adulta. [291]
Los equinodermos son importantes tanto biológica como geológicamente. Biológicamente, hay pocas otras agrupaciones tan abundantes en el desierto biótico de las profundidades marinas , así como en océanos menos profundos. La mayoría de los equinodermos pueden regenerar tejidos, órganos, extremidades y reproducirse asexualmente ; en algunos casos, pueden experimentar una regeneración completa a partir de una sola extremidad. Geológicamente, el valor de los equinodermos está en sus esqueletos osificados , que son los principales contribuyentes a muchas formaciones de piedra caliza y pueden proporcionar pistas valiosas sobre el entorno geológico. Fueron las especies más utilizadas en la investigación regenerativa en los siglos XIX y XX.
Equinodermo significa literalmente "piel espinosa", como ilustra este erizo de mar de sandía .
La estrella de mar ocre fue el primer depredador clave que se estudió. Limitan los mejillones que pueden abrumar a las comunidades intermareales. [292]
Coloridos lirios de mar en aguas poco profundas
El filtro de pepinos de mar se alimenta de plancton y sólidos en suspensión.
El cerdo de mar , un pepino de mar de aguas profundas, es el único equinodermo que utiliza la locomoción con patas.
Un pepino de mar bentopelágico y bioluminiscente nadando , 3200 metros de profundidad
Algunos científicos sostienen que la radiación de los equinodermos fue responsable de la Revolución Marina Mesozoica . Aparte del difícil de clasificar Arkarua (un animal precámbrico con simetría radial pentámera similar a un equinodermo), los primeros miembros definitivos del filo aparecieron cerca del comienzo del Cámbrico .
Hemicordados
Los hemicordados forman un filo hermano de los equinodermos . Son organismos solitarios con forma de gusano que los humanos raramente ven debido a su estilo de vida. Incluyen dos grupos principales, los gusanos de bellota y los pterobranquios . Los pterobranquios forman una clase que contiene alrededor de 30 especies de pequeños animales con forma de gusano que viven en tubos secretados en el fondo del océano. Los gusanos bellota forman una clase que contiene alrededor de 111 especies que generalmente viven en madrigueras en forma de U en el lecho marino, desde la costa hasta una profundidad de 3000 metros. Los gusanos yacen allí con la probóscide sobresaliendo de una abertura en la madriguera, subsistiendo como alimentadores de depósito o alimentadores de suspensión. Se supone que los antepasados de los gusanos de bellota solían vivir en tubos como sus parientes, los Pterobranchia, pero finalmente comenzaron a vivir una existencia más segura y protegida en las madrigueras de sedimentos. [296] Algunos de estos gusanos pueden llegar a ser muy largos; una especie en particular puede alcanzar una longitud de 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas), aunque la mayoría de los gusanos bellota son mucho más pequeños.
Los gusanos bellota son más altamente especializados y avanzados que otros organismos parecidos a los gusanos. Tienen un sistema circulatorio con un corazón que también funciona como riñón. Los gusanos de bellota tienen estructuras similares a branquias que utilizan para respirar, similares a las branquias de los peces. Por lo tanto, a veces se dice que los gusanos de bellota son un vínculo entre los invertebrados clásicos y los vertebrados . Los gusanos de bellota forman continuamente nuevas hendiduras branquiales a medida que aumentan de tamaño, y algunos individuos mayores tienen más de cien en cada lado. Cada hendidura consta de una cámara branquial que se abre a la faringe a través de una hendidura en forma de U. Los cilios empujan el agua a través de las ranuras, manteniendo un flujo constante, al igual que en los peces. [297] Algunos gusanos de bellota también tienen una cola postanal que puede ser homóloga a la cola posanal de los vertebrados.
El plan corporal de tres secciones del gusano de la bellota ya no está presente en los vertebrados, excepto en la anatomía del tubo neural frontal, que luego se desarrolló en un cerebro dividido en tres partes. Esto significa que parte de la anatomía original de los primeros antepasados cordados todavía está presente en los vertebrados, incluso si no siempre es visible. Una teoría es que el cuerpo de tres partes se originó a partir de un ancestro común temprano de los deuterostomas, y tal vez incluso de un ancestro bilateral común de ambos deuterostomas y protostomas. Los estudios han demostrado que la expresión génica en el embrión comparte tres de los mismos centros de señalización que dan forma al cerebro de todos los vertebrados, pero en lugar de participar en la formación de su sistema neural, [298] controlan el desarrollo de las diferentes regiones del cuerpo. . [299]
Cordados marinos
El filo cordado tiene tres subfilos, uno de los cuales son los vertebrados (ver más abajo). Los otros dos subfilos son invertebrados marinos: los tunicados ( salpas y ascidias ) y los cefalocordados (como lancetas ). Los cordados de invertebrados son parientes cercanos de los vertebrados. En particular, se ha debatido sobre qué tan estrechamente algunas especies marinas extintas, como Pikaiidae , Palaeospondylus , Zhongxiniscus y Vetulicolia , podrían relacionarse ancestralmente con los vertebrados.
- Los cordados de invertebrados son parientes cercanos de los vertebrados
La lanceta , un pequeño cefalocordado translúcido parecido a un pez , es el pariente invertebrado vivo más cercano de los vertebrados. [301] [302]
Los tunicados, como estas ascidias de color fluorescente , pueden proporcionar pistas sobre la ascendencia de los vertebrados y, por lo tanto, de los humanos. [303]
Los pirosomas son tunicados bioluminiscentes que flotan libremente formados por cientos de individuos.
Cadena de salp
Animales vertebrados
Los vertebrados (en latín, articulaciones de la columna ) son un subfilo de cordados . Son cordados que tienen una columna vertebral ( columna vertebral). La columna vertebral proporciona la estructura de soporte central para un esqueleto interno que da forma, soporte y protección al cuerpo y puede proporcionar un medio para anclar aletas o extremidades al cuerpo. La columna vertebral también sirve para albergar y proteger la médula espinal que se encuentra dentro de la columna vertebral.
Los vertebrados marinos se pueden dividir en peces marinos y tetrápodos marinos .
pescado marino
Los peces suelen respirar extrayendo oxígeno del agua a través de las branquias y tienen una piel protegida por escamas y mucosidad . Usan aletas para propulsarse y estabilizarse en el agua, y por lo general tienen un corazón de dos cámaras y ojos bien adaptados para ver bajo el agua, así como otros sistemas sensoriales . En 2017 se han descrito más de 33.000 especies de peces, [304] de las cuales unas 20.000 son peces marinos. [305]
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Pez sin mandíbula
Los primeros peces no tenían mandíbulas . La mayoría se extinguió cuando fueron superados por los peces con mandíbulas (abajo), pero dos grupos sobrevivieron: las mixinas y las lampreas . Los peces brujos forman una clase de alrededor de 20 especies de peces marinos productores de limo con forma de anguila . Son los únicos animales vivos conocidos que tienen cráneo pero no columna vertebral . Las lampreas forman una superclase que contiene 38 especies conocidas de peces sin mandíbula . [306] La lamprea adulta se caracteriza por una boca chupadora dentada en forma de embudo. Aunque son bien conocidos por perforar la carne de otros peces para chupar su sangre , [307] sólo 18 especies de lampreas son realmente parásitas. [308] Juntos, los mixinos y las lampreas son el grupo hermano de los vertebrados. Los mixinos vivos siguen siendo similares a los de hace unos 300 millones de años. [309] Las lampreas son un linaje muy antiguo de vertebrados, aunque su relación exacta con los peces bruja y los vertebrados con mandíbulas sigue siendo motivo de controversia. [310] El análisis molecular desde 1992 ha sugerido que las mixinas están más estrechamente relacionadas con las lampreas, [311] y también lo son los vertebrados en un sentido monofilético . Otros los consideran un grupo hermano de vertebrados en el taxón común de craniata. [312]
El monstruo de Tully es un género extinto de bilaterales de cuerpo blando que vivió en estuarios tropicales hace unos 300 millones de años. Desde 2016 ha habido controversia sobre si este animal era un vertebrado o un invertebrado. [313] [314] En 2020, los investigadores encontraron "pruebas sólidas" de que el monstruo de Tully era un vertebrado y era un pez sin mandíbulas en el linaje de la lamprea . [315] [316]
El pez bruja es el único animal vivo conocido con cráneo pero sin columna vertebral .
Las lampreas son a menudo parásitas y tienen una boca chupadora dentada en forma de embudo.
El extinto Pteraspidomorphi , ancestral de los vertebrados con mandíbulas
Pteraspidomorphi es una clase extinta de peces sin mandíbula ancestrales de los vertebrados con mandíbula. Las pocas características que comparten con estos últimos ahora se consideran primitivas para todos los vertebrados .
Alrededor del comienzo del Devónico , los peces comenzaron a aparecer con una profunda remodelación del cráneo de los vertebrados que resultó en una mandíbula . [317] Todas las mandíbulas de los vertebrados, incluida la mandíbula humana, han evolucionado a partir de estas primeras mandíbulas de pez. La aparición de la mandíbula de los vertebrados primitivos se ha descrito como "quizás el paso evolutivo más profundo y radical en la historia de los vertebrados". [318] [319] Las mandíbulas permiten capturar, sujetar y masticar presas. Los peces sin mandíbulas tenían más dificultades para sobrevivir que los peces con mandíbulas, y la mayoría de los peces sin mandíbulas se extinguieron durante el período Triásico.
Pescado cartilaginoso
Los peces con mandíbulas se dividen en dos grupos principales: peces con esqueletos internos óseos y peces con esqueletos internos cartilaginosos . Los peces cartilaginosos, como los tiburones y las rayas , tienen mandíbulas y esqueletos hechos de cartílago en lugar de hueso . Megalodon es una especie extinta de tiburón que vivió entre 28 y 1,5 Ma. Se parecía mucho a una versión robusta del gran tiburón blanco , pero era mucho más grande con longitudes de fósiles que alcanzaban los 20,3 metros (67 pies). [320] Encontrado en todos los océanos [321] , fue uno de los depredadores más grandes y poderosos en la historia de los vertebrados, [320] y probablemente tuvo un profundo impacto en la vida marina. [322] El tiburón de Groenlandia tiene la vida útil más larga conocida de todos los vertebrados, unos 400 años. [323] Algunos tiburones, como el gran tiburón blanco, son parcialmente de sangre caliente y dan a luz vivos. La mantarraya , la raya más grande del mundo, ha sido objetivo de la pesca y ahora es vulnerable . [324]
- Peces cartilaginosos
Los peces cartilaginosos pueden haber evolucionado a partir de tiburones espinosos .
mantarraya
Manta raya , la raya más grande
Pez sierra , rayas con largas tribus que se asemejan a una sierra. Todas las especies están ahora en peligro . [325]
El megalodon extinto se parecía a un gran tiburón blanco gigante .
El tiburón de Groenlandia vive más tiempo que cualquier otro vertebrado.
El pez más grande que existe , el tiburón ballena , es ahora una especie vulnerable .
Pescado huesudo
Los peces óseos tienen mandíbulas y esqueletos hechos de hueso en lugar de cartílago . Los peces óseos también tienen placas óseas duras llamadas opérculo que les ayudan a respirar y proteger sus branquias, y a menudo poseen una vejiga natatoria que utilizan para controlar mejor su flotabilidad. Los peces óseos se pueden dividir en los que tienen aletas lóbulos y los que tienen aletas radiadas . Las fechas aproximadas en el árbol filogenético son de Near et al., 2012 [326] y Zhu et al., 2009. [327]
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Las aletas de los lóbulos tienen la forma de lóbulos carnosos sostenidos por tallos óseos que se extienden desde el cuerpo. [328] Guiyu oneiros , el pez óseo más antiguo conocido, vivió durante el Silúrico tardío hace 419 millones de años. Tiene la combinación de características con aletas radiadas y con aletas lobuladas, aunque el análisis de la totalidad de sus características lo ubica más cerca de los peces con aletas lobuladas. [327] Las aletas lóbulos evolucionaron hasta convertirse en las patas de los primeros vertebrados terrestres tetrápodos, por lo que, por extensión, uno de los primeros ancestros de los humanos fue un pez con aletas lobulares. Aparte de los celacantos y los peces pulmonados, los peces con aletas lobuladas están ahora extintos.
Los peces óseos restantes tienen aletas radiadas. Estos están hechos de redes de piel sostenidas por espinas (rayos) huesudas o córneas que pueden erigirse para controlar la rigidez de las aletas.
- La principal característica distintiva de los condroesteos ( esturión , pez espátula , bichir y carrizo ) es la naturaleza cartilaginosa de sus esqueletos. Se cree que los antepasados de los condroesteos son peces óseos, pero la característica de un esqueleto osificado se perdió en el desarrollo evolutivo posterior, lo que resultó en un aligeramiento del marco. [329]
- Neopterygians (del griego para nuevas aletas ) aparecieron en algún momento en el Pérmico tardío, antes que los dinosaurios. Eran un grupo de peces muy exitoso, porque podían moverse más rápidamente que sus antepasados. Sus escamas y esqueletos comenzaron a aclararse durante su evolución y sus mandíbulas se volvieron más poderosas y eficientes. [330]
Teleósteos
Aproximadamente el 96% de todas las especies de peces modernas son teleósteos, [331] de los cuales alrededor de 14.000 son especies marinas. [332] Los teleósteos se pueden distinguir de otros peces óseos por la posesión de una cola homocercal , una cola donde la mitad superior refleja la mitad inferior. [333] Otra diferencia radica en los huesos de la mandíbula: los teleósteos tienen modificaciones en la musculatura de la mandíbula que les permiten sobresalir . Esto les permite agarrar presas y llevarlas a la boca . [333] En general, los teleósteos tienden a ser más rápidos y flexibles que los peces óseos más basales. Su estructura esquelética ha evolucionado hacia una mayor ligereza. Si bien los huesos de teleósteos están bien calcificados , se construyen a partir de un andamio de puntales, en lugar de los densos huesos esponjosos de los peces holosteos . [334]
Los teleósteos se encuentran en casi todos los hábitats marinos . [335] Tienen una enorme diversidad , y varían en tamaño desde gobios adultos de 8 mm de largo [336] hasta peces luna que pesan más de 2.000 kg. [337] Las siguientes imágenes muestran algo de la diversidad en la forma y el color de los teleósteos marinos modernos ...
Pez vela
Mahi mahi
Anguila
Caballito de mar
Pez luna
Rape
Pez globo
Pez ballesta payaso
Dragonet mandarín
Casi la mitad de todas las especies de vertebrados existentes son teleósteos. [338]
Tetrápodos marinos
Un tetrápodo (en griego, cuatro pies ) es un vertebrado con extremidades (pies). Los tetrápodos evolucionaron a partir de antiguos peces con aletas lobuladas hace unos 400 millones de años durante el Período Devónico, cuando sus primeros antepasados emergieron del mar y se adaptaron a vivir en la tierra. [339] Este cambio de un plan corporal para respirar y navegar en agua con gravedad neutra a un plan corporal con mecanismos que permiten al animal respirar aire sin deshidratarse y moverse en tierra es uno de los cambios evolutivos más profundos conocidos. [340] [341] Los tetrápodos se pueden dividir en cuatro clases: anfibios , reptiles , aves y mamíferos .
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Los tetrápodos marinos son tetrápodos que regresaron de la tierra al mar nuevamente. Los primeros vuelve al océano pueden haber ocurrido ya en el período carbonífero [342] mientras que otros retornos se produjeron en fecha tan reciente como el Cenozoico , al igual que en los cetáceos, pinnípedos , [343] y varios anfibios modernos . [344] Los anfibios (del griego para ambos tipos de vida ) viven parte de su vida en el agua y parte en la tierra. En su mayoría requieren agua dulce para reproducirse. Algunos habitan en aguas salobres, pero no hay verdaderos anfibios marinos. [345] Sin embargo, ha habido informes de anfibios que invaden aguas marinas, como una invasión del Mar Negro por el híbrido natural Pelophylax esculentus notificada en 2010. [346]
Reptiles
Reptiles (latín tardío para arrastrarse o gatear ) no tienen una etapa larval acuático, y de esta manera se diferencia de los anfibios. La mayoría de los reptiles son ovíparos, aunque varias especies de escamatos son vivíparos , al igual que algunos clados acuáticos extintos [347] : el feto se desarrolla dentro de la madre, contenido en una placenta en lugar de una cáscara de huevo . Como amniotas , los huevos de reptiles están rodeados de membranas para su protección y transporte, que los adaptan a la reproducción en tierra firme. Muchas de las especies vivíparas alimentan a sus fetos a través de diversas formas de placenta análogas a las de los mamíferos , y algunas brindan cuidados iniciales a sus crías.
Algunos reptiles están más estrechamente relacionados con las aves que otros reptiles, y muchos científicos prefieren hacer de Reptilia un grupo monofilético que incluye a las aves. [348] [349] [350] [351] Extant reptiles no aviares que habitan o frecuentan el mar incluyen tortugas marinas , serpientes de mar , tortugas de agua dulce , la iguana marina , y el cocodrilo de agua salada . Actualmente, de las aproximadamente 12.000 especies y subespecies de reptiles existentes , solo unas 100 están clasificadas como reptiles marinos. [352]
A excepción de algunas serpientes marinas, la mayoría de los reptiles marinos existentes son ovíparos y necesitan regresar a la tierra para poner sus huevos. Aparte de las tortugas marinas, las especies suelen pasar la mayor parte de su vida en o cerca de la tierra en lugar de en el océano. Las serpientes marinas generalmente prefieren las aguas poco profundas cerca de la tierra, alrededor de las islas, especialmente las aguas que están algo protegidas, así como cerca de los estuarios. [353] [354] A diferencia de las serpientes terrestres, las serpientes marinas han desarrollado colas aplanadas que les ayudan a nadar. [355]
Iguana marina
Tortuga laúd
Cocodrilo de agua salada
Las serpientes marinas tienen colas aplanadas.
El antiguo Ichthyosaurus communis desarrolló aletas de forma independiente similares a los delfines.
Algunos reptiles marinos extintos , como los ictiosaurios , evolucionaron para ser vivíparos y no tenían la obligación de regresar a la tierra. Los ictiosaurios se parecían a los delfines. Aparecieron por primera vez hace unos 245 millones de años y desaparecieron hace unos 90 millones de años. El antepasado terrestre del ictiosaurio no tenía características en la espalda o la cola que pudieran haber ayudado a lo largo del proceso evolutivo. Sin embargo, el ictiosaurio desarrolló una aleta dorsal y caudal que mejoró su capacidad para nadar. [356] El biólogo Stephen Jay Gould dijo que el ictiosaurio era su ejemplo favorito de evolución convergente . [357] Los primeros reptiles marinos surgieron en el Pérmico . Durante el Mesozoico, muchos grupos de reptiles se adaptaron a la vida en los mares, incluidos ictiosaurios , plesiosaurios , mosasaurios , notosaurios , placodontes , tortugas marinas , talattosaurios y talattosuquios . Los reptiles marinos fueron menos numerosos después de la extinción masiva al final del Cretácico .
Aves
Las aves marinas están adaptadas a la vida en el medio marino . A menudo se les llama aves marinas . Si bien las aves marinas varían mucho en estilo de vida, comportamiento y fisiología, a menudo exhiben una sorprendente evolución convergente , ya que los mismos problemas ambientales y nichos de alimentación han resultado en adaptaciones similares. Los ejemplos incluyen albatros , pingüinos , alcatraces y alcas .
En general, las aves marinas viven más tiempo, se reproducen más tarde y tienen menos crías que las terrestres, pero invierten mucho tiempo en sus crías. La mayoría de las especies anidan en colonias , que pueden variar en tamaño desde unas pocas docenas de aves hasta millones. Muchas especies son famosas por emprender largas migraciones anuales , cruzar el ecuador o dar la vuelta a la Tierra en algunos casos. Se alimentan tanto en la superficie del océano como debajo de él, e incluso se alimentan entre sí. Las aves marinas pueden ser muy pelágicas , costeras o, en algunos casos, pasar una parte del año completamente alejadas del mar. Algunas aves marinas caen en picado desde las alturas, zambulléndose en el agua dejando rastros de vapor, similares a los de los aviones de combate. [358] Los alcatraces se sumergen en el agua a una velocidad de hasta 100 kilómetros por hora (60 mph). Tienen sacos de aire debajo de la piel en la cara y el pecho que actúan como plástico de burbujas , amortiguando el impacto con el agua.
La gaviota argéntea europea ataca los cardúmenes de arenque desde arriba.
Pingüino Gentoo nadando bajo el agua
Alcatraces "divebomb" a gran velocidad.
Los albatros se distribuyen en grandes áreas del océano y regularmente rodean el mundo.
Las primeras aves marinas evolucionaron en el período Cretácico y las familias modernas de aves marinas surgieron en el Paleógeno .
Mamíferos
Los mamíferos (del latín para mama ) se caracterizan por la presencia de glándulas mamarias que en las hembras producen leche para alimentar (amamantar) a sus crías. Hay alrededor de 130 especies de mamíferos marinos vivos y recientemente extintos , como focas , delfines , ballenas , manatíes , nutrias marinas y osos polares . [359] No representan un taxón distinto o agrupación sistemática, sino que están unificados por su dependencia del medio marino para alimentarse. Tanto los cetáceos como los sirenios son completamente acuáticos y, por lo tanto, son habitantes obligados del agua. Las focas y los leones marinos son semiacuáticos; pasan la mayor parte del tiempo en el agua, pero necesitan regresar a la tierra para realizar actividades importantes como el apareamiento , la cría y la muda . Por el contrario, tanto las nutrias como el oso polar están mucho menos adaptados a la vida acuática. Su dieta también varía considerablemente: algunos pueden comer zooplancton ; otros pueden comer pescado, calamares, mariscos y algas marinas; y algunos pueden comer otros mamíferos.
En un proceso de evolución convergente , los mamíferos marinos, especialmente los cetáceos como los delfines y las ballenas, volvieron a desarrollar su plan corporal en paralelo al plan corporal fusiforme aerodinámico de los peces pelágicos . Las patas delanteras se convirtieron en aletas y las traseras desaparecieron, reapareció una aleta dorsal y la cola se transformó en una poderosa aleta horizontal . Este plan corporal es una adaptación para ser un depredador activo en un entorno de alta resistencia . Se produjo una convergencia paralela con el ictiosaurio reptil marino ahora extinto . [360]
Ballena azul en peligro de extinción , el animal vivo más grande [361]
El delfín mular , que tiene la encefalización más alta de todos los animales después de los humanos [362]
Ballena beluga
Dugong pastando en pastos marinos
Morsa
Oso polar
Productores primarios
Los productores primarios son los organismos autótrofos que elaboran su propio alimento en lugar de comer otros organismos. Esto significa que los productores primarios se convierten en el punto de partida en la cadena alimentaria de los organismos heterótrofos que se alimentan de otros organismos. Algunos productores marinos primarios son bacterias especializadas y arqueas que son quimiotrofos , que hacen su propio alimento reuniéndose alrededor de respiraderos hidrotermales y filtraciones frías y usando quimiosíntesis . Sin embargo, la mayor parte de la producción primaria marina proviene de organismos que utilizan la fotosíntesis del dióxido de carbono disuelto en el agua. Este proceso utiliza energía de la luz solar para convertir agua y dióxido de carbono [363] : 186-187 en azúcares que se pueden utilizar como fuente de energía química y de moléculas orgánicas que se utilizan en los componentes estructurales de las células. [363] : 1242 Los productores primarios marinos son importantes porque sustentan casi toda la vida animal marina al generar la mayor parte del oxígeno y los alimentos que proporcionan a otros organismos la energía química que necesitan para existir.
Los principales productores primarios marinos son las cianobacterias , las algas y las plantas marinas. El oxígeno liberado como un subproducto de la fotosíntesis es necesaria para casi todas las cosas para llevar a cabo viviendo la respiración celular . Además, los productores primarios influyen en los ciclos mundiales del carbono y el agua . Estabilizan las zonas costeras y pueden proporcionar hábitats para los animales marinos. El término división se ha utilizado tradicionalmente en lugar de filo cuando se habla de productores primarios, pero el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas ahora acepta ambos términos como equivalentes. [364]
Cianobacterias
Las cianobacterias fueron los primeros organismos en desarrollar la capacidad de convertir la luz solar en energía química. Forman un filo (división) de bacterias que van de unicelulares a filamentosas e incluyen especies coloniales . Se encuentran en casi todas partes de la tierra: en suelos húmedos, tanto en agua dulce como en ambientes marinos, e incluso en rocas antárticas. [365] En particular, algunas especies se presentan como células a la deriva que flotan en el océano y, como tales, se encuentran entre las primeras del fitoplancton .
Los primeros productores primarios que utilizaron la fotosíntesis fueron las cianobacterias oceánicas hace unos 2.300 millones de años. [366] [367] La liberación de oxígeno molecular por las cianobacterias como subproducto de la fotosíntesis indujo cambios globales en el medio ambiente de la Tierra. Debido a que el oxígeno era tóxico para la mayoría de la vida en la Tierra en ese momento, esto llevó a la casi extinción de los organismos intolerantes al oxígeno , un cambio dramático que redirigió la evolución de las principales especies animales y vegetales. [368]
La diminuta cianobacteria marina Prochlorococcus , descubierta en 1986, forma hoy parte de la base de la cadena alimentaria oceánica y representa gran parte de la fotosíntesis del océano abierto [369] y aproximadamente el 20% del oxígeno de la atmósfera terrestre. [370] Es posiblemente el género más abundante en la Tierra: un solo mililitro de agua de mar superficial puede contener 100.000 células o más. [371]
Originalmente, los biólogos clasificaron a las cianobacterias como algas y las denominaron "algas verdiazules". La opinión más reciente es que las cianobacterias son bacterias y, por lo tanto, ni siquiera están en el mismo reino que las algas. La mayoría de las autoridades hoy excluyen a todos los procariotas y, por lo tanto, a las cianobacterias de la definición de algas. [372] [373]
Algas
Algas es un término informal para un grupo extendido y diverso de protistas fotosintéticos que no necesariamente están estrechamente relacionados y, por lo tanto, son polifiléticos . Las algas marinas se pueden dividir en seis grupos:
- algas verdes , un grupo informal que contiene alrededor de 8.000 especies reconocidas. [374] Muchas especies viven la mayor parte de su vida como células individuales o filamentosas, mientras que otras forman colonias compuestas por largas cadenas de células o son algas macroscópicas altamente diferenciadas.
- algas rojas , un filo (en disputa) que contiene alrededor de 7.000 especies reconocidas, [375] en su mayoría multicelulares y que incluyen muchas algas marinas notables . [375] [376]
- algas pardas , una clase que contiene alrededor de 2.000 especies reconocidas, [377] en su mayoría multicelulares y que incluyen muchas algas marinas, incluidas las algas marinas
- diatomeas , un filo (disputado) que contiene alrededor de 100.000 especies reconocidas de algas principalmente unicelulares. Las diatomeas generan alrededor del 20 por ciento del oxígeno producido en el planeta cada año, [146] absorben más de 6,7 mil millones de toneladas métricas de silicio cada año de las aguas en las que viven, [378] y contribuyen con casi la mitad del material orgánico que se encuentra en los océanos. Las conchas ( frústulas ) de las diatomeas muertas pueden alcanzar hasta media milla de profundidad en el fondo del océano . [379]
- dinoflagelados , un filo de flagelados unicelulares con alrededor de 2.000 especies marinas. [380] Se sabe que muchos dinoflagelados son fotosintéticos , pero una gran fracción de estos son de hecho mixotróficos , combinando la fotosíntesis con la ingestión de presas ( fagotrofia ). [381] Algunas especies son endosimbiontes de animales marinos y juegan un papel importante en la biología de los arrecifes de coral . Otros son anteriores a otros protozoos y algunas formas son parásitas.
- euglenophytes , un filo de flagelados unicelulares con solo unos pocos miembros marinos
A diferencia de las plantas superiores, las algas carecen de raíces, tallos u hojas. Se pueden clasificar por tamaño en microalgas o macroalgas .
Las microalgas son los tipos microscópicos de algas, no visibles a simple vista. En su mayoría sonespecies unicelulares que existen como individuos o en cadenas o grupos, aunque algunas son multicelulares . Las microalgas son componentes importantes de los protistas marinos ( discutidos anteriormente ), así como del fitoplancton ( discutidos a continuación ). Son muy diversos . Se ha estimado que hay entre 200.000 y 800.000 especies de las cuales se han descrito unas 50.000 especies. [382] Dependiendo de la especie, sus tamaños oscilan entre unos pocos micrómetros (µm) y unos pocos cientos de micrómetros. Están especialmente adaptados a un entorno dominado por fuerzas viscosas.
Chlamydomonas globosa , un alga verde unicelular con dos flagelos apenas visibles en la parte inferior izquierda
Chlorella vulgaris , una microalga verde común, en endosimbiosis con ciliados [383]
Diatomea céntrica
Dinoflagelados
Las macroalgas son lostipos de algas másgrandes, multicelulares y más visibles, comúnmente llamadas algas marinas . Las algas generalmente crecen en aguas costeras poco profundas donde están ancladas al lecho marino mediante un anclaje . Las algas que quedan a la deriva pueden arrastrarse a las playas. El quelpo es un gran alga marrón que forma grandes bosques submarinos quecubren aproximadamente el 25% de las costas del mundo. [384] Se encuentran entre los ecosistemas más productivos y dinámicos de la Tierra. [385] Algunasalgas Sargassum son planctónicas (flotan libremente). Al igual que las microalgas, las macroalgas (algas marinas) son técnicamente protistas marinos ya que no son verdaderas plantas.
Un alga marina es una forma macroscópica de
rojo o marrón o algas verdes .El alga sargazo es un alga marrón planctónica con vejigas de aire que la ayudan a flotar.
Los peces Sargassum se camuflan para vivir entre las algas Sargassum a la deriva .
- Macroalgas unicelulares (ver también protistas macroscópicos ← )
Las algas burbuja unicelulares viven en zonas de mareas . Puede tener un diámetro de 4 cm. [386]
Las copas de vino de sirena unicelulares son algas en forma de hongo que crecen hasta 10 cm de altura.
Las algas asesinas son organismos unicelulares, pero parecen helechos y crecen tallos de hasta 80 cm de largo. [387]
Los organismos unicelulares suelen ser microscópicos, de menos de una décima de milímetro de largo. Hay excepciones. La copa de vino de la sirena , un género de algas verdes subtropicales , es unicelular pero de forma notablemente grande y compleja con un solo núcleo grande, lo que la convierte en un organismo modelo para el estudio de la biología celular . [388] Otra alga unicelular, Caulerpa taxifolia , tiene la apariencia de una planta vascular que incluye "hojas" ordenadas en tallos prolijamente como un helecho. La cría selectiva en acuarios para producir cepas más resistentes resultó en una liberación accidental en el Mediterráneo, donde se ha convertido en una especie invasora conocida coloquialmente como algas asesinas . [389]
Origen de las plantas
En el Silúrico , algo de fitoplancton se convirtió en algas rojas , marrones y verdes . Estas algas luego invadieron la tierra y comenzaron a evolucionar hacia las plantas terrestres que conocemos hoy. Posteriormente, en el Cretácico , algunas de estas plantas terrestres regresaron al mar como plantas marinas, como manglares y pastos marinos . [390]
Las plantas marinas se pueden encontrar en zonas intermareales y aguas poco profundas, como pastos marinos como eelgrass y turtle grass , Thalassia . Estas plantas se han adaptado a la alta salinidad del medio marino. La vida vegetal también puede florecer en las aguas salobres de los estuarios , donde los manglares o cordgrass o hierba de la playa barrón podrían crecer.
Manglares
Prado de pastos marinos
Los dragones marinos camuflados para parecer algas flotantes viven en bosques de algas marinas y praderas de pastos marinos. [391]
El área mundial total de bosques de manglares se estimó en 2010 en 134,257 kilómetros cuadrados (51,837 millas cuadradas) (según datos de satélite). [392] [393] El área mundial total de praderas de pastos marinos es más difícil de determinar, pero se estimó de manera conservadora en 2003 en 177.000 kilómetros cuadrados (68.000 millas cuadradas). [394]
Los manglares y pastos marinos proporcionan importantes hábitats de cría para la vida marina, actuando como escondites y lugares de forrajeo para formas larvales y juveniles de peces e invertebrados más grandes. [395]
Interacciones tróficas y plancton
El plancton (del griego para vagabundos ) es un grupo diverso de organismos que viven en la columna de agua de grandes masas de agua pero no pueden nadar contra la corriente. Como resultado, vagan o se dejan llevar por las corrientes. [396] El plancton se define por su nicho ecológico , no por ninguna clasificación filogenética o taxonómica . Son una fuente fundamental de alimento para muchos animales marinos, desde peces forrajeros hasta ballenas . El plancton se puede dividir en un componente similar a una planta y un componente animal.
Fitoplancton
El fitoplancton son los componentes similares a las plantas de la comunidad del plancton ("fito" viene del griego para planta ). Son autótrofos (se autoalimentan), lo que significa que generan su propio alimento y no necesitan consumir otros organismos.
El fitoplancton consiste principalmente en eucariotas fotosintéticos microscópicos que habitan la capa superior iluminada por el sol en todos los océanos. Necesitan luz solar para poder realizar la fotosíntesis. La mayoría del fitoplancton son algas unicelulares, pero otros fitoplancton son bacterias y algunos son protistas . [397] Los grupos de fitoplancton incluyen cianobacterias (arriba) , diatomeas , varios otros tipos de algas (rojas, verdes, marrones y amarillo verdosas), dinoflagelados , euglenoides , cocolitofóridos , criptomonas , crisófitos , clorofitos , prasinofitos y silicoflagelados . Forman la base de la producción primaria que impulsa la red trófica oceánica y representan la mitad de la producción primaria mundial actual, más que los bosques terrestres. [398]
- Fitoplancton
El fitoplancton es la base de la cadena alimentaria oceánica.
El fitoplancton se presenta en muchas formas y tamaños.
Las diatomeas son uno de los tipos más comunes de fitoplancton.
Fitoplancton colonial
La cianobacteria Prochlorococcus representa gran parte de la producción primaria del océano.
Escoria verde de cianobacterias varada sobre una roca en California
Gyrodinium , uno de los pocos dinoflagelados desnudos que carecen de armadura.
Zoochlorellae (verde) que vive dentro del ciliado Stichotricha secunda
- Los cocolitóforos llevan el nombre de la serie documental de la BBC
The Blue Planet El cocolitóforo Emiliania huxleyi
Floración de algas de Emiliania huxleyi frente a la costa sur de Inglaterra
Guinardia delicatula , una diatomea responsable de la proliferación de algas en el Mar del Norte y el Canal de la Mancha Arsenieff L, Simon N, Rigaut-Jalabert F, Le Gall F, Chaffron S, Corre E, Com E, Bigeard E, Baudoux AC (2018). "Primeros virus que infectan la diatomea marina Guinardia delicatula" . Fronteras en microbiología . 9 : 3235. doi : 10.3389 / fmicb.2018.03235 . PMC 6334475 . PMID 30687251 .
Zooplancton
El zooplancton es el componente animal de la comunidad planctónica ("zoológico" proviene del griego para animal ). Son heterótrofos (se alimentan de otros), lo que significa que no pueden producir sus propios alimentos y deben consumir otras plantas o animales como alimento. En particular, esto significa que comen fitoplancton.
replican fielmente algunos patrones de caparazón radiolariano. [400]
El zooplancton es generalmente más grande que el fitoplancton, en su mayoría todavía microscópicos, pero algunos pueden verse a simple vista. Muchos protozoos ( protistas unicelulares que se alimentan de otra vida microscópica) son zooplancton, incluidos zooflagelados , foraminíferos , radiolarios y algunos dinoflagelados . Otros dinoflagelados son mixotróficos y también podrían clasificarse como fitoplancton; la distinción entre plantas y animales a menudo se rompe en organismos muy pequeños. Otros zooplancton incluyen cnidarios pelágicos , ctenóforos , moluscos , artrópodos y tunicados , así como gusanos flecha planctónicos y gusanos de cerdas .
Los radiolarios son protistas unicelulares con elaboradas capas de sílice.
Microzooplancton: principales herbívoros del plancton
Los radiolarios tienen muchas formas.
Grupo de foraminíferos plancticos
Los copépodos comen fitoplancton. Este lleva huevos.
El dinoflagelado, Protoperidinium , extruye un gran velo de alimentación para capturar a sus presas.
El zooplancton más grande puede ser un depredador del zooplancton más pequeño.
Macrozooplancton
Medusa luna
Faja de Venus , un ctenóforo
Gusano flecha
Tomopteris , un gusano segmentado planctónico con bioluminiscencia amarilla inusual [401]
Anfípode marino
Krill
Pepino de mar pelágico
| Video externo | |
|---|---|
| Faja Venus - Youtube | |
Muchos animales marinos comienzan su vida como zooplancton en forma de huevos o larvas, antes de convertirse en adultos. Estos son meropláncticos , es decir, son planctónicos solo durante una parte de su vida.
- Larvas y juveniles
La larva de salmón eclosionando de su huevo
Larva de pez luna
Calamar planctónico juvenil
- Etapa de larva de una langosta espinosa
Plancton mixotrófico
Los dinoflagelados a menudo son mixotróficos o viven en simbiosis con otros organismos.
- Mixoplancton
Tintínido ciliado Favella
Euglena mutabilis , un flagelado fotosintético
Noctiluca scintillans , un dinoflagelado de bioluminiscencia
Algunos dinoflagelados son bioluminiscentes . Por la noche, el agua del océano puede iluminarse internamente y brillar con luz azul debido a estos dinoflagelados. [403] [404] Los dinoflagelados bioluminiscentes poseen escintillones , cuerpos citoplasmáticos individuales que contienen luciferasa dinoflagelado , la principal enzima involucrada en la luminiscencia. La luminiscencia, a veces llamada fosforescencia del mar , se produce como breves destellos azules (0,1 segundos) o chispas cuando se estimulan los centelleos individuales, generalmente por perturbaciones mecánicas de, por ejemplo, un barco, un nadador o un surf. [405]
Red alimentaria marina
En comparación con los ambientes terrestres, los ambientes marinos tienen pirámides de biomasa que están invertidas en la base. En particular, la biomasa de los consumidores (copépodos, krill, camarones, peces forrajeros) es mayor que la biomasa de los productores primarios. Esto sucede porque los productores primarios del océano son pequeños fitoplancton que tienden a ser estrategas r que crecen y se reproducen rápidamente, por lo que una pequeña masa puede tener una tasa rápida de producción primaria. Por el contrario, los productores primarios terrestres, como los bosques maduros, suelen ser estrategas K que crecen y se reproducen lentamente, por lo que se necesita una masa mucho mayor para lograr la misma tasa de producción primaria.
Debido a esta inversión, es el zooplancton el que constituye la mayor parte de la biomasa de los animales marinos . Como consumidores primarios , son el vínculo crucial entre los productores primarios (principalmente fitoplancton) y el resto de la red alimentaria marina ( consumidores secundarios ). [406]
Si el fitoplancton muere antes de ser devorado, desciende a través de la zona eufótica como parte de la nieve marina y se asienta en las profundidades del mar. De esta manera, el fitoplancton captura alrededor de 2 mil millones de toneladas de dióxido de carbono en el océano cada año, lo que hace que el océano se convierta en un sumidero de dióxido de carbono que contiene aproximadamente el 90% de todo el carbono secuestrado. [407]
En 2010, los investigadores encontraron que las ballenas transportan nutrientes desde las profundidades del océano a la superficie mediante un proceso que llamaron bomba de ballena . [408] Las ballenas se alimentan a niveles más profundos en el océano donde se encuentra el krill , pero regresan regularmente a la superficie para respirar. Allí las ballenas defecan un líquido rico en nitrógeno y hierro. En lugar de hundirse, el líquido permanece en la superficie donde el fitoplancton lo consume. En el Golfo de Maine, la bomba de ballenas proporciona más nitrógeno que los ríos. [409]
Sedimentos y exudado biogénico
Los sedimentos en el fondo del océano tienen dos orígenes principales, terrígenos y biológicos. Los sedimentos terrestres representan aproximadamente el 45% del sedimento marino total y se originan en la erosión de rocas en tierra, transportadas por ríos y escorrentías terrestres, polvo transportado por el viento, volcanes o molienda por glaciares.
Los sedimentos biológicos representan el otro 55% del sedimento total y se originan en los restos esqueléticos de protistas marinos (organismos unicelulares de plancton y bentos). También pueden estar presentes cantidades mucho más pequeñas de minerales precipitados y polvo meteórico. El moco , en el contexto de un sedimento marino, no se refiere a la consistencia del sedimento sino a su origen biológico. El término exudado fue utilizado originalmente por John Murray , el "padre de la oceanografía moderna", quien propuso el término exudado radiolariano para los depósitos de sílice de conchas de radiolario traídas a la superficie durante la Expedición Challenger . [410] Un exudado biogénico es un sedimento pelágico que contiene al menos un 30 por ciento de los restos óseos de organismos marinos.
Principales tipos de exudado biogénico | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| tipo | formas minerales | protista responsable | nombre del esqueleto | descripción | |||
| Exudado silíceo | SiO 2 vidrio de cuarzo opalino chert | diatomeas | frustule | Las diatomeas individuales varían en tamaño de 0,002 a 0,2 mm. [411] | |||
| radiolarios | esqueleto | Los radiolarios son protozoos con diámetros típicamente entre 0,1 y 0,2 mm que producen intrincados esqueletos minerales, generalmente hechos de sílice. | |||||
| Exudado calcáreo | Tiza de caliza aragonita calcita CaCO 3 | foraminíferos | prueba | Hay alrededor de 10,000 especies vivas de foraminíferos, [412] generalmente de menos de 1 mm de tamaño. | |||
| cocolitóforos | cocolito | Los cocolitóforos son células esféricas por lo general de menos de 0,1 mm de diámetro, encerradas por placas calcáreas llamadas cocolitos. [413] Los cocolitos son microfósiles importantes . Son la mayor fuente mundial de carbonato de calcio biogénico y hacen contribuciones significativas al ciclo global del carbono. [414] Son el componente principal de los depósitos de creta, como los acantilados blancos de Dover . | |||||
Un elaborado esqueleto mineral de un radiolario hecho de sílice.
Las diatomeas, componentes principales del plancton marino, también tienen esqueletos de sílice llamados frústulas .
Los cocolitóforos tienen placas o escamas hechas con carbonato de calcio llamadas cocolitos
Calcificado prueba de un foraminiferan planctónicos
Un microfósil de diatomeas de hace 40 millones de años
La tierra de diatomeas es un suave, silícea , roca sedimentaria compuesta de microfósiles en la forma de los frústulos (conchas) de una sola célula diatomeas (clic para ampliar).
Ilustración de un exudado de Globigerina
Conchas ( pruebas ), generalmente hechas de carbonato de calcio, de un exudado de foraminíferos en el fondo del océano profundo
Ciclos biogeoquímicos
En conjunto, los océanos forman un único sistema marino en el que el agua, el "disolvente universal" [415] , disuelve nutrientes y sustancias que contienen elementos como oxígeno, carbono, nitrógeno y fósforo. Estas sustancias se ciclan y reciclan sin cesar, se combinan químicamente y luego se descomponen nuevamente, se disuelven y luego se precipitan o evaporan, se importan y se exportan de regreso a la tierra, la atmósfera y el fondo del océano. Impulsados tanto por la actividad biológica de los organismos marinos como por las acciones naturales del sol y las mareas y movimientos dentro de la corteza terrestre, estos son los ciclos biogeoquímicos marinos . [416] [417]
Ciclo del carbono marino [418]
Ciclo de oxigeno
- Ciclo del nitrógeno marino
- Ciclo del fósforo marino
Interacciones terrestres
Las interacciones terrestres impactan la vida marina de muchas maneras. Las costas suelen tener plataformas continentales que se extienden un poco desde la costa. Estos proporcionan extensos bajíos iluminados por el sol hasta el fondo marino, lo que permite la fotosíntesis y habilita hábitats para praderas de pastos marinos, arrecifes de coral, bosques de algas marinas y otras formas de vida bentónica . Más lejos de la costa, la plataforma continental se inclina hacia aguas profundas. El viento que sopla en la superficie del océano o las corrientes oceánicas profundas pueden provocar que las aguas frías y ricas en nutrientes de las profundidades abisales asciendan por las laderas continentales . Esto puede resultar en afloramientos a lo largo de los bordes exteriores de las plataformas continentales, lo que proporciona las condiciones para las floraciones de fitoplancton .
El agua evaporada por el sol de la superficie del océano puede precipitarse en la tierra y eventualmente regresar al océano como escorrentía o descarga de ríos, enriquecida con nutrientes y contaminantes . A medida que los ríos desembocan en los estuarios , el agua dulce se mezcla con el agua salada y se vuelve salobre . Esto proporciona otro hábitat de aguas poco profundas donde prosperan los bosques de manglares y los peces de estuario . En general, la vida en los lagos interiores puede evolucionar con mayor diversidad que en el mar, porque los hábitats de agua dulce son en sí mismos diversos y compartimentados de una manera que los hábitats marinos no lo son. Algunas especies de vida acuática, como el salmón y las anguilas , migran de un lado a otro entre hábitats de agua dulce y marinos. Estas migraciones pueden resultar en intercambios de patógenos y tener impactos en la forma en que evoluciona la vida en el océano.
Impactos antropogénicos
Las actividades humanas afectan la vida marina y los hábitats marinos a través de la sobrepesca , la contaminación , la acidificación y la introducción de especies invasoras . Estos afectan los ecosistemas marinos y las redes alimentarias y pueden tener consecuencias aún no reconocidas para la biodiversidad y la continuación de las formas de vida marina. [420]
Eventos de biodiversidad y extinción
La biodiversidad es el resultado de más de tres mil millones de años de evolución . Hasta hace aproximadamente 600 millones de años, toda la vida consistía en arqueas , bacterias , protozoos y organismos unicelulares similares . La historia de la biodiversidad durante el Fanerozoico (los últimos 540 millones de años) comienza con un rápido crecimiento durante la explosión del Cámbrico , un período durante el cual aparecieron por primera vez casi todos los filo de organismos multicelulares . Durante los siguientes 400 millones de años aproximadamente, la diversidad de invertebrados mostró poca tendencia general y la diversidad de vertebrados muestra una tendencia exponencial general. [422]
Sin embargo, se estima que más del 99 por ciento de todas las especies que alguna vez vivieron en la Tierra, que ascienden a más de cinco mil millones de especies, [423] están extintas . [424] [425] Estas extinciones ocurren a un ritmo desigual. El dramático aumento de la diversidad ha estado marcado por pérdidas masivas y periódicas de diversidad clasificadas como eventos de extinción masiva . [422] Los eventos de extinción masiva ocurren cuando la vida sufre descensos globales precipitados. La mayor parte de la diversidad y la biomasa de la tierra se encuentra entre los microorganismos , que son difíciles de medir. Por lo tanto, los eventos de extinción registrados se basan en los cambios más fáciles de observar en la diversidad y abundancia de organismos multicelulares más grandes , en lugar de la diversidad y abundancia total de vida. [426] Los fósiles marinos se utilizan principalmente para medir las tasas de extinción debido a su registro fósil superior y su rango estratigráfico en comparación con los organismos terrestres.
Según el registro fósil , la tasa de fondo de extinciones en la Tierra es de dos a cinco familias taxonómicas de animales marinos cada millón de años. El Gran Evento de Oxigenación fue quizás el primer gran evento de extinción. Desde la explosión del Cámbrico, otras cinco grandes extinciones masivas han superado significativamente la tasa de extinción de fondo. [427] El peor fue el evento de extinción del Pérmico-Triásico , hace 251 millones de años. Los vertebrados tardaron 30 millones de años en recuperarse de este evento. [428] Además de estas grandes extinciones masivas, hay numerosas extinciones menores, así como la extinción masiva actual en curso causada por la actividad humana, la extinción del Holoceno a veces llamada la "sexta extinción".
Ver también
- Blue Planet - serie documental británica sobre la naturaleza - David Attenborough
- Planeta azul II
- Censo de vida marina
- Colonización de tierras
- Taxonomía de invertebrados - Sistema de clasificación de animales con énfasis en los invertebrados
Notas
- ↑ Esta es la medida tomada por el buque Kaikō en marzo de 1995 y se considera la medida más precisa hasta la fecha. Consulte elartículo de Challenger Deep para obtener más detalles.
- ↑ Se pensaba que los mixozoos eran una excepción, pero ahora se cree que son miembros muy modificados de los Cnidaria . Jiménez-Guri E, Philippe H, Okamura B, Holland PW (julio de 2007). "Buddenbrockia es un gusano cnidario". Ciencia . 317 (5834): 116–8. Código bibliográfico : 2007Sci ... 317..116J . doi : 10.1126 / science.1142024 . PMID 17615357 . S2CID 5170702 .
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- ↑ Es posible que la primera Bilateria haya tenido una sola apertura y ningún celoma. [241]
Otras referencias
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