Serpula (también conocido como tubeworm calcárea , tubeworm serpulid , fanworm , o gusano plume ) es un género de sésiles , marinos anélidos gusanos de tubo que pertenece a la familia Serpulidae . [3] Los gusanos serpulidos son muy similares a los gusanos tubulares de lafamilia de los sabélidos estrechamente relacionados, excepto que los primeros poseen un opérculo cartilaginoso que ocluye la entrada a su tubo protector después de que el animal se ha retirado a él. La característica más distintiva de los gusanos del género Serpula.es su colorida "corona" en forma de abanico. La corona, utilizada por estos animales para respirar y alimentarse , [3] es la estructura que más comúnmente ven los buzos y otros observadores ocasionales.
Serpula Rango temporal: Cretácico - Reciente | |
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Gusano tubular calcáreo, Serpula vermicularis | |
clasificación cientifica | |
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Género: | Serpula |
Especies y subespecies | |
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Taxonomía
A continuación se presenta una breve descripción de la cladística y clasificación taxonómica de Serpula :
- Rangos taxonómicos superiores
- El género Serpula pertenece a la familia Serpulidae , también conocidos como gusanos serpulidos o gusanos tubulares .
- La familia Serpulidae es una de las 31 familias descritas del orden Canalipalpata , también conocido como anélidos de patas erizadas o gusanos de cabeza de abanico . Además de Serpulidae, Canalipalpata también incluye los gusanos de abanico ( Sabellidae ) y una familia de gusanos de aguas profundas asociados con respiraderos hidrotermales ( Alvinellidae ).
- El orden Canalipalpata pertenece a la clase Polychaeta , también conocidos como gusanos de cerdas . Hay más de 10,000 especies descritas de poliquetos; se pueden encontrar en casi todos los entornos marinos. Algunas especies viven en las temperaturas oceánicas más frías de la llanura abisal , mientras que otras se pueden encontrar en las aguas extremadamente calientes adyacentes a los respiraderos hidrotermales . Los poliquetos se encuentran en todos los océanos de la Tierra a todas las profundidades, desde formas que viven como plancton cerca de la superficie, hasta un espécimen de 2-3 cm (aún sin clasificar) observado por la sonda oceánica robot Nereus en el fondo del Challenger Deep , el lugar más profundo de los océanos de la Tierra. [4] [5] [6] [7]
- La clase Polychaeta pertenece al filo Annelida , también llamados gusanos anillados . Hay más de 17.000 especies de anélidos vivos, [8] que varían en tamaño desde microscópicos hasta la lombriz gigante australiana Gippsland , que puede crecer hasta 3 metros (9,8 pies) de largo. [9] [10]
Especies de Serpula
Si bien la taxonomía superior se comprende bastante bien, la taxonomía inferior dentro del género Serpula es algo confusa y aún no se ha resuelto a fondo. Fuentes anteriores han descrito hasta 77 especies y subespecies diferentes. [11] [12] Sin embargo, actualmente solo hay 29 especies reconocidas en el género Serpula . El número y los nombres de estas especies pueden cambiar pronto como resultado de una revisión en curso del género por parte de los taxonomistas. [13]
- Serpula cavernicola (Fassari & Mollica, 1991), Messina , Italia
- Serpula columbiana (Johnson, 1901), Puget Sound , Washington
- Serpula concharum (Langerhans, 1880), Madeira , Mediterráneo-Atlántico
- Serpula crenata (Ehlers, 1908), Zanzíbar , Pacífico Indo-Occidental ; batial
- Serpula granulosa ( Marenzeller , 1885) , Kagoshima y Enoshima, Japón, Pacífico Indo-Occidental
- Serpula hartmanae (Reish, 1968), Bikini , Pacífico Indo-Occidental
- Serpula indica (Parab y Gaikwad, 1989), India
- Serpula israelitica (Amoureux, 1976), Haifa , Cuenca del Levante, Israel
- Serpula japonica (Imajima, 1979), Honshu , Japón ; posiblemente Seychelles
- Serpula jukesii ( Baird , 1865) , Pacífico Indo-Occidental
- Serpula lobiancoi (Rioja, 1917), Mediterráneo-Atlántico
- Serpula longituba (Imajima, 1979), Honshu, Japón
- Serpula maorica ( Benham , 1927) , Nueva Zelanda
- Serpula nanhaiensis (Sun & Yang, 2001), Mar de China Meridional
- Serpula narconensis ( Baird , 1865) , Isla Narcón, Antártida, subantártica
- Serpula oshimae (Imajima & ten Hove, 1984), Pacífico Indo-Occidental
- Serpula pacifica (Uchida, 1978), Sabiura, Japón
- Serpula philippensis (McIntosh, 1885), Filipinas ; batial
- Serpula planorbis (Southward, 1963), Mar de Irlanda ; batial
- Serpula rubens (Straughan, 1967), Queensland , Nueva Gales del Sur , Australia
- Serpula sinica (Wu & Chen, 1979), Mar de China Meridional
- Serpula tetratropía (Imajima & ten Hove, 1984), Palau e Isla Caroline [14]
- Serpula uschakovi (Kupriyanova, 1999), Isla Gilderbrandt, Mar de Japón
- Serpula vasifera (Haswell, 1885), Port Jackson , Nueva Gales del Sur, Australia
- Serpula vermicularis ( Linnaeus , 1767) , Europa Occidental
- Serpula vittata (Augener, 1914), Shark Bay , Australia Occidental ; Pacífico Indo-Occidental
- Serpula watsoni ( Willey , 1905) , Trincomalee , Sri Lanka ; Pacífico Indo-Occidental
- Serpula willeyi (Pillai, 1971) , Sri Lanka
- Serpula zelandica ( Baird , 1865) , Nueva Zelanda
Distribución geográfica, evolución y hábitat
En todo el mundo, muy común. Océanos Pacífico , Atlántico e Índico , Mar Mediterráneo , Mar del Norte , Mar Rojo . Las especies del género Serpula son comunes en la costa oeste de América del Norte desde Alaska hasta Baja California , pero rara vez o nunca se encuentran en la costa este de los Estados Unidos . Son comunes en Europa y África . [12] [15] [16] [17]
Como la mayoría de los poliquetos constructores de tubos, los gusanos del género Serpula se alimentan en suspensión , bentónicos y sedentarios . Secretan y habitan un tubo calcáreo permanente adherido a sustratos duros. Como no viajan fuera de sus trompas, estos gusanos no tienen apéndices especializados para nadar.
Los gusanos del género Serpula se encuentran comúnmente adheridos a rocas sumergidas, conchas e incluso botes en muchas áreas costeras de todo el mundo. Se encuentran a profundidades que van desde el intermareal hasta al menos 800 metros. [16] [18] [19] Los depredadores incluyen estrellas de mar depredadoras como la estrella de mar ocre ( Pisaster ochraceous ). [dieciséis]
Serpula ha vivido desde el período Cretácico , según los fósiles encontrados en la Formación Cretácica Black Creek de Carolina del Norte . [20]
Anatomía
Cabeza
El peristomio simétrico en forma de embudo se fusiona con el prostomio para formar la cabeza, en el extremo anterior del cuerpo. Los gusanos del género Serpula tienen dos fotorreceptores o "manchas oculares" en el peristomio. [16] [21] El prostomium tiene una "corona" branquial, un apéndice bucal especializado que se asemeja a un abanico (por lo que los animales reciben el nombre de gusanos abanicos ).
Esta corona, que puede extenderse para la alimentación y el intercambio de gases, y retraerse rápidamente cuando se ve amenazada, consta de dos haces (uno a la derecha y otro a la izquierda) de " branquias " parecidas a plumas , conocidas como branquias o radiolas . Cada uno de estos paquetes consta de una única fila de radioalares unidos a un tallo branquial y curvados en un semicírculo. Estos dos semicírculos forman la corona branquial en forma de embudo. La boca está en el vértice del embudo entre los dos tallos branquiales.
Cuando se extienden, estos radioles fuertemente ciliados atrapan partículas de materia orgánica y la transportan hacia la boca. Si bien son principalmente estructuras de alimentación, los radioles también sirven como órganos respiratorios. [3] [22] [23] Los radioles de diferentes especies de Serpula son típicamente de color rojo, rosa o naranja, con bandas transversales blancas. La astaxantina , un pigmento carotenoide , es responsable del color rojo brillante de la corona de S. vermicularis . [24] Por lo general, hay alrededor de 40 radioles en un adulto.
Uno de estos radioles, llamado opérculo , es una estructura altamente especializada ubicada en la parte dorsal de la cabeza. El opérculo consta de un tallo largo y grueso con un tapón cartilaginoso en forma de cono en el extremo distal. [25] Este tapón se puede usar para sellar la abertura del tubo después de que el animal se haya retirado al interior. El opérculo, que suele ser de color rojo, secreta un moco que parece poseer propiedades antibióticas . No es raro que el animal tenga dos opérculos. Tanto los gusanos serpúlidos como los sabélidos tienen radioles, pero los sabélidos (como Sabella pavonina ) carecen de opérculo. [26]
Un único nefridioporo mediano se localiza dorsalmente en la cabeza, entre el labio superior y una papila dorsal mediana. El extremo anterior del surco fecal pasa sobre él y la orina se libera a la corriente de desecho. Como todos los serpúlidos y sabélidos, solo tienen un par de metanefridias , que se vacían a través de esta nefridioporo. [3]
Tórax
La región torácica del cuerpo consta de siete chaetigers (segmentos que llevan chaetae). Los chaetae son pequeños apéndices que ayudan al gusano con la movilidad. El primero de estos segmentos es el segmento del collar (peristomio), al que se une el prostomio. El peristomio tiene un collar membranoso elaborado y delicado que se superpone a los márgenes de la abertura del tubo y cubre la abertura del tubo cuando se extiende la cabeza.
Hay un par de glándulas secretoras de calcio ubicadas cerca de la línea ventral media en el extremo posterior del peristomio. Estas glándulas se abren a los "escudos ventrales", que son almohadillas glandulares anchas en el lado ventral de los segmentos torácicos anteriores. Los escudos ventrales secretan material orgánico y lo utilizan, combinado con el calcio secretado por las glándulas, para formar una pasta a partir de la cual está hecho el tubo.
Estos tubos calcáreos blancos están hechos de calcita y aragonito . [24] Suelen ser lisos con débiles crestas longitudinales, curvados pero no muy enrollados, y rara vez miden más de 12 cm de largo. El tubo parece tener la forma de los escudos ventrales y de un collar que está justo detrás de la cabeza.
Hay un surco fecal torácico mediano, longitudinal, ciliado, en la línea media dorsal del tórax. Es un canal ancho, poco profundo y relativamente indistinto que recorre la longitud del tórax y termina en la cabeza. [3]
Abdomen
Los gusanos del género Serpula tienen una región abdominal distinta, compuesta de hasta 190 segmentos muy cortos y anchos. La región terminal del cuerpo es el diminuto pigidio , en el que se encuentra el ano . Un surco fecal se extiende a lo largo de la línea media ventral del abdomen. El surco fecal gira en espiral hacia la posición dorsal cuando llega a la región torácica.
Los tractos ciliares verticales en los surcos entre los segmentos abdominales adyacentes mueven las partículas hacia el surco fecal abdominal. Una vez en el surco fecal abdominal, otras corrientes ciliares transportan material particulado (heces, gametos, etc.) desde las profundidades del tubo, a través del segmento torácico hasta la abertura donde puede ser liberado al mar. [3] [27]
Fisiología
Sistema circulatorio
Vasculatura
Los gusanos del género Serpula tienen un sistema circulatorio dual muy inusual, que consiste en un sistema central de grandes vasos a través del cual se mantiene una verdadera circulación continua de sangre, y también un sistema periférico de pequeños vasos predominantemente ciegos que se vacían y llenan alternativamente. en forma de marea. [28] [29]
En el sistema circulatorio central, la sangre se mueve anteriormente desde la punta del abdomen hasta la parte frontal del tórax a través de un seno que envuelve el tubo digestivo y posteriormente a través de un vaso sanguíneo ventral. El vaso ventral y el seno se comunican entre sí mediante vasos anulares dispuestos segmentados y por un vaso dorsal, un vaso transversal y un par de vasos circunesofágicos situados en el extremo anterior del tórax. [28] [29] El vaso dorsal en algunos de los serpulidos más grandes, como Serpula , posee una válvula y un esfínter muscular , probablemente para prevenir el reflujo de sangre del vaso transverso. [28]
La circulación sanguínea en la periferia, especialmente el radiole, es especialmente inusual. En lugar de que la sangre venosa y arterial fluya a través de los vasos aferentes y eferentes dentro del radiola, hay un solo seno branquial a través del cual la sangre fluye en ambas direcciones, en forma de marea. Los vasos del sistema periférico reciben su sangre del sistema central, devolviéndola por los mismos canales (es decir, estos canales sirven tanto en direcciones aferentes como eferentes). [28]
El sistema circulatorio periférico tiene los siguientes componentes: los dos vasos branquiales y sus ramas en la corona; los plexos vasculares periesofágicos ; los vasos del cuello y los labios; los vasos que irrigan la pared del cuerpo, la membrana torácica y los parapodios . Los vasos individuales de cada radiola de la corona branquial y los vasos de los opérculos son ramas de los dos vasos branquiales. [28]
Cuando la corona se retrae dentro del tubo, los radioles y el opérculo dejan de funcionar como un órgano respiratorio. Sin embargo, continúa el movimiento de la sangre en los capilares de la membrana torácica y la pared corporal. En estas circunstancias, es probable que se lleve a cabo un intercambio respiratorio entre la sangre de estos vasos y el agua circundante, que se mantiene en movimiento a través del tubo mediante vigorosos movimientos de bombeo del abdomen y también por la actividad de las vías ciliares. [28]
Mecanismos de transporte de oxígeno
Los músculos longitudinales bien desarrollados de la pared corporal de los serpúlidos carecen de un suministro de sangre especial. La superficie del cuerpo en los serpúlidos más grandes, como la Serpula , tiene un abundante suministro de sangre y el agua en contacto con esta superficie se renueva constantemente. Parece probable que la superficie exterior del cuerpo de los serpúlidos sirva como membrana respiratoria , suministrando oxígeno a los músculos subyacentes por difusión . [29]
La bioquímica de la sangre de Serpula es especialmente inusual porque la sangre contiene no solo hemoglobina, sino también clorocruorina . Mientras que todos los sabélidos y serpúlidos emplean clorocruorina como macromolécula de transporte de oxígeno, [30] [31] [32] Serpula es el único género que parece poseer tanto hemoglobina como clorocruorina. [33]
La clorocruorina es una hemeproteína fijadora de oxígeno cuya afinidad por el oxígeno es más débil que la de la mayoría de las hemoglobinas . Un compuesto dicromático , la clorocruorina se destaca por aparecer de color verde en soluciones diluidas, aunque aparece de color rojo claro cuando se encuentra en soluciones concentradas. [33] [34] [35] Su estructura es muy similar a la eritrocruorina , cada molécula está compuesta por más de cien subunidades similares a la mioglobina entrelazadas de 16-17 kDa dispuestas en un complejo gigante con un peso total superior a 3600 kDa . Esta enorme macromolécula flota libremente en el plasma y no está contenida en los glóbulos rojos. [36] [37]
La proporción de hemoglobina plasmática a clorocruorina es alta en individuos más jóvenes, pero esta proporción se invierte a medida que el animal madura. [33] Presumiblemente, esto refleja un menor consumo de oxígeno en el gusano adulto, en comparación con los juveniles.
Sistema nervioso
Como otros anélidos, estos gusanos poseen un sistema nervioso bien desarrollado. El sistema nervioso consta de un cerebro central en la parte superior de la cabeza, que es relativamente grande en comparación con el de otros anélidos. Desde el cerebro se extiende un gran cordón nervioso ventral que recorre todo el cuerpo. Hay muchos ganglios de sostén a lo largo de este cordón (incluidos los ganglios pleurales, pedos y cerebrales) y una serie de pequeños nervios en cada segmento del cuerpo. Las señales transmitidas a través de los ganglios del pedal permiten que los gusanos se retraigan rápidamente en su tubo si se ven amenazados.
Sistema reproductivo
Los sexos están separados. Al igual que otros anélidos, el celoma almacena y proporciona nutrientes para los gametos. [38] Cuando se reproducen, simplemente arrojan sus gametos directamente al agua, donde los óvulos y los espermatozoides pasan a formar parte del zooplancton y son transportados por las corrientes a nuevos sitios, donde los gusanos juveniles se asientan en el sustrato. Se desconoce la duración de la etapa planctónica, pero la comparación con otros serpúlidos sugiere que puede ser de entre seis días y dos meses, aunque en otras especies se ha demostrado que el período varía con la estación, la salinidad o la disponibilidad de alimentos, y el retraso en la sedimentación puede causar una reducción de la discriminación sustratos durante el asentamiento (ver ten Hove, 1979 para referencias adicionales).
Sistema digestivo
Los gusanos del género Serpula se alimentan por filtración y poseen un sistema digestivo completo. Como otros poliquetos, Serpula excreta con nefridia completamente desarrollada . [25]
Galería
Serpula vermicularis (gusano tubular calcáreo)
Serpula vermicularis (gusano tubular calcáreo)
Serpula vermicularis (gusano tubular calcáreo)
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Ver también
- Eumetazoa
- Bilateria
- Protostomía
- Spiralia
- Lophotrochozoa
- Trocóforo
Referencias
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