La coerción sexual entre animales es el uso de violencia, amenazas, acoso y otras tácticas para ayudarlos a copular con fuerza . [1] Este comportamiento se ha comparado con la agresión sexual , incluida la violación , entre humanos. [2]
En la naturaleza, los machos y las hembras suelen diferir en los óptimos de aptitud reproductiva . [3] Los machos generalmente prefieren maximizar su número de crías y, por lo tanto, su número de parejas; las hembras, por otro lado, tienden a cuidar más a sus crías y a tener menos parejas. [4] Debido a esto, generalmente hay más machos disponibles para aparearse en un momento dado, lo que hace que las hembras sean un recurso limitado. [4] [5] Esto lleva a los machos a desarrollar comportamientos de apareamiento agresivos que pueden ayudarlos a adquirir pareja. [5]
Se ha observado coerción sexual en muchas especies, incluidos mamíferos, aves, insectos y peces. [6] Si bien la coerción sexual ayuda a aumentar la aptitud masculina , a menudo es costosa para las mujeres. [5] Se ha observado que la coerción sexual tiene consecuencias, como la coevolución intersexual, la especiación y el dimorfismo sexual . [4] [7]
Adaptaciones masculinas
Acoso / agresión
El acoso es una técnica utilizada por los machos de muchas especies para obligar a las hembras a someterse al apareamiento. [8] Se ha observado en numerosas especies, incluidos mamíferos, aves, insectos y peces. [6] La agresión y acoso se han documentado en los machos de guppies ( Poecilia reticulata ), [4] de botella delfines ( Tursiops aduncus ), botos ( Inia geoffrensis ), delfines oscuros ( Lagenorhynchus obscurus ), delfines de Hector ( Cephalorhynchus hectori ), Grizzly osos , osos polares y ungulados. [9] También se ve en el salmón Chinook ( Oncorhynchus tshawytscha ), [6] tritones manchados de rojo ( Notophthalmus viridescens ) e insectos verdaderos que comen semillas ( Neacoryphus spp.). [10] Además, es frecuente en los monos araña , [1] macacos de Berbería salvajes ( Macaca sylvanus ) y muchos otros primates. [11]
Básicamente, en todos los principales taxones de primates, los machos dominantes utilizan la agresión cuando crían hembras y las mantienen alejadas de otros machos. [1] En los babuinos hamadryas , los machos a menudo muerden el cuello de las hembras y las amenazan. [12] Los chimpancés salvajes pueden atacar a las hembras, sacudir ramas, golpearlas, abofetearlas, patearlas, golpearlas, arrastrarlas y morderlas. Los orangutanes se encuentran entre los mamíferos más vigorosos. Los orangutanes de Borneo ( Pongo pygmaeus ) exhibieron agresión en casi el 90 por ciento de sus cópulas, incluso cuando las hembras no se resistían. [13] Una posible explicación de los comportamientos agresivos en los primates es que es una forma de que los machos entrenan a las hembras para que les tengan miedo y sean más propensas a rendirse a futuros avances sexuales. [1]
Intimidación
Los machos también pueden utilizar técnicas más indirectas para aparearse con las hembras, como la intimidación . Mientras que la mayoría de las zancudas de agua ( Gerridae ) tienen sus genitales expuestos, las hembras de la especie de zancudos de agua Gerris gracilicornis han desarrollado un escudo sobre sus genitales. Como resultado, los machos no pueden coaccionar físicamente a las hembras porque el apareamiento es difícil a menos que la hembra exponga sus genitales. Por lo tanto, los machos intimidan a las hembras para que se apareen atrayendo a los depredadores; golpean la superficie del agua y crean ondas que llaman la atención de los peces depredadores. A partir de ahí, lo mejor para la hembra es aparearse, y lo más rápido posible, para evitar ser devorada por depredadores. Las posiciones típicas de apareamiento de los zancudos tienen a las hembras en la parte inferior, más cerca de los depredadores, por lo que el riesgo de depredación es mucho mayor para ellos. Las hembras sucumben a la cópula para conseguir que los machos dejen de enviar señales a los depredadores. [14]
Otra forma indirecta de coerción sexual ocurre en las culebras de liga de lados rojos, Thamnophis sirtalis parietalis . Cuando los machos "cortejan" a las hembras, alinean sus cuerpos con los de las hembras y producen ondas caudocefálicas, que son una serie de contracciones musculares que viajan a través de sus cuerpos desde la cola hasta la cabeza. Se desconoce la razón exacta de este comportamiento, pero algunos estudios muestran que se relaciona con el estrés. Las hembras tienen sacos de aire no respiratorios que contienen aire anóxico, y el agitar empuja este aire hacia sus pulmones. El estrés resultante hace que su cloaca se abra y ayuda al macho a insertar su hemipenis . Cuanto más fuertes y frecuentes sean las ondas caudocefálicas y más cerca de la cloaca del macho a la de la hembra, es más probable que el macho se aparee con éxito. [15]
Agarrando y luchando
Los machos de ciertas especies han desarrollado comportamientos de apareamiento en los que intentan a la fuerza aparearse e inseminar a las hembras, a menudo empleando técnicas de agarre. Estos dispositivos de agarre de los machos existen para aumentar la duración de la cópula y evitar que las hembras se apareen con otros machos. En cierto modo, son una forma de protección de la pareja . Mientras que algunos machos han desarrollado diferentes tipos de modificaciones para ayudar a agarrar, otros simplemente agarran a las hembras e intentan forzar la cópula.
Un tipo de modificación de agarre son los genitales masculinos puntiagudos . En los escarabajos de semillas (Coleoptera: Bruchidae), los machos poseen espinas esclerotizadas en sus genitales. Estas espinas se utilizan durante la cópula para ayudar a superar la resistencia femenina y penetrar en su conducto copulador. Además de ayudar a la penetración, estas espinas promueven el paso de los fluidos seminales y actúan como un ancla para evitar que la hembra huya. Además, los genitales espinosos pueden dañar a las hembras y hacerlas menos propensas a rematar. [7] Los machos de mosca Sepsidae tienen modificaciones en sus patas delanteras para ayudarlos a agarrar las bases de las alas de las hembras. Estas modificaciones incluyen excrecencias cuticulares, hendiduras y cerdas, y los machos las usan para sujetarse a las hembras después de saltar sobre ellas. Una vez que los machos se agarran, se produce una lucha similar a un rodeo , donde los machos intentan agarrarse mientras las hembras los sacuden violentamente. [dieciséis]
Otro tipo de modificación se encuentra en los escarabajos buceadores machos (de la familia Dytiscidae), que están equipados con estructuras de ventosa en sus patas delanteras. Los usan para agarrar a las hembras que pasan y adherirse a sus superficies dorsales. Para lograr que las hembras se sometan, los machos sacuden violentamente a las hembras y las mantienen sumergidas bajo el agua (los escarabajos buceadores no pueden pasar mucho tiempo sin oxígeno atmosférico). Al no poder respirar, las hembras se someten a los avances del macho para evitar ahogarse (y pierden la energía para resistir). Una vez que los machos se unen, puede ocurrir la cópula. [17]
Los machos de aves acuáticas han desarrollado otra modificación; mientras que la mayoría de los machos no tienen genitales externos, los machos de aves acuáticas (Aves: Anatidae ) tienen un falo (longitud de 1,5 a 4,0 centímetros [0,59 a 1,57 pulgadas]). La mayoría de las aves se aparean con los machos balanceándose sobre las hembras y tocando las cloacas en un "beso cloacal"; esto hace que la inseminación forzada sea muy difícil. El falo que han desarrollado los machos de aves acuáticas se evierte fuera de sus cuerpos (en una espiral en el sentido de las agujas del reloj) y ayuda a inseminar a las hembras sin su cooperación. [18]
Otra técnica de este tipo es tener un mecanismo "similar a un candado", que se encuentra en Drosophila montana , perros, lobos y cerdos. Hacia el final de la cópula, las hembras luchan por tratar de desalojar a los machos, cuyos órganos genitales tardan mucho más en desinflarse que las hembras; el bloqueo (más comúnmente conocido en los cánidos como un "lazo") permite a los machos copular todo el tiempo que lo necesiten hasta que terminan. En los perros, el macho tiene un nudo en el pene que se llena de sangre y ata a la hembra, encerrándolos juntos durante la cópula, hasta que el acto se completa. Los perros machos han desarrollado este mecanismo durante el apareamiento para evitar que otros machos penetren mientras lo están y el uso de la atadura les permite tener más probabilidades de inseminar a la hembra y producir una camada saludable de crías. Romper este "lazo" puede ser físicamente dañino tanto para mujeres como para hombres. [19]
Los machos de muchas especies simplemente agarran a las hembras y fuerzan el apareamiento. El apareamiento coercitivo es muy común en los zancudos ( Gerridae ) porque en la mayoría de las especies, los genitales femeninos a menudo están expuestos y son fácilmente accesibles para los machos. [3] Sin ningún comportamiento de cortejo, los machos inician intentando con fuerza montar a las hembras. Llevar a los machos a la espalda es energéticamente costoso para las hembras, por lo que tratan de resistir y deshacerse de los machos. Los machos se defienden aún más fuerte y usan sus patas delanteras para agarrar con fuerza el tórax de la hembra y evitar que se escapen. [20] Luego, los machos insertan con fuerza sus genitales en la abertura vulvar femenina. [3] En la especie de tritón Notophthalmus viridescens , los machos llevan a cabo un comportamiento de cortejo llamado amplexus . Consiste en que los machos capturan a las hembras que no quieren aparearse con ellos y usan sus extremidades traseras para agarrar a las hembras por sus regiones pectorales. [5]
Se ha observado que los guppies machos ( Poecilia reticulata ) copulan con fuerza con las hembras al tratar de insertar su gonopodio (órgano sexual masculino) en los poros genitales de la hembra, lo acepten o no. [6] A veces, los guppies machos también intentan aparearse a la fuerza con hembras de Skiffia bilineata (goodeid), que se asemejan a las hembras de guppy y tienden a compartir el mismo hábitat, incluso cuando hay hembras de guppy disponibles. Una posible explicación de esto es la cavidad genital más profunda de S. bilineata , que estimula más a los machos que cuando se aparean con hembras guppy. [10]
Los machos de algunas especies pueden inmovilizar a las hembras y forzar la cópula. En cerdos y verracos, los machos agarran a las hembras y maniobran la pelvis para levantar la abertura vaginal y facilitar la cópula. La estimulación que sigue a la intromisión provoca la inmovilización de la hembra. El macho puede continuar libremente la cópula sin preocuparse de que la hembra se escape. [21] La inmovilización de la hembra también ocurre en los patos reales .
También se han documentado situaciones de apareamiento de agarre y / o agarre en Calopteryx haemorrhoidalis haemorrhoidalis ( Odonata ), [22] gamo ( Dama dama ), [6] orangutanes salvajes (Smuts 1993), chimpancés salvajes, [1] topillos de agua (semi- ratas acuáticas) Arvicola amphibius , [21] aves asilvestradas, [23] ánade real ( Anas platyrhynchos ), [24] babuinos hamadryas [25] y muchos otros primates, [1] salmón coho ( Oncorhynchus kisutch ), [6] y otros.
Infanticidio
En algunas especies de mamíferos, en su mayoría primates no humanos, [ cita requerida ] es común que los machos cometan infanticidio para aparearse con hembras. Esto sucede a menudo en especies que viven en grupos, como monos, simios, prosimios y babuinos hamadryas del Viejo y Nuevo Mundo. [25] Por lo general, hay un solo macho reproductor en un grupo, y cuando un macho externo toma el control agresivamente, mata a todas las crías jóvenes. Los machos matan a los bebés que no son los suyos para afirmar su fuerza y posición, y se aparean con las hembras. [1] A veces, varios machos invadirán una tropa y se unirán a las hembras, matando a sus crías y luego apareándose con ellas. Esto ocurre en los monos araña , los monos ardilla de lomo rojo , los chimpancés y los aulladores rojos . [1]
Secreciones
En la especie de tritón Notophthalmus viridescens , los machos frotan las secreciones hormonales en la piel de las hembras a las que cortejan. Se ha demostrado que estas hormonas hacen que la hembra sea más receptiva al apareamiento con el macho. Cuando el macho deposita las secreciones, se desprende de la hembra y libera un espermatóforo (que contiene espermatozoides). Entonces es decisión de la hembra aceptarlo y recogerlo o rechazarlo huyendo; estas hormonas la hacen más propensa a aceptarlo. [5]
Fidelidad coercitiva
Vigilancia post-copulatoria
Otra forma de coerción es la protección de la pareja masculina, que se utiliza para evitar que las hembras se apareen con otros machos y, a menudo, implica agresión. [8] La custodia permite a los machos asegurar su paternidad. Un ejemplo clásico ocurre en los escarabajos buceadores, familia Dytiscidae. Después de la cópula, los machos continúan cuidando a las hembras hasta por seis horas. Los sostienen bajo el agua, ocasionalmente inclinándolos hacia arriba para tomar aire. [17] La protección también ocurre en los zancudos donde, una vez que los machos completan su transferencia de esperma, a menudo permanecen encima de las hembras. Esta duración de la protección varía, desde varios minutos hasta varias semanas. El propósito de estos largos períodos de vigilancia es que los machos vean a las hembras poner sus huevos y tengan la seguridad de que las crías son suyas. [20] Este comportamiento también ocurre en los babuinos hamadryas ( Papio hamadryas ), donde los machos líderes practican la vigilancia intensiva de la pareja. [25] En Drosophila Montana, los estudios han demostrado que después de la vigilancia de la pareja, las posibilidades de que una hembra se aparee o sea inseminada por otro macho se redujeron considerablemente. Esto demuestra que la táctica de protección del compañero puede ser muy eficaz. [19]
Secreciones / eyaculaciones
Los machos de algunas especies usan fluidos corporales, como el fluido seminal de su eyaculación, para ayudar en la coerción de las hembras. El líquido seminal de los machos de Drosophila melanogaster puede contener sustancias químicas que aumentan la cantidad de tiempo que tardan las hembras en rematar, disminuyen la duración de los apareamientos sucesivos o evitan que se reproduzcan en absoluto. Cuanto menos se aparea una hembra con otros machos después de la cópula con un macho, más probabilidades hay de que él garantice su paternidad. Estos productos químicos también pueden servir para aumentar el éxito reproductivo de la mujer, pero a costa de una menor longevidad y respuesta inmune. [19]
En muchas especies, el fluido seminal se puede utilizar como una especie de tapón de apareamiento. Los machos de estas especies transfieren su esperma al comienzo de la cópula y usan el resto de la cópula para transferir sustancias que ayudan a formar los tapones de apareamiento. Estos tapones son eficaces para garantizar que la hembra no se aparee con ningún otro macho y que la paternidad del macho esté asegurada. [19]
Costos para las mujeres
Directo
Uno de los principales costos directos de la coacción sexual son las lesiones físicas. [6] Los escarabajos machos de las semillas (Coleoptera: Bruchidae) tienen espinas esclerotizadas en sus genitales, que penetran en la hembra y dejan cicatrices melanizadas. Las hembras pueden resultar lesionadas físicamente por un solo apareamiento, y cuanto más se aparean las hembras, más cicatrices se forman en el conducto copulador. [7] En los guppies, el gonopodio del macho puede causar daño cuando se inserta con fuerza, causando daño cloacal a las hembras. [10] En las aves de corral, las hembras pueden sufrir lesiones físicas durante las copulaciones contundentes. Además, el semen transferido de los machos puede contener patógenos y materia fecal, lo que puede provocar enfermedades y disminuir la aptitud de la hembra. [23] En los elefantes marinos, las lesiones físicas ocurren con mucha frecuencia. De hecho, el apareamiento provoca la muerte de 1 de cada 1.000 elefantes marinos hembras. [21] Otras especies en las que las hembras (y / o sus crías) resultan heridas o incluso mueren incluyen leones, roedores, gatos de granja, focas cangrejeras, leones marinos, [1] delfines nariz de botella ( Tursiops truncatus ), [9] culebras de liga de lados rojos ( Thamnophis sirtalis parietalis ), [15] y tritones ( N. viridescens ). [5]
Otro costo es el exceso de energía y tiempo que conlleva el apareamiento. Por ejemplo, las zancudas de agua hembras, Gerridae, [20] y los caracoles marinos del género Littorina 24 tienen que cargar a los machos sobre sus espaldas mientras se aparean. En primer lugar, se trata de una gran pérdida de energía. [20] En segundo lugar, tanto el macho como la hembra tienen un riesgo mucho mayor de depredación en esta posición. [6] Además, el tiempo dedicado al apareamiento interfiere con el tiempo que podría haberse dedicado a buscar alimento [6] y alimentación. [26]
Además, la coerción sexual puede afectar la condición corporal y la inmunidad de formas distintas al daño físico. El acoso puede provocar estrés, que puede resultar en pérdida de peso, disminución de la función inmunológica y de las reservas de energía, y menos alimentación, lo que se ha observado en los tritones con manchas rojas. [5] Además, cuando las hembras se mueven constantemente para evitar a los machos violentos, no pueden formar lazos sociales femeninos (por ejemplo, la cebra de Grévy / Equus grevyi). [26] Esto también ocurre en especies donde los machos pastores a veces no permiten que las hembras se unan a su familia en diferentes grupos, como en los babuinos hamadryas. [1]
Indirecto
Los costos indirectos son los que afectan a las mujeres en el futuro. Uno de esos costos ocurre porque la coerción sexual no permite que las hembras elijan a los machos con los que quieren aparearse, que generalmente son machos que son de mayor calidad, compatibles y / o tienen buenos genes que aumentarán la supervivencia y aptitud de su descendencia. La coerción disminuye esta opción y puede hacer que su descendencia tenga una calidad genética más baja. Los estudios de la rosa amarga (Rhodeus ocellatus) han demostrado que la descendencia de las hembras con elección de pareja tuvo tasas de supervivencia más altas que la descendencia de las hembras que no lo hicieron. [6] Otro costo final proviene de cuando los machos cometen infanticidio para obtener acceso al apareamiento. Esta pérdida de descendencia conduce a una disminución de la aptitud de las hembras. [1]
Contraadaptaciones femeninas
Protección anatómica
Como respuesta a la coerción sexual y los costos que enfrentan las mujeres, una de sus contraadaptaciones es la evolución de la protección anatómica. [3] Las hembras de algunas especies, como los zancudos, desarrollaron escudos morfológicos para proteger sus genitales de los machos que quieren copular a la fuerza. [14] Algunas hembras de Gerridae también han desarrollado espinas abdominales y han alterado la forma de su abdomen para hacerlas menos accesibles a los machos. [3]
Los machos de aves acuáticas de la familia Aves: Anatidae han desarrollado un falo para ayudar en la coerción. Este falo sale del cuerpo masculino (cuando es el momento de aparearse) en una espiral en sentido antihorario. Como respuesta, las hembras han desarrollado estructuras vaginales llamadas sacos sin salida y espirales en el sentido de las agujas del reloj para protegerse de la intromisión enérgica. [18] Las hembras de aves acuáticas han desarrollado estas “morfologías vaginales complicadas” para hacer más difícil que los machos se inserten sin el consentimiento de la hembra. [27]
Evitación masculina / cambio de hábitat
Otra táctica femenina para contrarrestar la coerción es tratar de evitar a los hombres que pueden causarles daño. Para hacer esto, las hembras a menudo cambian sus hábitats para alejarse de los machos agresivos, como se ve en los guppies salvajes de Trinidad ( Poecilia reticulata ). [9] Las hembras del delfín nariz de botella se comportan de manera similar al trasladarse a aguas poco profundas donde no hay demasiados machos. [9] Otras especies que practican la evitación de apareamiento son Calopteryx haemorrhoidalis , una especie de caballito del diablo, que a menudo intenta esconderse de grandes grupos de machos para evitar el acoso. [22]
Las hembras de la especie de bígaro intermareal marino (género Littorina ) tienen otra forma de evitar a los machos. Los machos suelen reconocer a las hembras por señales en sus senderos mucosos. Sin embargo, las mujeres intentan enmascarar su género alterando estas señales. [28] En los caballitos del diablo, las hembras también intentan enmascarar su género imitando los colores masculinos, lo que las hace menos atractivas para los machos. [28]
Protección / alianzas
Una estrategia femenina eficaz es el empleo de protección y alianzas. Algunas hembras, como los guppies salvajes de Trinidad (Poecilia reticulate) se asocian con machos protectores que acuden a su rescate. [29] Esto también ocurre en hamadryas, sabana y babuinos oliva, donde machos y hembras forman amistades donde la hembra obtiene protección masculina. [25] En los elefantes marinos del norte , las hembras emiten fuertes gritos cuando son montadas por machos indeseables o subordinados, que atraen a los machos dominantes para ayudar. Un fenómeno similar ocurre en elefantes, borrego cimarrón y gamo, donde las hembras permanecen cerca de los machos dominantes para protegerse. [1]
Las hembras también pueden formar alianzas con otras hembras para protegerse contra machos agresivos. [1] Los investigadores han observado tales alianzas en muchas otras especies unidas por hembras, incluidos otros monos del Viejo Mundo como macacos, babuinos oliva, monos patas y rhesus y langures grises; Monos del Nuevo Mundo como el capuchino; y prosimios como el lémur de cola anillada. En los monos verdes africanos, las hembras emparentadas a menudo forman grupos y se “juntan” con los machos. [30] Las mujeres de alto rango crean redes de alianzas femeninas; juntos, luchan contra los pretendientes persistentes. [1]
Resistencia / contraataque
Resistir a los machos y defenderse son tácticas importantes que utilizan algunas especies para contrarrestar la coerción masculina. Muchas hembras intentan sacudirse vigorosamente a los machos para desalojarlos y huir; esto se observa en hembras sepsid moscas [16] y escarabajos buceadores. [17] Los sépsidos también intentan doblar el abdomen de tal manera que los machos no puedan copular con fuerza. [16] Es especialmente probable que las hembras se defiendan cuando protegen a sus crías. Esto se ve en los gorilas de montaña, los aulladores rojos y las hembras de langur gris, donde los machos suelen ser infanticidas. [1]
Rara vez se ha encontrado que la resistencia femenina sea eficaz. Los mamíferos machos y las aves suelen ser más grandes que las hembras, y la gran diferencia de tamaño y fuerza hace que esto sea muy difícil. [1] Sin embargo, se ha observado en algunas especies, como los monos ardilla, los monos patas, los vervets y los chimpancés cautivos, que las hembras pueden "unirse" a los machos cuando son agresivos. Incluso intentarán proteger a una mujer en peligro. Incluso se ha observado que las hembras matan a machos inmigrantes en monos colobos rojos salvajes. [1]
Aceptación / presentación
A veces, las hembras optan por no luchar y simplemente aceptan los apareamientos forzosos. Esto puede suceder cuando deciden que el costo de resistir sería mayor que el costo del apareamiento. [22] Utilizan la sumisión para evitar más acoso o agresión, que podrían terminar en muerte o lesiones. [26] Esto se ve a menudo en especies de primates, como chimpancés y babuinos hamadryas. [1]
Contribución a la continuación de la especie
Se han formulado hipótesis sobre algunos posibles beneficios de la coacción sexual para la especie.
Próximo
Un posible beneficio inmediato para las hembras es que, a veces, después de que un macho se aparea con una hembra, se convierte en su pareja. Entonces, la defendería y protegería. [22] Esto se ve en muchas especies de primates. [1]
Último
Un posible beneficio de la coerción sexual que se manifestaría a largo plazo es la hipótesis de los “genes buenos”. [17] Si los machos pueden vencer la resistencia de una hembra, entonces deben poseer buenos genes que aumentarían la supervivencia, el éxito del apareamiento y, en última instancia, la aptitud de la especie. La hipótesis es que las mujeres pueden utilizar el proceso de coerción sexual para evaluar la calidad de un hombre. [3]
Consecuencias
Carrera armamentista coevolucionaria
La coerción sexual a menudo conduce a una carrera armamentista coevolutiva intersexual. Consiste en que las hembras evolucionan adaptaciones a los avances de los machos y los machos desarrollan contraadaptaciones como respuesta. [4] Los varones persisten en comportamientos violentos, lo que favorece la evolución de la resistencia femenina para defenderse. [3] [7] En organismos donde los machos tienen genitales dañinos para las hembras, como en ciertos insectos, las hembras tienden a desarrollar tractos copulatorios más gruesos y menos sensibles. [7] Además, pueden desarrollar un escudo sobre sus orificios genitales para evitar la intromisión. [14] Las hembras de algunas especies de zancudos han desarrollado protección contra la inseminación forzada, como las espinas abdominales y el abdomen doblado hacia abajo, para dificultar el apareamiento de los machos. En respuesta, sin embargo, los machos han evolucionado contrariamente, cambiando también la forma de sus abdómenes a aquellos que facilitarían el apareamiento forzado. [3]
La evolución de las aves acuáticas macho (Aves: Anatidae) de un falo para copular con fuerza con las hembras ha llevado a contraadaptaciones en las hembras en forma de estructuras vaginales llamadas sacos sin salida y espirales en el sentido de las agujas del reloj. Estas estructuras dificultan que los machos logren la intromisión. Las espirales en el sentido de las agujas del reloj son importantes porque el falo masculino sale de su cuerpo en una espiral en sentido contrario a las agujas del reloj; por lo tanto, una estructura vaginal en el sentido de las agujas del reloj impediría la cópula enérgica. Los estudios han demostrado que cuanto más largo es el falo de un hombre, más elaboradas eran las estructuras vaginales. [18]
Especiación
Se ha observado que la especiación es una posible consecuencia de la coerción sexual. En las especies de escarabajos buceadores de la familia Dytiscidae , se produce una carrera armamentista intersexual entre machos y hembras. Los machos han desarrollado estructuras de ventosa en sus patas delanteras para ayudar a agarrar a las hembras; las hembras tienen surcos dorsales setosos contra-evolucionados para impedir la cópula enérgica. Esta evolución continua (tanto en la dirección hacia adelante como en la inversa) ha llevado a la especiación reciente de A. japonicus y A. kishii , donde las hembras de A. kishii han perdido sus surcos dorsales mientras que las de A. japonicus no. [17]
Dimorfismo sexual
La coerción sexual puede conducir a dimorfismos sexuales, en los que machos y hembras tienen diferencias morfológicas importantes. Por ejemplo, en algunas especies, los machos más grandes tienen más éxito en el apareamiento / inseminación por la fuerza, lo que lleva a una mayor aptitud. [4] En las serpientes de liga de lados rojos , Thamnophis sirtalis parietalis , se ha demostrado que los machos de cuerpo más pesado eran mejores cortesanos y su tamaño les daba una ventaja sobre las serpientes de cuerpo más pequeño. [15] Esto ayuda a conducir a una evolución del dimorfismo sexual, con machos más grandes que hembras. [4] En otras especies, los machos que son más pequeños que las hembras tienen mayor aptitud. Básicamente, muchas adaptaciones morfológicas específicas del sexo (por ejemplo, en los escarabajos buceadores Dytiscidae, las hembras tienen surcos dorsales colocados que los machos no tienen y los machos tienen ventosas en las patas delanteras que las hembras no tienen [17] ) son dimorfismos sexuales causados por coerción sexual.
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Smuts, Barbara B. Agresión masculina y coerción sexual de mujeres en primates no humanos y otros mamíferos: evidencia e implicaciones teóricas . Avances en el estudio de la conducta 22 (1993)
- ^ Stamos, David N., Evolución y las grandes preguntas: sexo, raza, religión y otros asuntos , John Wiley & Sons, 2011; Alcock, John, El triunfo de la sociobiología , Oxford University Press, 2003, p.207-9.
- ^ a b c d e f g h Han, CS y Jablonski, PG El ocultamiento de los genitales femeninos promueve el cortejo íntimo masculino en un zancudo acuático . PLoS ONE 4, e5793 (2009).
- ^ a b c d e f g Gage, MJG, Parker, G. a, Nylin, S. & Wiklund, C. Selección y especiación sexual en mamíferos, mariposas y arañas . Proceedings: Biological Sciences 269, 2309-16 (2002).
- ^ a b c d e f g Grayson, KL, De Lisle, SP, Jackson, JE, Black, SJ & Crespi, EJ Respuestas conductuales y fisiológicas de las hembras al sesgo de la proporción de sexos masculinos en un anfibio que se reproduce en estanques . Fronteras en zoología 9, 24 (2012).
- ^ a b c d e f g h i j Garner, SR, Bortoluzzi, RN, Heath, DD & Neff, BD El conflicto sexual inhibe la elección de pareja femenina por una gran disimilitud del complejo de histocompatibilidad en el salmón Chinook . Proceedings: Biological Sciences 277, 885–94 (2010).
- ^ a b c d e Rönn, J., Katvala, M. & Arnqvist, G. Coevolución entre genitales masculinos dañinos y resistencia femenina en escarabajos de semillas . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América 104, 10921–5 (2007).
- ^ a b Muller, MN, Kahlenberg, SM, Emery Thompson, M. & Wrangham, RW La coerción masculina y los costos del apareamiento promiscuo para las chimpancés hembras . Actas: Biological Sciences 274, 1009-14 (2007).
- ^ a b c d Fury, CA, Ruckstuhl, KE & Harrison, PL Patrones de segregación sexual espacial y social en delfines mulares del indopacífico ( Tursiops aduncus ) . PLoS ONE 8, e52987 (2013).
- ^ a b c Valero, A., Macías García, C. y Magurran, AE Acoso heteroespecífico de peces nativos en peligro de extinción por guppies invasores en México . Biology letters 4, 149–52 (2008).
- ^ McFarland, R. & Majolo, B. Coacción de preparación y comercio de servicios sociales después del conflicto en macacos de Berbería salvajes . PLoS ONE 6, e26893 (2011).
- ^ Nitsch, F., Stueckle, S., Stahl, D. y Zinner, D. Patrones de cópula en babuinos hamadryas cautivos: un análisis cuantitativo . Primates; revista de primatología 52, 373–83 (2011).
- ^ Knott, CD, Emery Thompson, M., Stumpf, RM & McIntyre, MH Estrategias reproductivas femeninas en orangutanes, evidencia de elección femenina y contraestrategias al infanticidio en una especie con coerción sexual frecuente . Proceedings: Biological Sciences 277, 105-13 (2010).
- ^ a b c Han, CS y Jablonski, PG Los zancudos acuáticos machos atraen a los depredadores para intimidar a las hembras para que cojan . Nature Communications 1, 52 (2010).
- ^ a b c Shine, R., Langkilde, T. & Mason, RT Tácticas de cortejo en culebras: ¿cómo influyen la morfología y el comportamiento de un macho en su éxito de apareamiento? Comportamiento animal 67, 477–483 (2004)
- ↑ a b c Puniamoorthy, N., Su, KF-Y. & Meier, R. Doblarse por amor: las pérdidas y ganancias de dimorfismos sexuales están estrictamente correlacionadas con cambios en la posición de montaje de las moscas sépsidas (Sepsidae: Diptera). BMC Evolutionary Biology 8, 155 (2008).
- ^ a b c d e f Bergsten, J. & Miller, KB La filogenia de los escarabajos buceadores revela una carrera armamentista coevolutiva entre los sexos . PLoS ONE 2, e522 (2007).
- ^ a b c Brennan, PLR y col. Coevolución de la morfología genital masculina y femenina en aves acuáticas . PLoS ONE 2, e418 (2007).
- ^ a b c d Mazzi, D., Kesäniemi, J., Hoikkala, A. & Klappert, K. Conflicto sexual sobre la duración de la cópula en Drosophila montana: ¿por qué es mejor más tiempo? Biología Evolutiva BMC 9, 132 (2009).
- ^ a b c d Han, CS, Jablonski, PG, Kim, B. & Park, FC El apareamiento por tamaños y el dimorfismo del tamaño sexual son predecibles a partir de la mecánica simple del comportamiento de agarre de pareja . Biología evolutiva de BMC 10, 359 (2010).
- ^ a b c Zehr, JL NIH Public Access. 41, 101-112 (2005).
- ^ a b c d Rivera, a C. & Andrés, J. a Coacción masculina y poliandria por conveniencia en un calopterígido caballito del diablo . Revista de ciencia de los insectos (en línea) 2, 14 (2002).
- ↑ a b Pizzari, T. Elección indirecta de pareja mediante la manipulación del comportamiento masculino por parte de una gallina, Gallus gallus domesticus . Proceedings: Biological Sciences 268, 181–6 (2001).
- ^ Cunningham, EJA y Cheng, KM Los sesgos en el uso de espermatozoides en el ánade real: no hay evidencia para la selección por las mujeres basada en el genotipo de esperma . (1999).
- ^ a b c d Grueter, CC, Chapais, B. & Zinner, D. Evolución de sistemas sociales multinivel en primates no humanos y humanos . Revista internacional de primatología 33, 1002–1037 (2012).
- ^ a b c Darden, SK, James, R., Ramnarine, IW & Croft, DP Implicaciones sociales de la batalla de los sexos: el acoso sexual interrumpe la socialidad femenina y el reconocimiento social . Proceedings: Biological Sciences 276, 2651–6 (2009).
- ^ Brennan, PLR, Clark, CJ & Prum, RO La eversión explosiva y la morfología funcional del pene de pato favorecen el conflicto sexual en los genitales de las aves acuáticas . Proceedings: Biological Sciences 277, 1309-14 (2010).
- ^ a b Johannesson, K., Saltin, SH, Duranovic, I., Havenhand, JN & Jonsson, PR Machos indiscriminados: ¿comportamiento de apareamiento de un caracol marino comprometido por un conflicto sexual? PLoS ONE 5, e12005 (2010).
- ^ Darden, SK & Croft, DP El acoso de los machos lleva a las hembras a alterar el uso del hábitat y conduce a la segregación de sexos . Biology letters 4, 449–51 (2008).
- ^ "Monos de la ira" . Revista Discover . Consultado el 4 de febrero de 2021 .