A hemipene (plural hemipenes ) es uno de un par de órganos intromitente de machos squamates ( serpientes , lagartos y lagartijas de gusano ). [1] [2] [3] Los hemipenos generalmente se mantienen invertidos dentro del cuerpo y se evierten para su reproducción a través del tejido eréctil , al igual que en el pene humano . Vienen en una variedad de formas, dependiendo de la especie, con ornamentación, como espinas o ganchos.
Fondo
El hemipene es el órgano intromitante de la escamata, que es el segundo orden más grande de vertebrados con más de 9000 especies distribuidas por todo el mundo. Se diferencian de los órganos intromitantes de la mayoría de los otros amniotas , como los mamíferos , los arcosaurios y las tortugas, que tienen un solo tubérculo genital, ya que los escamatos tienen los genitales emparejados que permanecen separados. [4] Los hemipenos escuamatos también se desarrollan a partir de un origen celular diferente, que se originan a partir de las mismas células embrionarias que producen las extremidades, mientras que los penes de los mamíferos surgen de las células embrionarias que desarrollan la cola. [5]
Evolución
Continúa el debate sobre el origen evolutivo de los hemipenos y su relación con los órganos intromitantes de otras especies. Sin embargo, la investigación embrionaria y molecular está comenzando a arrojar luz sobre el origen del hemipene.
Pene no apareado como forma ancestral
Esta teoría propone que el pene único no apareado es el estado ancestral de los amniotes, y que este rasgo fue retenido por la mayoría de los amniotes en la actualidad. Una mirada a la base embrionaria de los hemipenos y penes de otros animales sugiere que existen diferencias fundamentales en sus etapas de desarrollo, particularmente su origen de desarrollo en relación con la cloaca embrionaria . Específicamente, los hemipenos de escamata se desarrollan en el lado posterior, mientras que los genitales emparejados de amniota no escamata se desarrollan en el lado anterior. [6] Esta diferencia significativa en el desarrollo sugiere que los dos tipos de penes podrían tener distintas homologías, y se cree que esto podría atribuirse a la variación de los genes de señalización durante el desarrollo embriológico. [6]
Especiación
Los hemipenos también se están utilizando para estudiar la especiación entre escamas, especialmente para identificar la diversidad críptica y comprender la taxonomía a nivel de especie. [7] Un estudio realizado en 2015 investigó la especiación de anole a través de la variación del hemipenis y encontró que la morfología hemipenial de anole evolucionó seis veces más rápido que otras características morfológicas no genitales. [8] Estos estudios pueden ayudar a los investigadores a comprender la radiación adaptativa y recuperar las relaciones filogenéticas, especialmente entre especies que son morfológicamente muy similares.
Morfología
Identificación
Los hemipenos se pueden examinar en una serpiente viva o un lagarto apretando suavemente la cola y masajeando hacia el respiradero, que es la abertura cloacal en la parte inferior de la cola. Esto hará que el hemipene se salga del cuerpo. Sin embargo, este método también puede dificultar la identificación del sexo de un espécimen no vivo si está dañado o seco.
Si bien la presencia de hemipenos es un indicador de que un espécimen es macho, su ausencia no debe inferirse inmediatamente como si el espécimen sea hembra. Los juveniles de una especie pueden parecer de tamaño similar a los adultos maduros, pero poseen hemipenos poco desarrollados que pueden no ser fácilmente reconocibles. También es posible malinterpretar las papilas de la glándula olfativa por la cloaca de la hembra como un hemipene, ya que también puede sobresalir y ser bastante grande. Sin embargo, serán más pequeños que los hemipenos masculinos y no tendrán vasos sanguíneos visibles, aunque puede verse una punta roja. [9]
Variación de estructura y forma
Los hemipenos se pueden encontrar en una variedad de formas y tamaños, pero fundamentalmente, tienen la misma estructura general. Están formados por dos hemipenes colocados debajo de la cola uno al lado del otro, y cada uno de los lóbulos exhibe una variedad de ornamentación, que incluye espículas y ganchos. Los hemipenos también tienen un surco externo llamado sulcus spermaticus, que transporta los espermatozoides a través del exterior, en lugar del interior, del órgano. Esto es estructuralmente diferente del pene humano , que hace que los espermatozoides viajen dentro del órgano a través de los conductos deferentes y la uretra .
La superficie de los hemipenos es una de las características más interesantes y únicas, y a menudo está cubierta de espinas afiladas y espículas que se organizan en formaciones llamadas rosetas. Sin embargo, también existen especies con superficies de hemipeno relativamente lisas. Por ejemplo, el hemipenis de la cobra escupidora siamesa ( Naja siamensis ) es liso con extremos romos, mientras que el de la serpiente de ojos de gato con muchas manchas ( Boiga multomaculata ) está completamente cubierto de espinas y espículas en forma de gancho. Sin embargo, a pesar de esta variedad de diseños de hemipenes, no se ha encontrado asociación entre el diseño de los hemipenos y la disposición o el peligro del animal. Más bien, se cree que los hemipenos que se encuentran en el mundo escamoso exhiben diseños tan diversos para facilitar la compatibilidad de apareamiento entre individuos de la misma especie, una teoría que se conoce como el "mecanismo de cerradura y llave".
Función
Mecanismo de candado y llave
El mecanismo o hipótesis de candado y llave es la idea de que la morfología genital ha evolucionado para mantener el aislamiento reproductivo entre especies, asegurando que el apareamiento solo pueda ocurrir entre un macho y una hembra de la misma especie. La idea fue postulada por primera vez en 1844 por el entomólogo francés Leon Dufour, quien observó la diversidad de morfología genital entre las moscas dípteros . [10] Se cree que las diferencias fisiológicas entre especies impiden la hibridación . El mecanismo de cerradura y llave genital puede operar de dos maneras: mediante la prevención directa de la cópula y la inseminación debido a incompatibilidades físicas, o mediante una cerradura y llave sensorial que induce respuestas conductuales que interrumpen los intentos de apareamiento. [11] [12] Este mecanismo se encuentra en todo el reino animal, desde Lepidoptera hasta Squamata.
En serpientes y lagartos, se cree que existen diferencias morfológicas en los órganos reproductores para ayudar al macho a copular con la hembra. Se cree que las púas y los ganchos ayudan al macho a fijar el hemipenis en su lugar durante el apareamiento, y se hacen específicamente compatibles con la hembra de la especie. Por ejemplo, las especies con hemipenos ramificados tienen hembras con cloacas ramificadas, y las especies con muchas espinas tienen hembras con paredes cloacales más gruesas, en comparación con las especies con machos que tienen pocas o ninguna espina. Esta enorme variedad entre los órganos reproductores de la escamata es de interés para los taxónomos, ya que puede arrojar luz sobre las relaciones evolutivas entre los reptiles. [9]
Teoría del conflicto sexual
Los investigadores aún están explorando la función de la ornamentación de los hemipenos, pero un estudio respalda la teoría de que las espinas que se pueden encontrar en muchos hemipenos son un rasgo que ayuda a una reproducción más prolongada y, por lo tanto, más exitosa en los machos. Mediante la extirpación quirúrgica de la gran columna basal de la culebra de lados rojos, los investigadores encontraron que, si bien los machos aún podían aparearse, la duración del apareamiento y la profundidad de la cópula eran mucho más breves que los machos de control no afectados, lo que indica que las espinas juegan un papel importante. papel crucial en la capacidad del macho para aparearse con éxito con la hembra. [13] Las hembras respondieron al hemipenis del macho con fuertes contracciones vaginales que impidieron un apareamiento más prolongado. Para probar que el propósito de las contracciones era acortar el tiempo de apareamiento, los investigadores anestesiaron a la hembra para prevenir las contracciones y encontraron que el apareamiento duró más tiempo.
Elección femenina críptica
A menudo, las serpientes hembras y los lagartos también tienen la capacidad de controlar si quedan embarazadas inmediatamente después del apareamiento o no, para tener en cuenta el hecho de que el momento ideal para el apareamiento puede no traducirse en el momento más óptimo para la ovulación y la gestación. En consecuencia, las hembras pueden almacenar esperma internamente [14] durante cinco años, o posiblemente más. [15] Este fenómeno se conoce como elección femenina críptica , ya que los mecanismos fisiológicos que lo hacen posible están ocultos dentro del cuerpo, y la hembra tiene la capacidad de influir cuando se produce la fertilización del óvulo.
Si bien el mecanismo exacto de cómo la hembra controla los espermatozoides almacenados para fertilizar sus óvulos sigue sin estar claro, se cree que las bolsas especializadas que se encuentran en el tracto reproductivo juegan un papel clave. [16] Como resultado, una hembra puede aparearse con varios machos y elegir cuándo fertilizar sus huevos. Además, las hembras también pueden producir descendencia que puede presentar material genético de varios machos en una sola nidada si se apareó con más de un macho.
Un producto de este sistema es que no se garantiza que los machos se reproduzcan con éxito y tengan descendencia de un solo apareamiento. Por lo tanto, les interesa aparearse con tantas hembras como sea posible para aumentar sus posibilidades de transmitir material genético. Esta es una razón hipotética por la que los machos tienen dos penes en lugar de uno: dado que cada hemipenis está asociado con un testículo y solo se puede usar un lado durante el apareamiento, tener un segundo hemipenis funciona como "respaldo" y asegura que el apareamiento pueda continuar incluso si un lado se quedaría sin esperma.
Es importante distinguir entre la elección femenina críptica y la partenogénesis facultativa , una forma de reproducción asexual. Debido a la capacidad de la hembra de quedar embarazada mucho después de haber estado en contacto con un macho, es difícil distinguir entre los dos en casos ambiguos. En tales circunstancias, se pueden utilizar técnicas de pruebas moleculares para identificar si su descendencia comparte toda o parte de su composición genética con su madre.
Hemiclitores
La mayor parte de la investigación en el área de los órganos reproductores de la escamata se ha centrado en el hemipenis masculino, pero un estudio reciente ha comenzado a investigar las estructuras emparejadas homólogas en las hembras, denominadas "hemiclitores". Los investigadores estudiaron hembras de lagartos Phymaturus y Liolaemus y descubrieron una estructura que no estaba descrita anteriormente. Se observó que el hemiclítoris era más pequeño que un hemipenis, [17] y los órganos se observaron consistentemente en los lagartos del estudio. Si bien las funciones específicas aún no se han identificado, este estudio llama la atención sobre una apomorfia de escamata que probablemente continuará siendo investigada en detalle.
Otros vertebrados
Entre los vertebrados, los penes se pueden encontrar en una variedad de formas, tamaños y estructuras, como el mecanismo de erección linfática de las ratites y el cuerpo eréctil vascular único de las tortugas. [18] [19] Sin embargo, uno de los órganos más similares a los hemipenes escamata es el pene de cuatro cabezas de los equidnas. [20] Uno de los mamíferos más primitivos del mundo, los equidnas poseen testículos internos como escamas y un uso alternativo similar de los lados. Sin embargo, a diferencia de la escamata, su singular pene tiene cuatro cabezas.
Muchos marsupiales también exhiben penes bifurcados como escamata, lo que sugiere que esta característica puede haber sido transmitida por un ancestro común. [21] Con tal diversidad entre especies, la morfología reproductiva demuestra ser extremadamente útil no solo para comprender los mecanismos de apareamiento de especies específicas, sino también las relaciones evolutivas más amplias a través del tiempo.
Ver también
- Reproducción de serpientes
Notas
- ^ "Hemipenos" .
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enlaces externos
- Medios relacionados con Hemipenis en Wikimedia Commons
- ¿Por qué las serpientes tienen dos penes? en La vida es corta pero las serpientes son largas