La mímica sexual ocurre cuando un sexo imita al sexo opuesto en su comportamiento, apariencia o señalización química. Se ve más comúnmente en especies de invertebrados, aunque también se observa mimetismo sexual entre vertebrados como las hienas manchadas. El mimetismo sexual se usa comúnmente como una estrategia de apareamiento para obtener acceso a una pareja, un mecanismo de defensa para evitar individuos más dominantes o una estrategia de supervivencia. También puede ser una característica física que establece el lugar de un individuo en la sociedad. El mimetismo sexual se emplea de manera diferente entre especies y es parte de su estrategia de supervivencia y reproducción. Ejemplos de mimetismo sexual en animales incluyen la hiena manchada , ciertos tipos de peces, paseriformesaves y algunas especies de insectos entre otras. Estos son casos de mimetismo sexual intraespecífico, pero el mimetismo sexual interespecífico también puede ocurrir en algunas especies de plantas, especialmente en las orquídeas. En las plantas que emplean el mimetismo sexual, las flores imitan las señales de apareamiento de sus insectos polinizadores. Estos insectos son atraídos y polinizan las flores a través de pseudocopulaciones u otros comportamientos sexuales realizados sobre la flor.
Sistemas sociales
El mimetismo sexual puede influir en el sistema social de la especie. El ejemplo más común son las hienas manchadas, Crocuta crocuta . Las hienas hembras se parecen a los machos en su anatomía sexual: las hembras tienen clítoris peniformes, que se asemejan a un pene, y sacos escrotales falsos. Estas características, así como los altos niveles de andrógenos en la sangre, hacen que las hembras sean agresivas, lo que resulta en su dominio sobre los machos; la mujer con el rango más bajo es más dominante que el hombre con el rango más alto. Dentro de la población femenina de cada clan, hay diferentes rangos: las hembras dominantes, que se reproducen a una edad más temprana y tienen más acceso a la comida, y las hembras no dominantes. Su dominio es jerárquico y se transmite de madre a hija. Por el contrario, las hienas manchadas machos ganan su estatus social con la duración de su estancia en el clan; [1] no implica concursos agresivos. Los machos abandonan su clan entre los dos y los seis años [2] y se unen a un clan diferente donde ganan estatus con la edad. Los machos también fomentan relaciones amistosas con las hembras para estabilizar su posición en la jerarquía social. [3]
Debido a que las hembras son el sexo dominante entre las hienas manchadas, son las más respetadas. Las hienas hembras subordinadas inician un 'saludo' con las hienas hembras dominantes como señal de respeto y se ven obligadas a hacerlo si se niegan. Este saludo utilizado por las hienas refleja la asimetría de su clasificación; el animal al que se saluda (el individuo subordinado) extiende sus patas traseras y el individuo que saluda (la hiena dominante) lame u olfatea el clítoris peniforme erecto. [3] Al levantar sus patas traseras, la hiena que recibe la bienvenida (la hiena subordinada) expone su parte más vulnerable del cuerpo al otro individuo, un acto que refleja inferioridad. Además, cuando se levantan las patas traseras, el otro individuo puede identificar un olor. Las hienas subordinadas exponen su olor con más frecuencia que las hienas de alto rango. Este saludo, sin embargo, no se ve comúnmente entre hombres y mujeres adultas; cuando ocurre, está restringido a los machos de rango medio o superior saludando a las hembras dominantes. [3]
Sistemas de apareamiento
En las hienas manchadas, la única forma en que los machos se aparean con las hembras es si cuentan con la plena cooperación de la hembra debido al clítoris peniforme de la hembra. Un aumento en el estatus del macho les dio más acceso a las hembras dominantes en el clan. Las hienas hembras dominantes no se aparean con varios machos, posiblemente debido al costo de limpiar sus genitales, lo que se ve haciendo a las hienas después de la cópula. [1] Debido a que tendrán acceso a los machos más dominantes y en mejor forma, no necesitan copular con varios machos para producir descendencia de mayor aptitud. Se observa que las hembras no dominantes copulan más a menudo con machos de menor rango. [3] Es costoso para las hienas hembras dar a luz a través de su largo clítoris peniforme. El cordón umbilical mide entre 12 y 18 cm de largo, mientras que el trayecto desde el útero hasta el clítoris es de 40 cm. El cordón umbilical a menudo se rompe antes de que emerja el cachorro, lo que provoca la muerte por anoxia en muchas crías. Este viaje no solo es perjudicial para los cachorros, sino también para la madre. El tejido del clítoris a veces se abre al dar a luz por primera vez, lo que puede ser fatal para la madre. [4]
Las hienas manchadas hembras son el sexo exigente porque invierten en el cuidado de los padres, además de ser el sexo dominante en el clan. Sin embargo, es probable que los machos sigan prefiriendo una hembra en particular, como se ve en otros animales; las hembras de alto rango comienzan a reproducirse a una edad más temprana y sus crías tienen más probabilidades de sobrevivir hasta la edad adulta que las crías de hembras de bajo rango. Los machos se asocian más estrechamente con las hembras que son fértiles, un estado que probablemente se percibe a través de señales olfativas. [5] Mientras que los hombres de rango medio / alto se asocian con mujeres de rango alto, los hombres de rango bajo se asocian igualmente con mujeres de rango alto y bajo. La asociación con hembras de bajo rango puede deberse a que los machos de bajo rango no reconocen el éxito reproductivo de las hembras de alto rango o utilizan un tipo diferente de estrategia reproductiva. Los machos tienden a pasar mucho tiempo con la hembra con la que se aparean antes de la concepción para evitar que otros machos entren en contacto cercano con ella. [5]
Algunas especies también utilizan el mimetismo sexual como estrategia de protección de la pareja. La protección de la pareja es un proceso en el que un miembro de una especie evita que otro miembro de la misma especie se aparee con su pareja. La protección de la pareja se ve en Cotesia rubecula , una avispa parásita de la familia Braconidae cuyo sistema de apareamiento es poligínico . Los machos se sienten atraídos por las hembras a través de feromonas e inducen a las hembras a aparearse mediante vibraciones, a las que la hembra responde asumiendo una posición específica. Cuando un hombre que ha copulado con una mujer ve a otro hombre tratando de cortejarla, a menudo adoptará la posición receptiva femenina. El mimetismo femenino posterior a la copulación por parte del macho ofrece una ventaja al actuar como un mecanismo de protección de la pareja. Si un segundo macho llega lo suficientemente pronto después de que la hembra copula con el primer macho, el segundo macho puede inducir una segunda cópula que competirá con la primera. Sin embargo, si el primer macho que copuló con ella imita a la hembra, distrae al segundo macho el tiempo suficiente para que la hembra se vuelva insensible. [6]
Cópula furtiva
La cópula furtiva es una estrategia utilizada por muchos organismos acuáticos que retratan el mimetismo sexual. Varios estudios han encontrado que los machos pequeños se verán y se comportarán como las hembras de su especie para poder acceder al territorio de las hembras y copular con ellas. [7] [8] En la familia de peces Blenniidae , la hembra Salaria pavo mostrará un patrón de color y un movimiento específicos cuando quieran acercarse a un macho y copular con él. El macho protege un territorio, y cuando la hembra pone sus huevos, el macho parental protege ese territorio hasta que los huevos eclosionan. Un segundo tipo de machos, los machos de zapatillas, son parásitos y se asemejan a las hembras de los blenidos por su pequeño tamaño, color y patrones de movimiento. Esto les permite entrometerse en el nido custodiado por los padres machos. Los machos de las zapatillas se acercan a los nidos con los mismos patrones de color y movimientos que las hembras. La mayoría de los casos de machos con zapatillas se ven cuando ya hay una hembra dentro del nido, aunque a veces el pez con zapatillas entra en el nido junto con una hembra. Esta especie de pez libera el esperma antes de que la hembra libere sus huevos en el agua [9], lo que permite que el pez zapatilla fertilice un huevo, incluso si la hembra no está presente en el nido. [7]
En la familia Sepiina, Sepia apama , también conocida como sepia , tiene algunos machos que son grandes y capaces de proteger el nido de una hembra, mientras que otros machos son pequeños y se parecen a las hembras para colarse en las cópulas. En la sepia gigante, el macho corteja a la hembra y transfiere su esperma a una bolsa debajo del pico de la hembra. Durante este proceso, la hembra muestra un patrón corporal de manchas negras sobre un fondo blanco. Una vez que se ponen los huevos, el macho protege el nido de posibles pretendientes y oponentes. A veces se ve una 'segunda mujer' durante la interacción hombre-mujer en las proximidades de la pareja. Esta sepia de aspecto femenino tiene las mismas manchas negras que una hembra real. Si el macho se va a pelear con otros machos, este individuo se acerca a la hembra y copula con ella, generalmente con éxito. Sin embargo, en ausencia de rivales, estos machos "imitadores de hembras" muestran el fenotipo de un macho maduro. [8]
Mimetismo sexual contra la agresión
Un fenómeno similar a los machos de los peces zapatillas se observa en el aleta partida de bordes oscuros , Girardinichthys multiradiatus . Los juveniles se parecen a las hembras preñadas de la especie por tener una mancha oscura cerca del respiradero. En este caso, sin embargo, los machos imitadores tienen la capacidad de parecerse a las hembras o convertirse en machos morfológicamente maduros durante la mayor parte de su vida adulta. Esta mancha oscura permite que los machos de apariencia femenina escapen de la agresión de los machos más dominantes, además de reducir la posibilidad de que una hembra huya cerca debido a la persistencia de los machos cortejando. Los machos maduros no atacan al pez subordinado y el pez subordinado decide cuándo iniciar las peleas, lo que le da una ventaja ya que el macho maduro no lo espera. La mancha oscura también permite el acceso de los machos subordinados a las hembras, una característica que es ventajosa porque los huevos de las hembras solo pueden fertilizarse durante un período de fertilización de cinco días. [10]
El mimetismo sexual para evitar la agresión también se observa en las aves. En algunas especies de aves, los machos tienen un color de plumaje similar al de la hembra durante su segundo año de vida (machos SY). Estos machos SY son sexualmente maduros y capaces de reproducirse, pero su morfología difiere mucho de la de los machos mayores, después del segundo año (ASY). Varios estudios han investigado esta maduración tardía del plumaje (DPM) y han encontrado que la DPM en los machos SY reduce la agresión de los machos ASY. [11] [12] [13] El mimetismo femenino en aves se encontró por primera vez en el papamoscas europeo, Ficedula hypoleuca . Cuando hay un macho de color apagado en la zona, los machos maduros reducen su agresividad y se comportan como si el intruso fuera una hembra. El plumaje opaco se ve principalmente en machos más jóvenes, probablemente debido a que nacieron más tarde en la primavera anterior. El parecido con las hembras beneficia a estos machos jóvenes cuando intentan ocupar un territorio con muchos machos ya presentes porque los machos jóvenes pueden obtener información y acceder a un territorio que de otro modo no les sería accesible. [12]
Hay un gran costo por no parecer un macho cuando se trata de defender un territorio o atraer a una pareja. Las hembras muestran agresión contra los machos de color apagado, lo que les dificulta aparearse. [12] Sin embargo, DPM tiene algunos beneficios: como se mencionó anteriormente, reduce la agresión de los hombres mayores. [12] Además, estas aves con aspecto de hembras pueden acceder a territorios, parejas y alimentos que de otra manera no estarían disponibles para ellos. Otro beneficio es que el DPM proporciona a las aves SY una vida útil más larga; debido a que no tienen que competir con otros machos, su tasa de mortalidad es menor. Sin embargo, esta ventaja solo beneficia a los individuos de especies que tienen una vida útil potencial más larga y, por lo tanto, la DPM no beneficiaría a una especie de vida corta. [11] Esto se conoce como la hipótesis del umbral de reproducción, y establece que los machos SY solo deben retrasar la reproducción si hay una gran diferencia de mortalidad entre los machos SY que intentan reproducirse y los que no lo hacen. [11]
La mayoría de los estudios abordaron la DPM como un tipo de mimetismo sexual, [11] [12] que se realiza mediante el engaño: los machos de ASY no deberían ser capaces de diferenciar a las hembras de los machos SY. Sin embargo, Muheter et al. (1997) encontraron que los machos territoriales perciben a los machos de color apagado como machos, pero muestran menos agresión porque su plumaje de color apagado promueve una baja capacidad competitiva. Se refirieron a esto como señalización honesta y no imitación sexual. [13]
Otro ejemplo de mimetismo sexual ocurre en el lagarto plano de Broadley, Platysaurus broadleyi , donde algunos machos imitan a las hembras. Los machos de lagarto plano tienden a ser territoriales y agresivos con otros machos. Por lo tanto, es beneficioso para algunos machos imitar a las hembras para evitar encuentros agresivos y moverse libremente por el territorio del macho en busca de pareja. Hay dos tipos de machos en esta población; transexuales, que imitan a las hembras, y he-machos, que parecen machos. Las travestis pueden engañar visualmente a los machos haciéndoles creer que son hembras debido a su morfología femenina. Sin embargo, los machos no pueden engañar a los machos a través del olor, ya que los machos pueden detectar la diferencia. Por lo tanto, las mujeres machos más exitosas son aquellas que evitan el contacto cercano con otros machos, lo que reduce las posibilidades de detección a través de señales químicas. [14]
Control molecular sobre el mimetismo sexual
El mimetismo sexual de las hembras de las hienas con los machos es parte de su anatomía y se cree que ha evolucionado a través de altos niveles de andrógenos. Si bien las hembras eran más pequeñas que los machos, la selección debe haber actuado sobre los niveles de andrógenos y el tamaño del cuerpo de la hembra para aumentar ambos, lo que lleva a una mayor selección y a hembras más grandes que los machos. [15] Los altos niveles de andrógenos no están presentes en los ovarios femeninos, como se pensó una vez; [16] el tejido estromal de los ovarios contiene niveles más bajos de testosterona que los testículos de los machos. Sin embargo, los niveles de andrógenos de las hembras en la sangre son tan altos como los que se encuentran en los machos, lo que tiene el efecto de las hembras de aspecto morfológico masculino. [17]
Los gorgojos también pueden mostrar mimetismo sexual a través de una combinación de genética y hormonas. En una población de gorgueras , Philomachus pugnax , hay tres tipos de morfos masculinos: machos independientes y machos satélite, ambos competidores reproductivos, y gorros faeder que se asemejan a las hembras en su plumaje. Los dos primeros morfos están controlados por un alelo dominante en un solo locus autosómico, mientras que es probable que el tercer morfo provenga de una combinación de un tercer alelo y la falta de testosterona . [18] Cuando se administra testosterona a los arrecifes (gorguera femenina), el comportamiento de cortejo masculino y la coloración de las plumas masculinas se expresan en los arrecifes. La testosterona, en este caso, expresa características de sexo limitado al actuar sobre el gen autosómico único. [19] De manera similar, aunque aún no se ha probado, es probable que la falta de testosterona sea la causa de la similitud de los faeder ruff con las mujeres.
Un ejemplo diferente es el de las hembras maduras de la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster , que son muy atractivas pero su nivel de atractivo disminuye a la mitad o más después de tres minutos de apareamiento. [20] Los machos liberan un compuesto, 7-tricoseno, en la hembra durante el cortejo que reduce el atractivo de la hembra. Sin embargo, el investigador descubrió que las hembras también liberan este compuesto seis horas después del apareamiento. Este compuesto reduce los niveles de atractivo de la hembra en ambas ocasiones, cuando el macho la corteja y durante el apareamiento. De esta forma, la hembra imita al macho y con este compuesto, baja sus niveles de atractivo. [21]
Control genético sobre el mimetismo sexual
El mimetismo sexual de algunos organismos está determinado genéticamente por alelos específicos. A diferencia del mimetismo sexual que surge debido a compuestos moleculares u hormonas y que a veces puede inducirse a través de estas moléculas, este mimetismo sexual surge del material genético del organismo. Además de la anatomía sexual de las hienas hembras, que es parte de su genética, algunos otros organismos tienen solo algunos machos / hembras en su población que se parecen al sexo opuesto y esto está determinado por alelos específicos.
En la población de isópodos marinos, Paracerceis sculpta , existen tres morfologías de machos diferentes: el macho alfa es el morfo más grande, madura el último y es el que tiene acceso privilegiado a las hembras. El macho beta es de tamaño intermedio e imita a la hembra para acceder a las hembras. Por último, el macho gamma es el morfo más pequeño e invade los harenes, donde las hembras van a aparearse con los machos alfa, en busca de oportunidades de apareamiento. Esta morfología está asociada con un solo gen autosómico y tres alelos diferentes. Beta es el alelo más dominante, seguido de gamma, seguido de alfa. La selección de estos alelos actúa de acuerdo con el equilibrio de Hardy-Weinberg y el éxito del apareamiento es equivalente entre los tres morfos. [22]
Los machos alfa, que son homocigotos para el alelo alfa, se aparean con muchas hembras en un harén. Las hembras prefieren agruparse con otras hembras en el harén, lo que le da al macho alfa una mayor selección de parejas de apareamiento. Shuster (1992) observó el comportamiento y la relación de cada morfo con respecto al harén y encontró que los machos beta y gamma podían localizar harenes que tienen hembras sexualmente receptivas. También pudieron diferenciar entre un harén con una hembra sexualmente receptiva, es decir, una que puede aparearse, y una hembra no sexualmente receptiva, es decir, una que ya ha depositado el embrión en su bolsa y ya no puede aparearse. Si bien aún no está claro cómo los machos beta hacen esto o cómo funcionan sus estrategias de apareamiento, no son acosados por los machos alfa debido a su imitación de las hembras: los machos beta pueden atraer a otras hembras al harén ya que a las hembras les gusta ir donde otras hembras. son, y esto proporciona a los machos alfa más parejas. [23]
Otro orden de organismos cuyo mimetismo sexual está influenciado por su ADN son los Odonata , insectos carnívoros conocidos como libélulas y caballitos del diablo. En estas especies, es la hembra la que a veces imita al macho. Dentro de una especie, los grupos de hembras diferirán en color: un grupo imita el color de los machos y se conocen como androcromos. Otros grupos tendrán su propia coloración femenina y se les conoce como ginocromos. En Ischnura elegans , los androcromos comprenden entre el 6 y el 30% de la población femenina y su color suele ser azul, como los machos; en algunas poblaciones, los androcromos son más grandes que los ginocromos. Este polimorfismo está controlado por un alelo autosómico y algunos estudios han analizado la razón del mantenimiento del polimorfismo. [24]
La teoría más probable para el mantenimiento del polimorfismo en Odonata es la teoría de la dependencia de la densidad [25] que establece que a una alta densidad masculina, los androcromos no son molestados por los hombres y su existencia no se ve amenazada por el acoso masculino. Esta hipótesis también asume que los machos no pueden distinguir entre androcromos y otros machos. Esta ventaja, sin embargo, se contrarresta con el hecho de que no tendrán muchas oportunidades de apareamiento (si las hay) y su reproducción es limitada. Esta teoría es la explicación más probable para el mantenimiento del polimorfismo, ya que los estudios han demostrado que existe una ventaja para los androcromos en poblaciones de alta densidad masculina. [26]
Autocontrol sobre la mímica sexual
Si bien, como se vio antes, la mayoría de los organismos que retratan el mimetismo sexual nacen con esta morfología / comportamiento, este no es siempre el caso. La sepia gigante, Sepia apama , mencionada anteriormente en el apartado “cópulas furtivas”, nace con la capacidad de elegir si cambiar su morfología para parecerse a una hembra o un macho maduro. Cuando no se ve competencia cerca, la sepia se verá como un macho maduro y se apareará con la hembra. Sin embargo, cuando un macho maduro y una hembra copulan, la sepia gigante se parecerá a una hembra y se mantendrá a una distancia cercana de la pareja, esperando tener la oportunidad de aparearse con la hembra si el macho maduro se va para luchar contra otros machos. [8] Otro ejemplo de un organismo que tiene la capacidad de permanecer pequeño y parecerse a una hembra, o convertirse en un macho morfológicamente maduro, es el aleta partida de bordes oscuros, Girardinichthys multiradiatus . El propósito de su mimetismo femenino se vio antes, en la sección de “mimetismo sexual contra agresión” donde los machos de apariencia femenina escaparán de la agresión de los machos dominantes y evitarán que las hembras huyan de su compañía debido a los persistentes machos cortejando. [10]
Mimetismo engañoso interespecífico
El mimetismo sexual interespecífico también puede ocurrir en algunas especies de plantas. El ejemplo más común de esto se conoce como polinización sexualmente engañosa y se encuentra entre algunas orquídeas. [27] La orquídea imita a las hembras de sus polinizadores, generalmente himenópteros como avispas y abejas, que atraen a los machos hacia la flor. Las flores de las orquídeas imitan las feromonas sexuales y, hasta cierto punto, la apariencia visual del insecto hembra de su especie polinizadora. La primacía del olfato sobre las señales visuales se ha demostrado en muchos casos, como en el género de orquídeas europeas Ophrys , así como en muchas orquídeas australianas sexualmente engañosas. En algunos otros casos, como la margarita sudafricana Gorteria diffusa , las señales visuales parecen tener una importancia primordial. [28] Las señales visuales también mejoran el atractivo de las flores de algunas especies de Ophrys para sus polinizadores. [29] [30] Algunos machos de avispas escoliides como Campsoscolia ciliata se sienten más atraídos por los olores de las flores de Ophrys que por los olores de las hembras de avispas, aunque ambos atraen a los machos con los mismos compuestos. Es muy probable que esto sea el resultado de una mayor cantidad de aroma proveniente de las flores de las orquídeas; Las avispas hembras tienden a producir menos olor para evitar atraer depredadores. [31] Independientemente de si las orquídeas usan apariencias, fragancias o ambas, imitan a la polinizadora femenina para su propio beneficio.
Ver también
- Pseudopene
- Fossa (animal) #Genitales externos
- Pasando (género)
- Cambio de sexo # En animales
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