Shringasaurus (que significa "lagarto cornudo", del sánscrito शृङ्ग ( śṛṅga), "cuerno" y del griego antiguo σαῦρος ( sauros), "lagarto") es un género extinto de reptiles arcosauromorfos del Triásico Medio ( Anisio ) de la India . Se conoce del tipo y única especie conocida, S. indicus . Shringasaurus es conocido por la Formación Denwa en el estado de Madhya Pradesh . Shringasaurus era un alocotosaurio , un grupo de reptiles herbívoros inusuales del Triásico, y está más estrechamente relacionado con el Azendohsaurus más pequeño y conocido de la familia Azendohsauridae . Como algunos dinosaurios ceratópsidos , Shringasaurus tenía dos grandes cuernos sobre sus ojos que miraban hacia arriba y hacia adelante desde su cráneo . Estos cuernos probablemente se usaron para exhibir, y posiblemente durante peleas con otros Shringasaurus , muy parecido a lo que se ha sugerido para los cuernos de ceratópsidos como Triceratops . Shringsaurus también tiene similitudes con los dinosaurios sauropodomorfos , como su cuello y dientes largos, y probablemente ocupó un nicho ecológico similar al de un gran herbívoro ramoneador antes de que evolucionaran.
Shringasaurus | |
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Esqueleto compuesto de fósiles de varios individuos | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Reptilia |
Clade : | Archosauromorpha |
Clade : | Crocopoda |
Clade : | † Alokotosauria |
Familia: | † Azendohsauridae |
Género: | † Shringasaurus Sengupta y col. , 2017 |
Especies: | † S. indicus |
Nombre binomial | |
† Shringasaurus indicus Sengupta y col. , 2017 |
Descripción
Shringasaurus era un cuadrúpedo de gran cuerpo, con una longitud corporal estimada de 3 a 4 metros (9,8 a 13,1 pies). Se parece mucho al pariente Azendohsaurus , con su cabeza pequeña y cuadrada sobre un cuello largo y un cuerpo grande en forma de barril con hombros y costillas profundos, extendidos a extremidades semi-extendidas y una cola corta. Además de ser notablemente más grande que Azendohsaurus , Shringasaurus es más reconocible por sus largos cuernos de cejas curvas, así como por tener un cuello proporcionalmente más corto y más grueso que otros azendohsaurids y espinas neurales mucho más altas en el cuello y sobre los hombros. [1] [2]
Cráneo
El cráneo de Shringasaurus no se conoce por completo, pero lo que se conserva indica que el cráneo era pequeño y cuadrado, con un hocico corto y profundo con puntas de mandíbula redondeadas y fosas nasales huesudas fusionadas en una sola abertura confluente en la parte frontal del hocico. Esto es muy similar al cráneo completamente conocido de Azendohsaurus , pero la mandíbula inferior de Shringasaurus tiene un estrechamiento más conspicuo hacia la punta en comparación con el dentario profundo y vuelto hacia abajo de Azendohsaurus . [1] [3]
Los cuernos de Shringasaurus se parecen mucho a los que se ven en los dinosaurios ceratópsidos, a pesar de que los azendohsauridos y los ceratópsidos no tienen ninguna relación entre sí. Los cuernos están unidos a los huesos frontales en el techo del cráneo sobre los ojos y se asientan en casi todo el ancho del cráneo. Están apuntando hacia arriba y se curvan hacia adelante desde el cráneo, con una ligera variación de tamaño y orientación entre los individuos grandes. Los individuos más pequeños y más jóvenes tenían cuernos más pequeños y gráciles, lo que indica que los cuernos no se desarrollaron completamente hasta que los animales maduraron. Curiosamente, al menos un espécimen pequeño carece por completo de cuernos, mientras que otro espécimen igualmente pequeño tiene cuernos pequeños pero bien desarrollados. Se sugiere entonces que Shringasaurus era sexualmente dimórfico y que posiblemente las hembras carecían de cuernos. [1]
Los cuernos en sí tienen una textura rugosa y estriada que implica que estaban cubiertos con una vaina queratinosa de cuerno en vida, también como los cuernos de ceratópsidos, por lo que probablemente habrían sido más largos de lo que indican los núcleos óseos. [4] [5] Los huesos del cráneo debajo de los cuernos son inusualmente gruesos, y en los individuos más grandes, los huesos del techo del cráneo ( nasal , prefrontal , frontal y posfrontal) están fusionados en cada lado. [1]
Los dientes de Shringasaurus son bajos y en forma de hoja (lanceolados) con dentículos grandes a ambos lados, de forma similar a los de Azendohsaurus pero sin la expansión prominente por encima de la raíz, como los dientes de Pamelaria . Debido a que el cráneo y las mandíbulas se conocen de manera incompleta, se desconoce el recuento total de dientes de Shringasaurus , pero al igual que Azendohsaurus , tenía cuatro dientes en cada premaxilar . Shringasaurus también tenía numerosos dientes palatinos (aunque conocidos solo por el vómer hasta ahora) y, como Azendohsaurus , están tan bien desarrollados como los dientes marginales a lo largo del borde de la mandíbula. Como ellos, tenían forma de hoja y serrados, pero en Shringasaurus los dientes palatinos son aún más lanceolados que las hileras marginales. [1] Estos dientes palatinos son inusuales, ya que la mayoría de los otros reptiles herbívoros con ellos tienen dientes palatinos abovedados mucho más simples, y los dientes palatinos idénticos a los de los márgenes de la mandíbula solo se encuentran en los alocotosaurios relacionados Azendohsaurus y Teraterpeton . [3] [6]
Esqueleto
La columna vertebral es bien conocida en Shringasaurus , incluyendo toda la serie cervical , varias vértebras dorsales , ambas vértebras sacras y algunas vértebras caudales . Como otros azendohsauridos, las vértebras cervicales de la primera a la media son característicamente alargadas, lo que le da a Shringasaurus un cuello largo y elevado, aunque es proporcionalmente más corto que en Azendohsaurus y Pamelaria . El cuello también es mucho más alto que en otros azendohsauridos, con espinas neurales altas y prominentes. Esta tendencia continúa en las dorsales de la espalda, que aunque no son tan largas como las cervicales, tienen espinas neurales que duplican la altura de sus centros . El 2º-5º cervicales de Shringasaurus prominentes deportivas epipophyses , las estructuras de apoyo a la musculatura del cuello, lo que sugiere Shringasaurus tenían fuertes músculos del cuello. [7] Los primeros doce dorsales también están marcados por varias láminas bien definidas que unen fosas profundas (depresiones en el hueso), similares a las que se encuentran en las vértebras de los saurópodos . Al igual que Azendohsaurus , Shringasaurus tiene dos vértebras sacras con costillas bien desarrolladas que se articulan con el ilíaco . [1]
El hombro y la extremidad anterior son muy similares a los de Azendohsaurus , con una escápula alta que es cóncava a lo largo del frente con una punta expandida, y una interclavícula con un proceso largo en forma de paleta en la espalda y un proceso corto que apunta hacia adelante (un proceso inusual característica para arcosauromorfos, pero también se encuentra en Azendohsaurus ). El coracoides se articula con la escápula para formar un glenoide (cuenca del hombro) que mira hacia los lados y la espalda, una característica en Azendohsaurus sugerida para indicar que la extremidad anterior se mantuvo más erguida que una extensión completa. [2] El húmero es igualmente similar, con extremos anchos y una diáfisis media estrecha, y una cresta deltopectoral muy bien desarrollada, la mitad de largo que todo el hueso, lo que indica unas extremidades anteriores poderosas. El cúbito , sin embargo, se puede distinguir por un proceso del olécranon inferior debajo del codo que en Azendohsaurus . [1]
Las caderas y las extremidades traseras son muy similares a las de Azendohsaurus . El ilion tiene un proceso semicircular prominente en la parte delantera, mientras que el proceso trasero es más largo y delgado, y el acetábulo (cavidad de la cadera) también es sólido, a diferencia de la cavidad perforada de la cadera de los dinosaurios. El fémur es robusto y ligeramente en forma de S, extendido hacia los lados en una extensión, con una tibia robusta y un peroné de solo la mitad de ancho en la parte inferior de la pierna. El pie es típico de los primeros arcosauromorfos, incluido Azendohsaurus . [1] [2]
Descubrimiento y denominación
Shringasaurus se conoce a partir de un solo lecho óseo de fósiles en la Formación Denwa superior, India. La formación es parte de la cuenca Satpura Gondwana, ubicada en el distrito de Hoshangabad en el estado de Madhya Pradesh . Se desconoce la edad precisa de la Formación Denwa, pero se ha utilizado la bioestratigrafía de vertebrados para reducirla a un rango en el Triásico Medio temprano con opiniones contradictorias sobre una edad anisiana temprana o tardía . [8] [9] La Formación Denwa superior está característicamente dominada por lutitas rojas con láminas de arenisca en forma de cinta encerradas dentro de ellas. [1]
El lecho óseo de Shringasaurus consiste en su mayoría de huesos desarticulados esparcidos en un área de 25 metros cuadrados (270 pies cuadrados) de lutita roja, aunque se encontró un esqueleto parcialmente articulado y solo contiene fósiles de Shringasaurus . Se recuperaron al menos de siete a ocho individuos del lecho óseo, según la cantidad de húmero izquierdo, techos del cráneo y cuernos descubiertos, y todos provienen de diferentes etapas ontogenéticas de crecimiento con una amplia gama de tamaños corporales. De estos individuos, solo uno o dos carecían de cuernos, y se sugiere que el lecho óseo estaba sesgado tafonómicamente hacia los cráneos más pesados y sólidamente construidos de individuos con cuernos mientras se transportaba y conservaba. [1] [10]
Los fósiles fueron excavados y preparados por el profesor Saswati Bandyopadhyay, Dhurjati Sengupta y Shiladri Das del Instituto de Estadística de la India , Kolkata , donde también se almacenan los fósiles. Luego fue descrito y nombrado en agosto de 2017 por Sarandee Sengupta y Bandyopadhyay, así como por Martín D. Ezcurra del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia en Argentina . El espécimen holotipo , ISIR 780, consta de un techo de cráneo parcial que incluye los huesos prefrontal, frontal, posfrontal y parietal, junto con un par de grandes cuernos supraorbitarios. Los otros especímenes del lecho óseo se han designado como paratipos y consisten en múltiples huesos craneales y poscraneales de gran parte del esqueleto. El género fue nombrado usando la antigua palabra sánscrita para "cuerno", 'Śṛṅga' (शृङ्ग), para los cuernos únicos en su cráneo, combinados con el griego antiguo σαῦρος ( sauros ) para "lagarto". El nombre de la especie indicus es América para el "indio", para referirse a su país de descubrimiento. [1]
Clasificación
Shringasaurus es reconocido como miembro de la familia Azendohsauridae y como el pariente más cercano del propio Azendohsaurus . La familia se agrupa típicamente dentro del clado Allokotosauria recientemente reconocido , junto con los trilofosáuridos , como fue recuperado por Sengupta y sus colegas cuando describieron Shringasaurus y analizaron sus relaciones filogenéticas en 2017. [1] Otro análisis de las relaciones arcosauromorfo en 2019 que usó un diferente conjunto de datos de Sengupta et al. (2017) —el de Pritchard et al. (2018) [11]: se actualizó para incluir Shringasaurus , y de manera similar lo recuperó y Azendohsaurus como los parientes más cercanos de cada uno dentro de Allokotosauria, lo que respalda aún más una afinidad azendohsaurid por Shringasaurus . [12]
Los resultados encontrados por Sengupta y sus colegas en 2017 se muestran a continuación como un extracto del cladograma completo, simplificado y centrado en las relaciones de Shringasaurus con otros alokotosaurios: [1]
Crocopoda |
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Shringasaurus y otros azendohsaurids comparten varias características, que incluyen narinas confluentes, dientes en forma de hoja y un cuello largo, así como algunos otros detalles menores del esqueleto. Es particularmente similar a Azendohsaurus en las características de los pareitales , la mandíbula inferior, el hombro, la cadera, el fémur y las vértebras, pero se puede distinguir por los dientes que no se expanden por encima de las raíces, la falta de un surco en la superficie interna del maxilar. , espinas neurales altas y, por supuesto, los cuernos. [1]
Paleobiología
Función de los cuernos
Los cuernos de Shringasaurus son su característica más destacada, por lo que se centró un poco en su papel y función en su descripción inicial. Sus descriptores consideraban que sus cuernos eran probablemente productos de la selección sexual , no principalmente para la defensa o el reconocimiento de especies (como se ha propuesto para los adornos de la cabeza de los dinosaurios). [13] Los cuernos crecen notablemente más grandes y más robustos en los adultos grandes, mientras que los individuos más pequeños tienen cuernos más cortos y elegantes. La posibilidad de que Shringasaurus fuera sexualmente dimórfico, con probables hembras sin cuernos, apoya aún más esta interpretación. Esto sería similar a los bóvidos cornudos modernos , pero a diferencia de los dinosaurios ceratópsidos y, de hecho, de otros arcosauromoromorfos, que no parecen haber sido dimórficos. [1]
Además, el tamaño y la forma de los cuernos se han comparado con los de otros animales con cuernos, y los cuernos curvos, relativamente cortos, eran más similares a los de los animales que luchan con sus cuernos, en lugar de embestir, apuñalar y vallar. Los machos de Shringasaurus pueden haber competido por parejas cerrando sus cuernos, notablemente similar a lo que se infiere para los dinosaurios ceratópsidos con cuernos (particularmente Triceratops ) [14] y el antílope reedbuck moderno . [1] [15]
Paleopatología
Se sabe que un espécimen de Shringasaurus tenía un par de vértebras malformadas en el cuello. Las dos cervicales están parcialmente fusionadas, interpretadas como resultado de un defecto congénito , espondiloartropatía (un tipo de artritis ) o posiblemente una infección de disco bacteriana o fúngica . Las vértebras pertenecían a un animal adulto de gran tamaño, por lo que es poco probable que la calidad de vida del individuo se viera gravemente afectada por el trastorno, y probablemente no fue fatal para el animal. Una de las vértebras también conserva una fractura curada, aunque se desconoce la causa de esta lesión. [10]
Paleoecología
En la Formación Denwa superior, Shringasaurus coexistió con el pez pulmonado Ceratodus sp. y una variedad de anfibios temnospondilo , incluyendo el capitosáurido Paracyclotosaurus crookshanki , el mastodonsaurido Cherninia denwai , un lonchorhynchine trematosaurid y un braquiópido . Otros vertebrados terrestres incluyen un gran rhynchosaurio no descrito y dos especies de dicinodontos , una especie de tamaño mediano similar a Kannemeyeria y una especie más grande interpretada como similar a Stahleckeria . [1] [8] [16] El medio ambiente se interpreta como la representación de una llanura aluvial seca y semiárida con ríos de lento movimiento y ramificación que periódicamente se desbordan . Las lluvias fueron estacionales y el medio ambiente experimentó sequías que secaron ríos y estanques efímeros. [1] [16] [17] El gran tamaño corporal de Shringasaurus y su similitud con los sauropodomorfos, incluidas sus mandíbulas y dientes, así como una forma corporal superficialmente similar, sugiere que ocupaba el papel de un herbívoro grande y de ramoneo relativamente alto. en su entorno, similar a lo que se sugiere para Azendohsaurus . [1] [2]
Referencias
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enlaces externos
- Informe del director del Instituto de Estadística de la India, 16 de septiembre de 2017 - Un informe del profesor Sanghamitra Bandyopadhyay para el ISI que incluye varias fotos del lecho óseo de Shringasaurus durante su excavación.