Siamosaurus (que significa "reptil de Siam") es un género de dinosaurio espinosáurido que vivió en lo que ahora se conoce como Tailandia durante el período Cretácico Inferior ( Barremiano a Aptiano ) y es el primer espinosáurido reportado de Asia. Se conoce con seguridad sólo por los fósiles de dientes; los primeros se encontraron en la Formación Sao Khua , y luego se recuperaron más dientes de la Formación Khok Kruat más joven. La especie tipo Siamosaurus suteethorni , cuyo nombre hace honor al paleontólogo tailandés Varavudh Suteethorn. , fue descrito formalmente en 1986 . En 2009, cuatro dientes de China atribuidos previamente a un pliosaurio —bajo la especie " Sinopliosaurus " fusuiensis— fueron identificados como los de un espinosáurido, posiblemente Siamosaurus . Aún no se ha determinado si dos esqueletos de espinosáuridos parciales de Tailandia y un diente aislado de Japón también pertenecen a Siamosaurus .
Siamosaurio | |
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Ilustración del diente holotipo , con centavo británico para escala | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clade : | Dinosaurio |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Familia: | † Spinosauridae |
Subfamilia: | † Spinosaurinae |
Género: | † Siamosaurus Buffetaut e Ingavat, 1986 |
Especies | |
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Sinónimos | |
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Dado que se basa únicamente en los dientes, el tamaño del cuerpo de Siamosaurus es incierto, aunque se ha estimado entre 5,1 y 9,1 metros (17 a 30 pies) de longitud. El diente holotipo mide 62,5 milímetros (2,46 pulgadas) de largo. Los dientes de Siamosaurus eran rectos, ovalados a circulares en sección transversal y alineados con distintas ranuras longitudinales. Sus dientes tenían esmalte arrugado , similar a los dientes del género relacionado Baryonyx . Como espinosaurio, habría tenido un hocico largo y bajo y extremidades anteriores robustas, y un posible esqueleto indica la presencia de una vela alta corriendo por su espalda, otro rasgo típico de esta familia de terópodos . Algunos paleontólogos consideran que Siamosaurus es un nombre dudoso , y algunos argumentan que sus dientes son difíciles de diferenciar de los de otros espinosáuridos del Cretácico temprano, y otros que puede que no sea un dinosaurio en absoluto. Según los rasgos dentales, Siamosaurus y " S. " fusuiensis se han colocado en la subfamilia Spinosaurinae .
Como en todos los espinosáuridos, los dientes de Siamosaurus eran cónicos, con estrías reducidas o ausentes . Esto los hizo adecuados para empalar en lugar de desgarrar la carne, un rasgo que se ve típicamente en animales principalmente piscívoros (que comen peces). También se sabe que los espinosáuridos han consumido pterosaurios y pequeños dinosaurios, y hay evidencia fósil de que el propio Siamosaurio se alimenta de dinosaurios saurópodos , ya sea a través de la recolección o la caza activa. El papel de Siamosaurus como depredador parcialmente piscívoro puede haber reducido la prominencia de algunos cocodrilos contemporáneos que compiten por las mismas fuentes de alimento. El análisis de isótopos de los dientes de Siamosaurus y otros espinosáuridos indica hábitos semiacuáticos . Siamosaurus vivía en un hábitat semiárido de llanuras aluviales y ríos serpenteantes, donde coexistía con otros dinosaurios, así como con pterosaurios, peces, tortugas, crocodiliformes y otros animales acuáticos.
Historia del descubrimiento
La Formación Sao Khua , donde se descubrieron los primeros fósiles de Siamosaurus , es parte del Grupo Khorat . [1] La formación está fechada en la etapa Barremiana del período Cretácico Inferior , hace 129,4 a 125 millones de años. [2] [3] En 1983, el paleontólogo francés Éric Buffetaut y su colega tailandés Rucha Ingavat describieron un conjunto de dientes fósiles recuperados de la localidad de Phu Pratu Teema de la Formación Sao Khua, en el área de Phu Wiang de la provincia de Khon Kaen . No llegaron a una conclusión sobre de qué animal eran originarios, su opinión era que los especímenes pertenecían "ya sea a un dinosaurio terópodo inusual oa algún cocodrilo desconocido ". En 1986 , una reevaluación de los restos por los mismos autores los atribuyó a un nuevo género y especie de terópodo espinosáurido , al que llamaron Siamosaurus suteethorni . El nombre genérico alude al antiguo nombre de Tailandia, "Siam", y se combina con la palabra griega antigua σαῦρος ( sauros ), que significa "lagarto" o "reptil". El nombre específico honra al geólogo y paleontólogo tailandés Varavudh Suteethorn , y sus contribuciones a los descubrimientos de la paleontología de vertebrados en Tailandia . [1]
El espécimen mejor conservado de los dientes descritos, designado DMR TF 2043a, fue elegido como el holotipo de Siamosaurus. [1] Los paratipos [4] comprenden otros ocho dientes bien conservados catalogados como DMR TF 2043b a i. Los fósiles originales están actualmente alojados en la colección paleontológica del Departamento de Recursos Minerales , Bangkok . [1] Los dientes de Siamosaurus son comunes en la Formación Sao Khua, y posteriormente se encontraron más especímenes aislados a finales del siglo XX y principios del XXI. [5] [6] Se han erigido esculturas del animal en varios lugares del noreste de Tailandia, incluido el Parque de Dinosaurios Si Wiang, [7] el centro comercial Siam Paragon en Bangkok, [8] [9] el Museo de Dinosaurios de Phu Wiang , [ 10] y el Museo Sirindhorn . [11] S . suteethorni también se ilustró en sellos postales tailandeses lanzados en 1997, junto con los dinosaurios tailandeses Phuwiangosaurus sirindhornae , Siamotyrannus isanensis y Psittacosaurus sattayaraki . [12]
La Formación Khok Kruat de Tailandia data de la edad Aptiana (hace entre 125 y 113 millones de años), más joven que la Formación Sao Khua. [3] La Formación Khok Kruat ha proporcionado muchos dientes de espinosáuridos, incluidos los de Siamosaurus y formas muy afines. [14] [15] [16] Dado el tamaño y la morfología variados de los dientes encontrados, es probable la presencia de múltiples taxones de espinosaurios en la región. [6] [17] Se recuperaron casi 60 dientes fósiles de la formación durante el trabajo de campo realizado por equipos paleontológicos tailandés-franceses entre 2003 y 2008, incluidos especímenes de las localidades de Sam Ran, Khok Pha Suam y Lam Pao Dam. Ocho de estos dientes fueron descritos en detalle por Kamonrak y sus colegas en 2019, y clasificados en dos morfotipos principales : el morfotipo Khok Kruat, que se encuentra solo en la Formación Khok Kruat, y el morfotipo Siamosaurus , que incluye formas ampliamente recuperadas tanto de la Formaciones Sao Khua y Khok Kruat. [6]
Siamosaurus es el primer dinosaurio espinosáurido reportado en Asia, [1] [18] y posteriormente a su nombre, se ha encontrado material parecido o posiblemente perteneciente al género en todo el continente. En 1975 , el paleontólogo chino Hou Lian-Hai y sus colegas describieron cinco dientes como una nueva especie del pliosauroide Sinopliosaurus , al que llamaron S. fusuiensis , el nombre específico es en referencia al condado de Fusui en Guangxi , China, del cual se recolectaron los fósiles. . [19] Cuatro de estos dientes (uno no se encontró en la colección del museo) fueron reasignados por Buffetaut y sus colegas en 2008 a un terópodo espinosáurido y se los denominó " Sinopliosaurus " fusuiensis. Los investigadores consideraron como "estrechamente relacionada con, si no idéntico", S . suteethorni. [20] En 2019, " S ". fusuiensis fue referido por el paleontólogo tailandés Wongko Kamonrak y sus colegas como Siamosaurus sp. (de especies inciertas). [6] Más tarde en 2019, el paleontólogo tailandés Adun Samathi y sus colegas consideraron que los dientes pertenecían a un espinosáurido indeterminado. [21] Los especímenes fueron recuperados de la Formación Xinlong del Cretácico Inferior de China , en la que se reportan con frecuencia dientes de espinosáuridos, aunque la mayoría de ellos son difíciles de diferenciar de los de Japón o Tailandia sin material fósil más completo, como un cráneo . [22] Buffetaut y Suteethorn sugirieron que la Formación Xinlong podría estar relacionada geológicamente con la Formación Sao Khua o Khok Kruat, ya que se han recuperado tipos similares de fósiles en las tres regiones. [5]
En 1994, un buscador de fósiles encontró un diente aislado (espécimen GMNH -PV -999) en la Formación Sebayashi , Japón. Hasta 2003, se creía que el diente pertenecía a un reptil marino , cuando el paleontólogo japonés Yoshikazu Hasegawa y sus colegas lo asignaron. Siamosaurus sp. [23] El diente proviene de rocas que datan del Barremiano, de edad similar a los sedimentos de los que se han recuperado los dientes de Siamosaurus en Tailandia. [23] [24] En 2015, dos niños locales recuperaron un diente más incompleto de la misma formación. Guardado con el número de muestra KDC-PV-0003, el diente fue asignado a un espinosáurido indeterminado en 2017 por el paleontólogo japonés Kubota Katsuhiro y sus colegas. [24] Se han descubierto más dientes espinosáuridos de formas indeterminadas y sin nombre en el centro de China [25] y Malasia . [26]
En 2004, comenzó la excavación en un esqueleto parcial de un afloramiento de la Formación Khok Kruat cerca de la ciudad de Khon Kaen . [27] La muestra (SM-KK 14) consta de vértebras cervicales (cuello) y dorsales (espalda) , una columna neural de 60 centímetros (24 pulgadas) de altura ( proceso que se extiende hacia arriba desde la parte superior de la vértebra), pelvis (cadera ) fragmentos, un posible metacarpiano (hueso largo de la mano) y un galón de la cola. Las vértebras cervicales y la región pélvica se asemejan a las del espinosaurio europeo Baryonyx walkeri , y la columna neural es alargada, de manera similar a las de otros espinosáuridos. [16] [21] [28] [29] Un diente de Siamosaurus encontrado cerca indica que el esqueleto puede pertenecer a este género, aunque esto también podría representar evidencia de búsqueda de carroña . [28] [27] El esqueleto, así como dos dientes bien conservados, SM2016-1-147 y SM2016-1-165, también atribuidos a Siamosaurus, se encuentran actualmente almacenados en la colección de fósiles de vertebrados del Museo Sirindhorn, provincia de Kalasin. . [30] [31] [32] En 2019, una serie de espinosáurido caudal (cola) vértebras posiblemente pertenecientes a S . suteethorni fueron recuperados de la Formación Sao Khua y descritos en una disertación de Samathi. Los fósiles (SM-PW9B-11 a 17, SM-PW9B, SM-PW9A sin numerar, SM-PW9 sin numerar y SM 2017-1-176) fueron designados por Samathi como "Phuwiang spinosaurid B" y tienen similitudes con el posible espinosáurido Camarillasaurus y un espécimen de Baryonyx descubierto en Portugal. [33]
Descripción
En 2004, el investigador estadounidense de dinosaurios Don Lessem estimó que Siamosaurus medía 9,1 metros (30 pies) de largo. [34] En 2005, la autora británica Sussana Davidson y sus colegas dieron una estimación más baja de 8 m (26 pies) de longitud y un peso de 1 tonelada (1,1 toneladas cortas ; 0,98 toneladas largas ). [35] En un libro popular de 2016, los paleontólogos españoles Rubén Molina-Pérez y Asier Larramendi lo estimaron en aproximadamente 5,1 m (17 pies) de largo, 1,45 m (4,8 pies) de altura en las caderas y un peso de 255 kilogramos (562 libras). [36] Sin embargo, los cálculos confiables sobre el peso y el tamaño corporal de dinosaurios fragmentarios como Siamosaurus se ven obstaculizados por la falta de buen material, como un cráneo o esqueleto postcraneal , por lo que las estimaciones son solo provisionales. [37] El "Phuwiang spinosaurid B" fue calculado en aproximadamente 5 m (16 pies) de largo por Samathi en 2019. [33] Como espinosáurido, Siamosaurus habría tenido mandíbulas bajas, estrechas y alargadas; extremidades anteriores bien formadas; miembros posteriores relativamente cortos; y espinas neurales alargadas en las vértebras formando una vela en su espalda. [37] [38]
Tipo de especímenes
Los dientes de terópodos fósiles se identifican típicamente por atributos como las proporciones, el tamaño y la curvatura de la corona , así como la presencia y / o forma de los dentículos (estrías). [39] El holotipo de S . suteethorni (espécimen DMR TF 2043a) tiene 62,5 milímetros (2,46 pulgadas) de longitud total, con la corona de 47,7 mm (1,88 pulgadas) de largo y 16,6 por 12,5 mm (0,65 por 0,49 pulgadas) de ancho en su base. Es uno de los dientes más grandes descubiertos por Buffetaut e Ingavat. Una muestra mucho más pequeña (DMR TF 2043b) mide 24,3 mm (0,96 pulgadas) de longitud. Según los autores, este espectacular rango de tamaño sugiere que los dientes son de personas de diferentes edades. [1] Entre los terópodos, esto también puede indicar una variación de tamaño a lo largo de la fila de dientes en las mandíbulas, que se observa que ha sido frecuente en los espinosáuridos. [37] [40]
El diente holotipo es relativamente recto, con una pequeña curvatura de adelante hacia atrás. Tiene una sección transversal ovalada, mientras que otros ejemplares son casi circulares en este aspecto. A diferencia de la mayoría de los terópodos, las carinas (bordes cortantes) de los dientes de Siamosaurus carecen de estrías bien definidas, [1] aunque los dientes sin usar exhiben dentículos muy finos. [21] Algunos dientes (incluido el holotipo) tienen una doble recursividad en forma de onda cuando se ven desde el frente o la parte posterior, que Buffetaut e Ingavat compararon con la observada en los dientes de carnosaurio de la misma formación y un diente de Deinonychus descrito por John Ostrom en 1969 . El S . el holotipo suteethorni es simétricamente cóncavo de adelante hacia atrás y tiene 15 estrías (ranuras longitudinales) en sus superficies lingual (hacia adentro) y labial (hacia afuera). Estas estrías se extienden desde la base de la corona antes de detenerse a 5 mm (0,20 pulgadas) de la punta redondeada del diente. Una región del holotipo donde el esmalte (capa externa de los dientes) se ha desgastado revela que estas estrías se extienden hasta la dentina (segunda capa de los dientes). [1] El esmalte también tiene una textura granular (finamente arrugada), como se ve en los dientes del espinosáurido Baryonyx . [41] Parte de la raíz se conserva en el holotipo y, como en todos los terópodos, hay una gran bolsa para la pulpa del diente , que habría albergado vasos sanguíneos y nervios. [1]
Dientes de Khok Kruat
De los dos morfotipos de dientes de la Formación Khok Kruat asignados por Kamonrak y sus colegas en 2019, el morfotipo I, el morfotipo Khok Kruat, tiene un promedio de 46,35 mm (1,825 pulgadas) de longitud total, de los cuales la corona ocupa 43,77 mm (1,723 pulgadas), con una base de 18,40 por 13,5 mm (0,724 por 0,531 pulg.) de ancho. Son de sección ovalada, carinas bien definidas y una superficie de esmalte suave, que se arruga en la base de la corona. Llevan flautas finas y bien definidas, de las cuales hay alrededor de 21 a 32 en cada lado. El morfotipo II, el morfotipo Siamosaurus , mide en promedio 51,25 mm (2,018 pulgadas) de largo, con una corona de 48,30 mm (1,902 pulgadas) de alto que mide 17,30 por 14,65 mm (0,681 por 0,577 pulgadas) de ancho en la base. También son de sección transversal ovalada y tienen carinas distintas, pero a diferencia del morfotipo Khok Kruat, toda la longitud de la corona tiene esmalte arrugado y las flautas son más gruesas y menos numerosas, con 11 a 16 en cada lado. El Siamosaurus morfotipo también comparte con S . suteethorni , GMNH-PV-999 e IVPP V 4793 una superficie de esmalte arrugada y entre 12 y 15 estrías en cada lado. [6]
Posible material
Dientes
La primera muestra de la Formación Sebayashi (GMNH-PV-999) es una corona de diente aislada con una raíz parcialmente intacta. No se sabe en qué mandíbula se colocó el diente o qué superficie miraba hacia el interior o el exterior de la boca. Las carinas anterior y posterior del diente están bien definidas, aunque la primera no está bien conservada. Además de tener una más amplia, 20 por 14 mm (0,79 por 0,55 in) de base ancha y ser un poco más pequeño en 51 mm (2,0 pulgadas) de longitud, GMNH-PV-999 tiene una morfología muy similar a la S . holotipo suteethorni . Las características compartidas entre los dos especímenes incluyen: una forma recta y solo ligeramente comprimida; una sección transversal algo ovalada; sin estrías en las carinas (posiblemente debido a una mala conservación); y flautas en la superficie de la corona, el espécimen japonés tiene 12 en cada lado. Los dientes también comparten una superficie de corona con numerosas estructuras granulares pequeñas orientadas paralelas a su longitud. Debido a estas semejanzas, Hasegawa y colegas considerados GMNH-PV-999 como casi idéntica a la S . diente holotipo suteethorni . [23] Los surcos sanguíneos (surcos diminutos en los espacios entre cada dentículo) de GMNH-PV-999 tienen una orientación oblicua de 45 grados, como en Baryonyx y KDC-PV-0003, el segundo diente de formación de Sebayashi, que consiste en un Fragmento de corona ligeramente curvado con una sección transversal casi circular. Conserva mejor los pequeños detalles que los ejemplares anteriores, como las estrías visibles, aunque mal definidas, con dos o tres dentículos por mm (0,039 pulg.). Al igual que GMNH-PV-999, tiene una textura granular y al menos 12 estrías en su superficie, no todas las cuales se extienden hasta la longitud total de la corona. [24]
De los cuatro dientes atribuidos a " S ". fusuiensis , el espécimen IVPP V 4793 es el más intacto, aunque todavía algo deformado. La corona, a la que le falta la punta, mide 69 mm (2,7 pulgadas) de largo y 16,5 por 13 mm (0,65 por 0,51 pulgadas) de ancho en la base. El diente es recto, solo ligeramente curvado y tiene una sección transversal ovalada. Las carinas delanteras y traseras son distintas, aunque sus estrías han sido muy erosionadas, similares a las de KDC-PV-0003. Al igual que los dientes tailandeses y japoneses, la " S ". fusuiensis portan flautas desarrolladas y una superficie granular. Como en los dos dientes de la Formación Sebayashi, hay 12 flautas en cada cara de la " S ". Dientes fusuiensis . Como en KDC-PV-0003, estas flautas varían en longitud. Buffetaut y sus colegas encontraron la " S ". fusuiensis dientes más similares a los de Siamosaurus , dada su forma de corona idéntica, estrías y esmalte granular. [20]
Postcrania
Aunque no se asociaron elementos esqueléticos con los dientes originales de Siamosaurus , el esqueleto de Khok Kruat, SM-KK 14, puede atribuirse al género. [27] [28] [32] Las vértebras cervicales de SM-KK 14 tenían centros (cuerpos vertebrales) alargados con superficies articuladas que no estaban desplazadas, así como epipofisis prominentes ( procesos a los que se unían los músculos del cuello) y fuertes cicatrices de ligamentos . Todas estas características también estaban presentes en Baryonyx . [16] [27] Las cervicales también se alargaron hacia la parte frontal del cuello y, según la comparación con Baryonyx, pueden representar la cuarta, sexta, séptima y décima vértebra. Las vértebras dorsales tenían fosas infraprezigapofisarias agrandadas —depresiones debajo de las precigapofisis , que conectan las vértebras adyacentes [21] - y sus espinas neurales se alargaron de manera similar a las de otros espinosáuridos, lo que indica la presencia de una vela en el lomo del animal; como en el espinosáurido asiático Ichthyovenator . [21] [28] [37] Una de las espinas neurales del SM-KK 14 medía al menos 60 centímetros (24 pulgadas) de altura. [29] El galón carecía de un proceso en su extremo frontal, como en otros espinosáuridos. Visto distalmente (hacia el centro de la inserción), el extremo inferior del pubis tenía forma de L, similar a la del Ichthyovenator y el Suchomimus africano . [21] También como en Ichthyovenator , el borde posterior del pubis tenía un agujero obturador en forma de muesca . [21] [42] Sin embargo, en SM-KK 14 el frente del pubis era cóncavo y los chevrones estaban curvados hacia atrás, en contraste con la condición recta que estos huesos tenían en Ichthyovenator . [21]
Clasificación
En 1986, Buffetaut e Ingavat clasificaron a Siamosaurus como un terópodo debido a la corona alta y recta y la doble recursividad lateral de sus dientes. En el momento, Siamosaurus ' s combinación particular de características dentales, especialmente la acanaladura longitudinal y la falta de dientes de sierra, no se había observado en otros terópodos. Los autores notaron similitudes en los dientes de Siamosaurus con los de las coronas de los ceratosaurios , algunos de los cuales también tienen flautas longitudinales. Sin embargo, se descartó esta identificación, ya que los dientes de los ceratosaurios son más estrechos y en forma de cuchillas en la sección transversal, tienen muchas menos flautas dentales y tienen estrías distintas. Buffetaut y Suteethorn concluyeron que el taxón más cercano en dentición a Siamosaurus era Spinosaurus aegyptiacus de Egipto, cuyos fragmentos fósiles habían sido destruidos durante la Segunda Guerra Mundial . Como Siamosaurus, este taxón africano tenía dientes cónicos rectos y sin aserrar. Aunque Spinosaurus carecía de las flautas desarrolladas que se ven en Siamosaurus, Buffetaut e Ingavat notaron que se habían reportado dientes de espinosaurio tanto lisos como estriados en África. Por lo tanto, se colocan provisionalmente Siamosaurus en la familia Spinosauridae, en base a las similitudes en la dentición cercanos a S . aegyptiacus. [1] [29]
Más tarde, muchos paleontólogos cuestionaron la identificación de Siamosaurus por parte de Buffetaut e Ingavat , dado que los dientes de espinosáuridos, incluidos muchos de Asia, a menudo se han confundido con los de reptiles acuáticos como cocodrilos, plesiosaurios e ictiosaurios . [43] En vista de esto, el paleontólogo alemán Hans-Dieter Sues y sus colegas en 2002 afirmaron que no hay suficiente material para identificar con seguridad a Siamosaurus como un dinosaurio. [44] En 2004, el paleontólogo estadounidense Thomas Holtz y sus colegas lo consideraron un nombre dudoso , afirmando que los dientes podrían pertenecer a un pez contemporáneo como un saurodóntido o un teleósteo ictiodectídico . [45] El mismo año, el paleontólogo estadounidense David Weishampel y sus colegas consideraron a Siamosaurus como un terópodo indeterminado. [46] En 2012, un análisis del paleontólogo estadounidense Matthew Carrano y sus colegas estuvo de acuerdo con la posibilidad de confusión con otros reptiles y consideró al género como un posible espinosáurido indeterminado. Señalaron que, a menudo, los dientes aislados son una base inestable para nombrar nuevos taxones de terópodos, y la mayoría de las especies basadas en ellos resultan no válidas. [47] Este problema es especialmente común con los espinosáuridos, dado que los fósiles de cráneo y esqueleto del grupo son raros. [37]
Autores como Buffetaut e Ingavat en 1986, y Hasegawa y sus colegas en 2003, han señalado que dado que los dientes de cocodrilo suelen ser más fuertemente curvados que los dientes de espinosaurio, se pueden distinguir entre sí. [1] [23] Cocodrílidos también carecen de la doble recurvature lateral de Siamosaurus ' coronas dentales s, que, basándose en su forma, fueron insertados verticalmente en la mandíbula, mientras que los dientes de cocodrilo de hocico largo son generalmente en ángulo hacia el exterior de la boca. Aunque los dientes de siamosaurio y plesiosaurio son similares en forma general, Buffetaut e Ingavat señalaron que los dientes de plesiosaurio eran significativamente más recurvados. [1] Otros investigadores también notaron que, en comparación con los plesiosaurios, los dientes de los espinosáuridos asiáticos también tienen flautas más gruesas y numerosas que se extienden casi por toda la longitud de la corona. [1] [20] [23] En 2008, Buffetaut y sus colegas declararon que la " S ". Los dientes fusuiensis llevan carinae en el plano de la curvatura de la corona, una condición que no se observa en los dientes de plesiosaurio. El descubrimiento de la Khok Kruat esqueleto y de los dientes baryonychine con flautas dentales similares a las de Siamosaurus , también fueron criados por los investigadores como una prueba más de Siamosaurus ' clasificación espinosáurido s. [20] Descubrimientos posteriores revelaron que las coronas de dientes en gran parte rectas con flautas y la falta o reducción de estrías eran características únicas de los dientes espinosáuridos. [37] [48]
En 2014, el paleontólogo italiano Federico Fanti y sus colegas consideran los diversos dientes espinosáurido del Este de Asia, incluyendo las de S . suteethorni , como idénticos a los de Spinosaurus . [49] En 2017, los paleontólogos brasileños Marcos Sales y Cesar Schultz sugirieron que los diversos dientes asiáticos podrían eventualmente atribuirse a formas similares a Ichthyovenator . Los investigadores aceptaron a Siamosaurus como espinosáurido, pero afirmaron que sus dientes y los de " S ". fusuiensis son demasiado similares a los de otros espinosáuridos del Cretácico Inferior para erigir nuevos taxones de manera inequívoca; y por tanto, ambos taxones se consideraron dudosos. [48] Carrano y sus colegas notaron que el esqueleto de Khok Kruat puede proporcionar respuestas a su identificación. [47] Autores como Milner y sus colegas en 2007, [28] Bertin Tor en 2010, [29] Holtz en 2011, [50] y Kamonrak y sus colegas en 2019 consideraron el esqueleto de Khok Kruat como la primera evidencia definitiva de espinosáuridos en Asia. [17] En 2012, el paleontólogo francés Ronan Allain y sus colegas describieron un esqueleto parcial de la Formación Grès supérieurs de Laos y lo usaron para nombrar el nuevo género y especie de espinosáuridos Ichthyovenator laosensis . Lo consideraron la primera evidencia definitiva de espinosáuridos en Asia, a la luz de la debatida identidad de Siamosaurus y " S ". fusuiensis. [42] En un resumen de 2014, Allain anunció que se había excavado más material de Ichthyovenator , incluidos tres dientes. Típicamente de los espinosaurinos, los dientes de Ichthyovenator tenían coronas rectas y sin aserrar, aunque no se hizo ninguna comparación con los otros dientes asiáticos. [51]
Las afinidades taxonómicas y filogenéticas de los Spinosauridae están sujetas a una activa investigación y debate, dado que, en comparación con otros grupos de terópodos, muchos de los taxones de la familia se basan en material fósil pobre. [37] Tradicionalmente, el grupo se divide en las subfamilias Spinosaurinae (dientes rectos sin aserrar con flautas bien marcadas y secciones transversales más circulares) y Baryonychinae (dientes finamente aserrados, algo recurvados con flautas más débiles y una sección transversal más ovalada). Dado que los espinosaurinos eran, en promedio, animales más grandes que las barioniquinas, sus dientes también eran generalmente más grandes. [37] [25] Sin embargo, la variación morfológica observada en los dientes de los espinosáuridos ha demostrado que las características antes mencionadas no siempre son consistentes dentro de las subfamilias. [25] Asimismo, el esqueleto de Khok Kruat comparte características mixtas entre Baryonyx y Spinosaurus , [28] y su ubicación filogenética precisa es incierta a la espera de una descripción del material. [52] La posibilidad de que Baryonychinae sea una agrupación parafilética (no natural) ha sido sugerida por investigadores como Sales y Schultz, sobre la base de que géneros como Irritator y Angaturama (los dos son posibles sinónimos) pueden representar formas intermedias entre baryonychines y espinosaurinos. . [48] Como está definitivamente conocida sólo de los dientes, Siamosaurus ' s posición exacta dentro de la Spinosauridae es difícil de determinar. [23] [24] [14] En 2004, los paleontólogos brasileños Elaine Machado y Alexander Kellner lo sugirieron como un posible espinosaurino, dada su falta de dientes dentados. [52] Asimismo, en 2010, el paleontólogo británico David Hone y sus colegas colocaron Siamosaurus y " S ". fusuiensis en Spinosaurinae. [25] El paleontólogo británico Thomas Arden y sus colegas identificaron a Siamosaurus como un miembro basal (divergente temprano o "primitivo") de esta subfamilia en 2019; su cladograma se puede ver a continuación: [38]
Spinosauridae |
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Más tarde en 2019, los dientes de la Formación Khok Kruat también fueron referidos a Spinosaurinae por Kamonrak y sus colegas, sobre la base de que los morfotipos de Khok Kruat y Siamosaurus carecen de las características que se ven en las barioniquinas, como raíces largas y delgadas, 0-10 flautas en cada uno. lateral, sin carinas bien definidas, una superficie esculpida de la base de la corona y una orientación de 45 grados de los surcos sanguíneos. Pero comparten con los espinosaurinos una sección transversal de sub-circular a ovalada, coronas de dientes estriadas, carinas delanteras y traseras bien definidas, estrías distintas en la corona, diferentes tamaños de dentículos y una superficie arrugada de la base de la corona. Los autores también notaron que, a diferencia de los espinosaurios como Irritator y Spinosaurus , los espinosaurinos asiáticos suelen tener coronas dentales más comprimidas lateralmente y arrugas en una mayor parte de la superficie del esmalte. [6] En 2020, un artículo de palaeontologist British Robert Smyth y sus colegas considerado S . suteethorni era un nombre dudoso y atribuía sus dientes a un espinosaurio indeterminado, dadas las incertidumbres de clasificar los dientes de espinosáuridos a nivel de género o especie, así como el grado de heterodoncia (variación dentro de la fila de dientes) que aparentemente exhibían los espinosaurinos. [53] Debido a nuevos descubrimientos e investigaciones sobre dientes de espinosáuridos desde que se nombró a Siamosaurus en 1986, Buffetaut está preparando actualmente una reevaluación de la validez del género. [21] [29]
Paleobiología
Dieta y alimentación
Buffetaut e Ingavat sugirieron en 1986 que Siamosaurus probablemente llevaba un estilo de vida muy piscívoro (que se alimenta de peces), ya que su dentición, como la de otros espinosáuridos, tenía una morfología altamente especializada más adecuada para perforar en lugar de desgarrar la carne, debido a la larga y recta Coronas dentales cónicas con estrías reducidas o ausentes. Los autores señalaron que esta morfología dental también se observa en otros depredadores piscívoros como los plesiosaurios y los cocodrilos de hocico largo. [1] [37] Tal preferencia dietética había sido sugerida por Baryonyx el mismo año por los paleontólogos británicos Angela Milner y Alan Charig, y luego fue confirmada en 1997 con el descubrimiento de escamas de pescado grabadas con ácido dentro de la cavidad corporal de su esqueleto holotipo. . [54] Las mandíbulas alargadas y entrelazadas de los espinosáuridos también tenían puntas de hocico que se desplegaban en forma de roseta , un rasgo que también se observa en los cocodrilos altamente piscívoros como los gaviales, que los hacía bien adaptados para atrapar peces y alimentarse de ellos. [38] [55] La evidencia fósil ha demostrado que, además de las presas acuáticas, los espinosáuridos también consumían otros dinosaurios y pterosaurios . [37] [56] En la Formación Sao Khua, localidades como Wat Sakawan han producido restos de saurópodos en asociación con coronas de dientes de Siamosaurus , documentando la depredación o la carroña por parte de este último. [5]
En 2006, el biólogo tailandés Komsorn Lauprasert examinó fósiles recolectados de las formaciones Phu Kradung, Sao Khua y Khok Kruat. En este estudio, los dientes de Siamosaurus y un espinosáurido marroquí se compararon con los de los cocodrilos utilizando microscopía electrónica de barrido . Lauprasert descubrió que los espinosáuridos y los cocodrílidos pueden haber empleado tácticas de alimentación similares y estar bajo restricciones mecánicas comparables , basadas en semejanzas en la microestructura del esmalte de sus dientes. Por lo tanto, Lauprasert sugirió que Siamosaurus —como depredador piscívoro— podría haber reemplazado el nicho ecológico de los cocodrilos contemporáneos de hocico largo. Señaló que esto probablemente ocurrió en correlación con el aumento de la aridez de las formaciones Sao Khua y Khok Kruat durante el Cretácico temprano, ya que Siamosaurus tenía mejor movilidad en un ambiente seco que los cocodrilos. Esto podría explicar la ausencia de fósiles de cocodrilos de hocico largo de esa época y lugar. Sin embargo, prevalecían los crocodilianos goniofolididos , y dado que este grupo tenía hocicos más anchos y cortos y, por lo tanto, dietas más variadas, Lauprasert sugirió que esto les habría impedido competir con Siamosaurus . [57] Hone y sus colegas propusieron un escenario similar para los espinosáuridos en 2010, quienes también notaron que, en comparación con los grandes cocodrilos y los depredadores acuáticos obligados, podían viajar más fácilmente de un cuerpo de agua a otro en busca de presas. [25]
Hábitos acuáticos
En 2008, el paleontólogo francés Romain Amiot y sus colegas compararon las proporciones de isótopos de oxígeno de los restos de dinosaurios terópodos y saurópodos, cocodrilos, tortugas y peces de agua dulce recuperados de ocho localidades en el noreste de Tailandia. El estudio reveló que los dientes de Siamosaurus tenían proporciones de isótopos más cercanos a los de los cocodrilos y las tortugas de agua dulce que otros terópodos, por lo que puede haber tenido hábitos semiacuáticos similares a estos animales, pasando gran parte de su vida diaria cerca o en el agua. Las discrepancias entre las proporciones de saurópodos, Siamosaurus y otros terópodos también indican que estos dinosaurios bebieron de diferentes fuentes, ya sea agua de río, estanque o planta. [58] En 2010, Amiot y sus colegas publicaron otro estudio de isótopos de oxígeno en restos de tortugas, cocodrilos, espinosáuridos y otros terópodos, esta vez incluidos fósiles de Tailandia, China, Inglaterra, Brasil, Túnez y Marruecos. El análisis mostró que los dientes de espinosáuridos tailandeses tendían a tener la mayor diferencia con las proporciones de otros terópodos más terrestres, mientras que los de Spinosaurus de Túnez y Marruecos tendían a tener la menor diferencia, a pesar de las adaptaciones piscívoras avanzadas en el cráneo observadas para este género. . Los autores sugirieron que los hábitos piscivorios y semiacuáticos pueden explicar cómo los espinosáuridos coexistieron con otros grandes terópodos. Al alimentarse de diferentes presas y ocupar un papel ecológico distinto, un fenómeno que se conoce como partición de nicho , los diferentes tipos de terópodos habrían estado fuera de competencia directa. [22] [59] Desde entonces, más líneas de evidencia han demostrado que los espinosáuridos, especialmente aquellos dentro de Spinosaurinae, desarrollaron fuertes adaptaciones para ambientes acuáticos, como huesos densos de las extremidades para el control de la flotabilidad ; reducción de la cintura pélvica; y espinas neurales alargadas en la cola, probablemente utilizadas para propulsión submarina. [38] [60] [61] [62]
Paleoambiente y paleobiogeografía
De todas las formaciones mesozoicas en el noreste de Tailandia, Sao Khua es la más abundante y diversa en descubrimientos de fósiles de vertebrados. [5] [64] El Grupo Khorat produce taxones fósiles solo de origen continental, sin evidencia definitiva de fósiles marinos o estructuras sedimentarias encontradas hasta ahora. En 1963, Yoshitsugu Kobayashi de la Universidad de Hokkaido informó sobre dientes de ictiosaurio y plesiosaurio de la Formación Sao Khua, pero ahora se han identificado como pertenecientes a Siamosaurus y a un cocodrilo, respectivamente. [5] [65] Los sedimentos de la Formación Sao Khua, que comprenden arcillas rojas , mudstones , areniscas , limolitas , y conglomerado rocas, grabar un fluvial entorno dominado por lagos, llanuras de inundación , y serpenteantes ríos de baja energía. [3] [64] Esto concuerda con los tipos de fauna vertebrada presentes en la formación, que comprenden solo animales terrestres o de agua dulce. [5] [64]
Además Siamosaurus , había dinosaurios terópodos como el metriacanthosaurid siamotyrannus isanensis , [66] el ornitomimosaurio kinnareemimus khonkaenensis , [67] el megaraptoran Phuwiangvenator yaemniyomi , la basal celurosaurio Vayuraptor nongbualamphuensis , [68] un compsognathid terópodo, y las aves indeterminados. También se han recuperado de la formación huevos de terópodos con embriones . [69] [70] Había también saurópodos como el titanosauriform Phuwiangosaurus sirindhornae , mamenchisaurids , y formas indeterminadas. [5] [69] Los restos de saurópodos son algunos de los más abundantes en las formaciones Sao Khua y Khok Kruat. [5] [16] No se han encontrado fósiles de dinosaurios ornitisquios (o "caderas de pájaro") en la Formación Sao Khua, lo que posiblemente sugiere que eran poco comunes en comparación con los dinosaurios saurisquios (o "caderas de lagarto"). [5] El conjunto de fauna también incluía pterosaurios indeterminados; carettochelyid , adocid , y de caparazón blando tortugas; tiburones hibodóntidos como hibodóntidos , pticodóntidos y lonquididos ; pescado picnodontiforme ; peces con aletas radiadas tales como sinamíidos y semionótidos ; [5] [64] [69] y los crocodiliformes goniofolididos Sunosuchus phuwiangensis , [64] Siamosuchus phuphokensis , [71] y Theriosuchus grandinaris . [72] Las Formaciones Sao Khua y Khok Kruat tenían un clima más semiárido que la Formación Phu Kradung , más antigua y húmeda , que data del Berriasiano . [57]
La Formación Khok Kruat se compone principalmente de areniscas, conglomerados, limolitas y lutitas . Similar a la Formación Sao Khua, la deposición de estos sedimentos ocurrió en un ambiente árido a semiárido de llanuras aluviales de ríos serpenteantes y de movimiento lento. [2] [3] Este ecosistema incluía pterosaurios, peces sinamíidos; tortugas carettochelyid y acocid; tiburones pticodóntidos, hibodóntidos y taiodontidos ; y el crocodiliforme Khoratosuchus jintasakuli , así como goniofolididos. [69] Además de Siamosaurus , la fauna de dinosaurios de la Formación Khok Kruat incluía al carcharodontosaurid Siamraptor suwati ; [73] iguanodontes como Sirindhorna khoratensis , [2] Ratchasimasaurus suranaerae , [74] y Siamodon nimngami ; [75] un saurópodo titanosauriforme similar a Phuwiangosaurus ; [16] un ceratopsiano indeterminado ; [76] y varios terópodos indeterminados. [15] [16] La formación es probablemente equivalente a la Formación Grès supérieurs de Laos, ya que también se han encontrado allí animales como espinosáuridos, saurópodos e iguanodontes derivados ("avanzados"). [16] [42]
En 2007, Milner y sus colegas sugirieron que los espinosáuridos e iguanodontes pueden haberse extendido del oeste al este de Laurasia —el supercontinente norte en ese momento— durante el Aptiano, basándose en su distribución y presencia en la Formación Khok Kruat. [28] El paleontólogo estadounidense Stephen Brusatte y sus colegas señalaron en 2010 que el descubrimiento de espinosáuridos en Asia, una familia anteriormente conocida solo en Europa, África y América del Sur, sugiere un intercambio de fauna entre Laurasia y Gondwana (en el sur) durante los primeros años. Cretácico tardío. Aunque también es posible que los espinosáuridos ya tuvieran una distribución cosmopolita antes del Cretácico Medio, antes de la separación de Laurasia de Gondwana. Sin embargo, los autores señalaron que se necesita más evidencia para probar esta hipótesis. [77] En 2012, Allain y sus colegas sugirieron que tal distribución global pudo haber ocurrido antes en Pangea antes del Jurásico tardío, incluso si Asia se separó primero del supercontinente. [78] En 2019, la paleontóloga española Elisabete Malafaia y sus colegas también indicaron un patrón biogeográfico complejo para los espinosáuridos durante el Cretácico Inferior, basado en similitudes anatómicas entre Ichthyovenator y el género europeo Vallibonavenatrix . [79]
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l m n Buffetaut, Eric; Ingavat, Rucha (1986). "Dientes de dinosaurio terópodo inusuales del Jurásico superior de Phu Wiang, noreste de Tailandia". Rev. Paleobiol . 5 (2): 217–220.
- ^ a b c Shibata, Masateru; Jintasakul, Pratueng; Azuma, Yoichi; Tú, Hai-Lu (2015). "Un nuevo dinosaurio hadrosauroide basal de la formación Khok Kruat del Cretácico inferior en la provincia de Nakhon Ratchasima, noreste de Tailandia" . PLOS ONE . 10 (12): e0145904. Código bibliográfico : 2015PLoSO..1045904S . doi : 10.1371 / journal.pone.0145904 . ISSN 1932-6203 . PMC 4696827 . PMID 26716981 .
- ^ a b c d Racey, Andrew; GS Goodall, J (2009). "Palinología y estratigrafía de las secuencias del lecho rojo del Grupo Khorat del Mesozoico de Tailandia" . Sociedad Geológica, Londres, Publicaciones especiales . 315 (1): 69–83. Código Bibliográfico : 2009GSLSP.315 ... 69R . CiteSeerX 10.1.1.1030.8425 . doi : 10.1144 / SP315.6 . S2CID 129967974 .
- ^ Mortimer, Mickey. "Megalosauroidea" . theropoddatabase.com . Consultado el 12 de noviembre de 2018 .
- ^ a b c d e f g h yo j k Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh (1999). "La fauna de dinosaurios de la Formación Sao Khua de Tailandia y el comienzo de la radiación cretácea de dinosaurios en Asia" . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 150 (1–2): 13–23. Código Bibliográfico : 1999PPP ... 150 ... 13B . doi : 10.1016 / S0031-0182 (99) 00004-8 . ISSN 0031-0182 .
- ^ a b c d e f Wongko, Kamonrak; Buffetaut, Eric; Khamha, Suchada; Lauprasert, Komsorn (2019). "Dientes de terópodos espinosáuridos de los lechos rojos de la formación Khok Kruat (Cretácico temprano) en el noreste de Tailandia" . Historia Natural Tropical . 19 (1): 8-20. ISSN 2586-9892 .
- ^ Mekloy, Pongpet (11 de noviembre de 2016). "Jurassic Park vs el guerrero del fin de semana" . Bangkok Post .
- ^ Mekloy, Pongpet (4 de mayo de 2017). "Antiguamente una de las mayores sonrisas de la Tierra de las Sonrisas" . Los tiempos del estrecho .
- ^ Phataranawik, Phatarawadee (22 de noviembre de 2015). "Dinosaurios en la gran ciudad" . La Nación . Archivado desde el original el 26 de diciembre de 2015.
- ^ a b Karnjanatawe, Karnjana (8 de junio de 2017). "Centro del Nordeste" . Bangkok Post .
- ^ a b "Kalasin - La tierra de los dinosaurios y tesoros naturales y culturales" . Para publicación inmediata | Cable de noticias oficial para la industria de viajes . 16 de febrero de 2020.
- ^ Catálogo estándar de sellos postales de 2002 de Scott . 6: países del mundo, So – Z. Sidney, OH: Scott Pub. Co. 2001 - a través de Internet Archive.
- ^ Boonchai, N; Grote, Paul; Jintasakul, P (1 de enero de 2009). "Parques y museos paleontológicos y sitios fósiles prominentes en Tailandia y su importancia en la conservación de fósiles" . PaleoParks: la protección y conservación de sitios fósiles en todo el mundo : 75–95.
- ^ a b Buffetaut, Eric; Ouaja, Mohamed (2002). "Un nuevo espécimen de Spinosaurus (Dinosauria, Theropoda) del Cretácico Inferior de Túnez, con comentarios sobre la historia evolutiva de Spinosauridae" . Bulletin de la Société Géologique de France . 173 (5): 415–421. doi : 10.2113 / 173.5.415 . hdl : 2042/216 . ISSN 0037-9409 .
- ^ a b Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh (2005). El ensamblaje de dinosaurios de la Formación Khok Kruat de Tailandia: continuidad y cambio en el Cretácico Temprano del Sudeste Asiático (PDF) . 53º Simposio de Paleontología de Vertebrados y Anatomía Comparada . Londres: Museo de Historia Natural . pag. 7.
- ^ a b c d e f g Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh; Le Loeuff, Jean; Khansubha, Sasa-On; Tong, Haiyan; Wongko, K (2005). "La fauna de dinosaurios de la formación Khok Kruat (Cretácico temprano) de Tailandia" . Actas de la Conferencia Internacional sobre Geología, Geotecnología y Recursos Minerales de Indochina : 575–581.
- ^ a b Kamonlak, Wonkgo; Lauprasert, Komsorn; Buffetaut, Eric; Suttethorn, Varavudh; Suteethorn, Suravech (2011). van der Geer, Alexandra; Athanassiou, Athanassios (eds.). El paleoambiente de los estratos portadores de espinosáuridos en la Formación Khok Kruat del noreste de Tailandia . Programa y resúmenes. IX Reunión Anual de la Asociación Europea de Paleontólogos de Vertebrados . Heraklion, Creta: Asociación Europea de Paleontólogos de Vertebrados. págs. 14-19.
- ^ Buffetaut, Eric (2012). "Un dinosaurio espinosáurido temprano del Jurásico Superior de Tendaguru (Tanzania) y la evolución de la dentición espinosáurida" (PDF) . Oryctos . 10 : 1–8.
- ^ Hou, L .; Yeh, H .; Zhao, X. (1975). "Reptiles fósiles de Fusui, Kwangshi". Vertebrata PalAsiatica . 13 (1): 24–33. ISSN 1000-3118 .
- ^ a b c d Buffetaut, E .; Suteethorn, V .; Tong, H .; Amiot, R. (2008). "Un terópodo espinosaurio del Cretácico temprano del sur de China". Revista geológica . 145 (5): 745–748. Código bibliográfico : 2008GeoM..145..745B . doi : 10.1017 / S0016756808005360 . S2CID 129921019 .
- ^ a b c d e f g h yo Samathi, Adun; Chanthasit, Phornphen; Sander, Paul Martin (2019). "Una revisión de los dinosaurios terópodos desde el Jurásico tardío hasta el Cretácico medio del sudeste asiático" . Annales de Paléontologie . Paleobiodiversidad del sudeste asiático, número 1. 105 (3): 201–215. doi : 10.1016 / j.annpal.2019.03.003 . ISSN 0753-3969 .
- ^ a b Mo, Jinyou; Buffetaut, Eric; Tong, Haiyan; Amiot, Romain; Cavin, Lionel; Cuny, Gilles; Suteethorn, Varavudh; Suteethorn, Suravech; Jiang, Shan (2015). "Vertebrados del Cretácico temprano de la formación Xinlong de Guangxi (sur de China): una revisión" . Revista geológica . 153 (1): 143-159. Código bibliográfico : 2016GeoM..153..143M . doi : 10.1017 / S0016756815000394 . S2CID 130076340 .
- ^ a b c d e f Hasegawa, Y; Buffetaut, Eric; Manabe, M; Takakuwa, Yuji (2003). "Un posible diente espinosáurido de la Formación Sebayashi (Cretácico Inferior), Gunma, Japón" . Boletín del Museo de Historia Natural de Gunma . 7 : 1–5.
- ^ a b c d Katsuhiro, Kubota; Takakuwa, Yuji; Yoshikazu, Hasegawa (2017). "Segundo descubrimiento de un diente espinosáurido de la Formación Sebayashi (Cretácico Inferior), Kanna Town, Prefectura de Gunma, Japón" . Boletín del Museo de Historia Natural de Gunma . 01 .
- ^ a b c d e Hone, David; Xu, Xing; Wang, Deyou (2010). "Un diente probable de Baryonychine (Theropoda: Spinosauridae) del Cretácico Superior de la provincia de Henan, China" . Vertebrata PalAsiatica . 48 (1): 19-26. ISSN 1000-3118 .
- ^ "Primer descubrimiento de fósiles de dinosaurios en Malasia" . ResearchSEA. 2014 - vía ScienceDaily.
- ^ a b c d Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh; Tong, Haiyan (2004). "Espinosaurio asiático confirmado" . Simposio de Paleontología de Vertebrados y Anatomía Comparada . Leicester, Inglaterra: SVPCA.
- ^ a b c d e f g Milner, Angela; Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh (2007). "Un terópodo espinosáurido de espinas altas de Tailandia y la biogeografía de los espinosáuridos" . Revista de Paleontología de Vertebrados . 27 : 118A.
- ^ a b c d e Bertin, Tor (2010). "Un catálogo de material y revisión de los Spinosauridae" . Revista de paleontología de vertebrados de PalArch . 7 .
- ^ "Base de datos de la colección del Museo Sirindhorn: fósil de vertebrados (número de identificación de muestra SM2016-1-165)" . Museo Sirindhorn . Consultado el 2 de noviembre de 2018 .
- ^ "Base de datos de la colección del Museo Sirindhorn: fósil de vertebrados (número de identificación de muestra SM2016-1-147)" . Museo Sirindhorn . Consultado el 2 de noviembre de 2018 .
- ^ a b "Base de datos de la colección del Museo Sirindhorn: fósil de vertebrados (número de identificación de muestra SM2016-1-067)" . Museo Sirindhorn . Consultado el 2 de noviembre de 2018 .
- ^ a b Samathi, Adun (2019). "6:" Un espinosáurido de Tailandia y la reevaluación de Camarillasaurus del Cretácico temprano de España " " (PDF) . Dinosaurios terópodos de Tailandia y el sudeste asiático Filogenia, evolución y paleobiogeografía (disertación). Universidad de Bonn. págs. 161-181.
- ^ Lessem, Don; Sovak, enero (2004). Dinosaurios escolásticos de la A a la Z: la enciclopedia de dinosaurios definitiva . Nueva York: Scholastic - a través de Internet Archive.
- ^ Davidson, Susanna; Turnbull, Stephanie; Firth, Rachel; Rey, Luis V .; Slane, Andrea; Naish, Darren; Martill, David M .; Usborne Publishing Ltd (2005). El atlas mundial de dinosaurios de Usborne vinculado a Internet . Nueva York: Scholastic Inc. - a través de Internet Archive.
- ^ Molina-Peréz, Rubén; Larramendi, Asier (2016). Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos (en español). Barcelona, España: Larousse . pag. 275. ISBN 978-0565094973.
- ^ a b c d e f g h yo j Hone, David William Elliott; Holtz, Thomas Richard (junio de 2017). "Un siglo de espinosaurios - una revisión y revisión de Spinosauridae con comentarios sobre su ecología" . Acta Geologica Sinica - Edición en inglés . 91 (3): 1120-1132. doi : 10.1111 / 1755-6724.13328 . ISSN 1000-9515 .
- ^ a b c d e Arden, TMS; Klein, CG; Zouhri, S .; Longrich, NR (2019). "Adaptación acuática en el cráneo de dinosaurios carnívoros (Theropoda: Spinosauridae) y la evolución de hábitos acuáticos en Spinosaurus ". Investigación del Cretácico . 93 : 275-284. doi : 10.1016 / j.cretres.2018.06.013 .
- ^ Smith, Joshua B .; Vann, David R .; Dodson, Peter (2005). "Morfología dental y variación en dinosaurios terópodos: implicaciones para la identificación taxonómica de dientes aislados" . El Registro Anatómico Parte A: Descubrimientos en Biología Molecular, Celular y Evolutiva . 285A (2): 699–736. doi : 10.1002 / ar.a.20206 . ISSN 1552-4884 . PMID 15986487 .
- ^ Hendrickx, Christophe; Mateus, Octávio; Araújo, Ricardo; Choiniere, Jonah (2019). "La distribución de las características dentales en los dinosaurios terópodos no aviares: potencial taxonómico, grado de homoplasia y principales tendencias evolutivas" . Palaeontologia Electronica . 22 (3): 1–110. doi : 10.26879 / 820 . ISSN 1094-8074 .
- ^ Buffetaut, Eric (2007). "El dinosaurio espinosáurido Baryonyx (Saurischia, Theropoda) en el Cretácico Inferior de Portugal" . Revista geológica . 144 (6): 1021-1025. Código Bibliográfico : 2007GeoM..144.1021B . doi : 10.1017 / S0016756807003883 . ISSN 1469-5081 . S2CID 130212901 .
- ^ a b c Allain, R .; Xaisanavong, T .; Richir, P .; Khentavong, B. (2012). "El primer espinosáurido asiático definitivo (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico temprano de Laos". Naturwissenschaften . 99 (5): 369–377. Bibcode : 2012NW ..... 99..369A . doi : 10.1007 / s00114-012-0911-7 . PMID 22528021 . S2CID 2647367 .
- ^ Buffetaut, Eric (2010). "Spinosaurios antes de Stromer: primeros hallazgos de dinosaurios espinosáuridos y sus interpretaciones" . Sociedad Geológica, Londres . Publicaciones especiales. 343 (1): 175–188. Código bibliográfico : 2010GSLSP.343..175B . doi : 10.1144 / SP343.10 . ISSN 0305-8719 . S2CID 140749147 .
- ^ Demanda, Hans-Dieter; Frey, Eberhard; Martill, David M .; Scott, Diane M. (2002). " Irritator challengeri , un espinosáurido (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Inferior de Brasil". Revista de Paleontología de Vertebrados . 22 (3): 535–547. doi : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0535: icasdt] 2.0.co; 2 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Holtz, TR Jr; Molnar, RE; Currie, P. J (2004). "Tetanurae basal". En Weishampel, DB; Dodson, P .; Osmólska, H. (eds.). La Dinosauria (2ª ed.). Berkeley: Prensa de la Universidad de California . págs. 71-110. ISBN 0-520-24209-2.
- ^ Weishampel, David; Le Loeuff, Jean; Coria, Rodolfo; MP Gomani, Elizabeth; Zhao, X; Xu, Xing; Barrett, Paul; Sahni, Ashok; Noto, Christopher (2004). "Distribución de dinosaurios". La Dinosauria (2ª ed.). págs. 517–606. doi : 10.1525 / california / 9780520242098.003.0027 . ISBN 9780520242098.
- ^ a b Carrano, Matthew T .; Benson, Roger BJ; Sampson, Scott D. (2012). "La filogenia de Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)". Revista de Paleontología Sistemática . 10 (2): 211–300. doi : 10.1080 / 14772019.2011.630927 . ISSN 1477-2019 . S2CID 85354215 .
- ^ a b c Ventas, Marcos AF; Schultz, Cesar L. (2017). "Taxonomía de espinosaurios y evolución de rasgos craneodentales: evidencia de Brasil" . PLOS ONE . 12 (11): e0187070. Código bibliográfico : 2017PLoSO..1287070S . doi : 10.1371 / journal.pone.0187070 . ISSN 1932-6203 . PMC 5673194 . PMID 29107966 .
- ^ Fanti, Federico; Cau, Andrea; Martinelli, Agnese; Contessi, Michela (15 de septiembre de 2014). "Integración de la paleoecología y morfología en la estimación de la diversidad de terópodos: un caso del Aptiano-Albiano de Túnez" . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 410 : 39–57. Código Bibliográfico : 2014PPP ... 410 ... 39F . doi : 10.1016 / j.palaeo.2014.05.033 . ISSN 0031-0182 .
- ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2011). "Apéndice de invierno de 2010" (PDF) . Dinosaurios: la enciclopedia más completa y actualizada para los amantes de los dinosaurios de todas las edades . ISBN 978-0375824197.
- ^ Allain, Ronan (2014). "Nuevo material del terópodo Ichthyovenator de la localidad tipo Ban Kalum (Laos): Implicaciones para la sinonimia de Spinosaurus y Sigilmassasaurus y la filogenia de Spinosauridae" . Revista de programas y resúmenes de paleontología de vertebrados . 74 : 78. Archivado desde el original el 25 de abril de 2018 . Consultado el 25 de abril de 2018 , a través de SVP.
- ^ a b Machado, EB; Kellner, AWA (2005). "Notas Sobre Spinosauridae (Theropoda, Dinosauria)" (PDF) . Anuário do Instituto de Geociências - UFRJ (en portugués). 28 (1): 158-173. ISSN 0101-9759 . Archivado (PDF) desde el original el 6 de julio de 2011.
- ^ Symth, RSH; Ibrahim, N .; Martilla, DM (2020). " Sigilmassasaurus es Spinosaurus : una reevaluación de espinosaurios africanos" . Investigación del Cretácico . 114 : 104520. doi : 10.1016 / j.cretres.2020.104520 .
- ^ Charig, AJ; Milner, AC (1997). " Baryonyx walkeri , un dinosaurio que se alimenta de peces del Wealden de Surrey" . Boletín del Museo de Historia Natural de Londres . 53 : 11–70.
- ^ Milner, Andrew; Kirkland, James (septiembre de 2007). "El caso de la pesca de dinosaurios en el sitio de descubrimiento de dinosaurios de St. George en Johnson Farm" . Notas del Servicio Geológico de Utah . 39 : 1-3.
- ^ Buffetaut, Eric; Martill, David; Escuillié, François (2004). "Pterosaurios como parte de una dieta de espinosaurios" . Naturaleza . 429 (6995): 33. Bibcode : 2004Natur.429 ... 33B . doi : 10.1038 / 430033a . ISSN 0028-0836 . PMID 15229562 . S2CID 4398855 .
- ^ a b Lauprasert, Komsorn (2006). Evolución y paleoecología de cocodrilos en el mesozoico de la meseta de Khorat, Tailandia (Tesis). Universidad de Chulalongkorn . págs. 140-160.
- ^ Amiot, Romain; Buffetaut, Eric; Lécuyer, Christophe; Fernández, Vincent; Fourel, François; Martineau, François; Suteethorn, Varavudh (2009). "Composición de isótopos de oxígeno de apatitas de vertebrados continentales de formaciones mesozoicas de Tailandia; importancia ambiental y ecológica". Sociedad Geológica, Londres . Publicaciones especiales. 315 (1): 271–283. Código bibliográfico : 2009GSLSP.315..271A . doi : 10.1144 / SP315.19 . ISSN 0305-8719 . S2CID 129090149 .
- ^ Amiot, R .; Buffetaut, E .; Lécuyer, C .; Wang, X .; Boudad, L .; Ding, Z .; Fourel, F .; Hutt, S .; Martineau, F .; Medeiros, A .; Mo, J .; Simon, L .; Suteethorn, V .; Sweetman, S .; Tong, H .; Zhang, F .; Zhou, Z. (2010). "Evidencia de isótopos de oxígeno para hábitos semiacuáticos entre terópodos espinosáuridos". Geología . 38 (2): 139-142. Código bibliográfico : 2010Geo .... 38..139A . doi : 10.1130 / G30402.1 .
- ^ Ibrahim, Nizar ; Sereno, Paul C .; Dal Sasso, Cristiano; Maganuco, Simone; Fabri, Matteo; Martill, David M .; Zouhri, Samir; Myhrvold, Nathan; Lurino, Dawid A. (2014). "Adaptaciones semiacuáticas en un dinosaurio depredador gigante" . Ciencia . 345 (6204): 1613–1616. Código Bibliográfico : 2014Sci ... 345.1613I . doi : 10.1126 / science.1258750 . PMID 25213375 . S2CID 34421257 .
- ^ Aureliano, Tito; Ghilardi, Aline M .; Buck, Pedro V .; Fabbri, Matteo; Samathi, Adun; Delcourt, Rafael; Fernandes, Marcelo A .; Sander, Martin (3 de mayo de 2018). "Adaptaciones semiacuáticas en un espinosaurio del Cretácico Inferior de Brasil" . Investigación del Cretácico . 90 : 283–295. doi : 10.1016 / j.cretres.2018.04.024 . ISSN 0195-6671 .
- ^ Ibrahim, Nizar; Maganuco, Simone; Dal Sasso, Cristiano; Fabbri, Matteo; Auditore, Marco; Bindellini, Gabriele; Martill, David M .; Zouhri, Samir; Mattarelli, Diego A .; Unwin, David M .; Wiemann, Jasmina (29 de abril de 2020). "Locomoción acuática propulsada por la cola en un dinosaurio terópodo" . Naturaleza . 581 (7806): 67–70. Código Bibliográfico : 2020Natur.581 ... 67I . doi : 10.1038 / s41586-020-2190-3 . ISSN 1476-4687 . PMID 32376955 . S2CID 216650535 .
- ^ Ventas, Marcos AF; Lacerda, Marcel B .; Horn, Bruno LD; Oliveira, Isabel AP de; Schultz, Cesar L. (1 de febrero de 2016). "El" χ "de la materia: prueba de la relación entre paleoambientes y tres clados terópodos" . PLOS ONE . 11 (2): e0147031. Código Bibliográfico : 2016PLoSO..1147031S . doi : 10.1371 / journal.pone.0147031 . ISSN 1932-6203 . PMC 4734717 . PMID 26829315 .
- ^ a b c d e Eric, Buffetaut; Varavudh, Suteethorn (1998). Hall, Robert; Holloway, Jeremy D. (eds.). "La importancia biogeográfica de los vertebrados mesozoicos de Tailandia" . Biogeografía y evolución geológica del sudeste asiático . Leiden, Países Bajos: Backhuys Publishers: 83–90.
- ^ Buffetaut, Eric; Gilles, Cuny; Le Loeuff, Jean; Suteethorn, Varavudh (2009). Ecosistemas continentales del Paleozoico tardío y del Mesozoico en el sudeste asiático . Londres: Sociedad Geológica de Londres . págs. 2-3. doi : 10.1144 / SP315 . ISBN 978-1862395633.
- ^ Carrano, MT; Benson, RBJ; Sampson, SD (2012). "La filogenia de Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)" . Revista de Paleontología Sistemática . 10 (2): 211–300. doi : 10.1080 / 14772019.2011.630927 . S2CID 85354215 .
- ^ Buffetaut, E .; Suteethorn, V .; Tong, H. (2009). Buffetaut, E .; Cuny, G .; Le Loeuff, J .; Suteethorn, V. (eds.). "Un temprano 'dinosaurio avestruz' (Theropoda: Ornithomimosauria) de la Formación Sao Khua del Cretácico Temprano del NE de Tailandia". Ecosistemas Paleozoico tardío y Mesozoico en el sudeste asiático . Publicaciones especiales. Sociedad Geológica, Londres . 315 (1): 229–243. Código Bibliográfico : 2009GSLSP.315..229B . doi : 10.1144 / SP315.16 . S2CID 128633687 .
- ^ Samathi, A .; Chanthasit, P .; Martin Sander, P. (mayo de 2019). "Dos nuevos dinosaurios terópodos celurosaurios basales de la Formación Sao Khua del Cretácico Inferior de Tailandia" . Acta Palaeontologica Polonica . 64 (2): 239–260. doi : 10.4202 / app.00540.2018 .
- ^ a b c d Suteethorn, Suravech; Le Loeuff, Jean; Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh; Wongko, Kamonrak (2012). "Primera evidencia de un dinosaurio mamenquisaurido del Jurásico tardío / Cretácico temprano Formación Phu Kradung de Tailandia" . Acta Palaeontologica Polonica . 58 (3). doi : 10.4202 / app.2009.0155 . S2CID 54927702 .
- ^ Buffetaut, Eric; Grellet-Tinner, Gerald; Suteethorn, Varavudh; Cuny, Gilles; Tong, Haiyan; Košir, Adrijan; Cavin, Lionel; Chitsing, Suwanna; Griffiths, Peter J .; Tabouelle, Jérôme; Le Loeuff, Jean (1 de octubre de 2005). "Minutos huevos de terópodos y embriones del Cretácico Inferior de Tailandia y la transición dinosaurio-pájaro". Naturwissenschaften . 92 (10): 477–482. Código bibliográfico : 2005NW ..... 92..477B . doi : 10.1007 / s00114-005-0022-9 . ISSN 1432-1904 . PMID 16158273 . S2CID 26168801 .
- ^ Lauprasert, K .; Cuny, G .; Buffetaut, E .; Suteethorn, V .; Thirakhupt, K. (2007). " Siamosuchus phuphokensis , un nuevo goniofolidido del Cretácico temprano (ante-Aptian) del noreste de Tailandia" (PDF) . Bulletin de la Société Géologique de France . 178 (3): 201–216. doi : 10.2113 / gssgfbull.178.3.201 . S2CID 86687600 . Archivado desde el original (PDF) el 7 de febrero de 2020.
- ^ Lauprasert, Komsorn; Laojumpon, Chalida; Saenphala, Wanitchaphat; Cuny, Gilles; Thirakhupt, Kumthorn; Suteethorn, Varavudh (2011). "Crocodiliformes atoposáuridos del grupo Khorat de Tailandia: primer registro de Theriosuchus del sudeste asiático". Paläontologische Zeitschrift . 85 (1): 37–47. doi : 10.1007 / s12542-010-0071-z . ISSN 1867-6812 . S2CID 128623617 .
- ^ Chokchaloemwong, Duangsuda; Hattori, Soki; Cuesta, Elena; Jintasakul, Pratueng; Shibata, Masateru; Azuma, Yoichi (2019). Liu, Jun (ed.). "Un nuevo terópodo carcharodontosaurio (Dinosauria: Saurischia) del Cretácico Inferior de Tailandia" . PLOS ONE . 14 (10): e0222489. Código bibliográfico : 2019PLoSO..1422489C . doi : 10.1371 / journal.pone.0222489 . ISSN 1932-6203 . PMC 6784982 . PMID 31596853 .
- ^ Shibata, Masateru; Jintasakul, Pratueng; Azuma, Yoichi (2011). "Un nuevo dinosaurio iguanodoncia de la formación Khok Kruat del Cretácico inferior, Nakhon Ratchasima en el noreste de Tailandia" . Acta Geologica Sinica . 85 (5): 969–976. doi : 10.1111 / j.1755-6724.2011.00530.x .
- ^ Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh (2011). "Un nuevo dinosaurio iguanodoncia de la formación Khok Kruat (Cretácico temprano, Aptiano) del noreste de Tailandia" . Annales de Paléontologie . 97 (1–2): 51–62. doi : 10.1016 / j.annpal.2011.08.001 . ISSN 0753-3969 .
- ^ Sereno, Paul C. (2010). "Taxonomía, morfología craneal y relaciones de dinosaurios con pico de loro (Ceratopsia: Psittacosaurus )". En Ryan, Michael J .; Chinnery-Allgeier, Brenda J .; Eberth, David A. (eds.). Nuevas perspectivas sobre los dinosaurios cornudos: el simposio ceratopsiano del Museo Royal Tyrrell . Bloomington e Indianápolis: Indiana University Press . págs. 21–58.
- ^ Brusatte, Stephen; BJ Benson, R; Xu, Xing (2010). "La evolución de los dinosaurios therood de gran cuerpo durante el Mesozoico en Asia" . Revista de Geología Ibérica . 36 (2): 275-296. doi : 10.5209 / rev_JIGE.2010.v36.n2.12 .
- ^ Allain, R .; Xaisanavong, T .; Richir, P .; Khentavong, B. (2012). "El primer espinosáurido asiático definitivo (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico temprano de Laos". Naturwissenschaften . 99 (5): 369–377. Bibcode : 2012NW ..... 99..369A . doi : 10.1007 / s00114-012-0911-7 . PMID 22528021 . S2CID 2647367 .
- ^ Malafaia, Elisabete; Gasulla, José Miguel; Escaso, Fernando; Narváez, Iván; Sanz, José Luis; Ortega, Francisco (febrero de 2020). "Un nuevo terópodo espinosáurido (Dinosauria: Megalosauroidea) del Barremiano superior de Vallibona, España: Implicaciones para la diversidad de espinosáuridos en el Cretácico Temprano de la Península Ibérica". Investigación del Cretácico . 106 : 104221. doi : 10.1016 / j.cretres.2019.104221 .
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