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El tritón liso , tritón liso del norte o tritón común ( Lissotriton vulgaris ) es una especie de tritón . Está muy extendido en gran parte de Eurasia, desde las Islas Británicas hasta Siberia y el norte de Kazajstán, y se introdujo en Australia. Los individuos son de color marrón con una parte inferior manchada de naranja a blanca y alcanzan una longitud de 8 a 11 cm (3,1 a 4,3 pulgadas), siendo los machos más grandes que las hembras. La piel está seca y aterciopelada mientras que los tritones viven en la tierra, pero se vuelven suaves cuando migran al agua para reproducirse. Los machos reproductores desarrollan un patrón de color más vivo y una costura de piel visible (cresta) en la espalda.

Originalmente descrito por Carl Linnaeus como un lagarto , el tritón liso tenía diferentes nombres de género antes de que se adoptara la clasificación actual en Lissotriton . Actualmente se aceptan tres subespecies . Cuatro antiguas subespecies, todas con rangos más restringidos, ahora se clasifican como especies separadas, ya que son distintas en apariencia y genéticamente: el caucásico , el griego , el tritón liso de Kosswig y el de Schmidtler . El tritón liso forma un complejo de especies con estas cuatro especies y el tritón de los Cárpatos y se hibrida. con algunos de ellos.

Los tritones lisos viven en la tierra durante la mayor parte del año, donde son en su mayoría nocturnos y se esconden durante el día. Pueden adaptarse a una amplia gama de naturales o semi-naturales hábitats , desde bosques en los bordes del campo a parques y jardines. Los tritones se alimentan principalmente de varios invertebrados como insectos o lombrices de tierra y son devorados por depredadores como peces, pájaros o serpientes. Entre primavera y verano, se reproducen en estanques o cuerpos de agua similares. Los machos cortejan a las hembras con una exhibición submarina ritualizada . Luego, las hembras ponen sus huevos en plantas acuáticas y las larvas eclosionan después de 10 a 20 días. Se desarrollan durante unos tres meses antes de metamorfosearse en juveniles terrestres ( efts). La madurez se alcanza después de dos o tres años, y los adultos pueden alcanzar una edad de hasta 14 años.

El tritón liso es común en gran parte de su área de distribución y está clasificado como especie de menor preocupación por la UICN . Sin embargo, se ve afectado negativamente por la destrucción y fragmentación del hábitat y la introducción de peces. Como otros anfibios europeos, está incluido en el Convenio de Berna como especie protegida.

Taxonomía [ editar ]

El naturalista sueco Carl Linnaeus describió el tritón liso en 1758 como Lacerta vulgaris , colocándolo en el mismo género que los lagartos verdes . [4] : 370 Más tarde se volvió a describir bajo varias especies diferentes y nombres de género , incluidos Triton , Molge , Salamandra y Lissotriton , con un total de 48 sinónimos de especies publicados. [3] Más recientemente, se incluyó en el género Triturus , junto con la mayoría de los tritones europeos . [5] : 221Sin embargo, se encontró que este género era polifilético , que contenía varios linajes no relacionados , [6] [7] [8] y los tritones de cuerpo pequeño, incluido el tritón liso, fueron por lo tanto separados como un género separado en 2004 por García-París y sus colegas. . [9] : 233 Usaron el nombre Lissotriton , introducido por el zoólogo inglés Thomas Bell en 1839 con el tritón liso como especie tipo [10] : 132 pero luego considerado un sinónimo de Triturus . [3] "Lissotriton" es una combinación del griego λισσός , lissóspara "suave" y el nombre de Tritón , un antiguo dios griego del mar, mientras que el epíteto de especie vulgaris significa "común" en latín. [11] : 17

Pabijan, Wielstra y colegas aceptan tres subespecies : L. v. Vulgaris , L. v. Ampelensis y L. v. Meridionalis . [2] [12] Estos autores, seguidos de Amphibian Species of the World , [3] reconocen cuatro antiguas subespecies del sur de Europa y el oeste de Asia como especies separadas, ya que son morfológica y genéticamente distintas: el tritón liso griego ( L. graecus ), Tritón liso de Kosswig ( L. kosswigi ), tritón liso caucásico ( L. lantzi ) yTritón liso de Schmidtler ( L. schmidtleri ). Las cinco especies de tritón liso y el tritón de los Cárpatos ( L. montadoni ), que es su especie hermana , se han denominado colectivamente como el " complejo de especies de tritón liso ". [12]

Para distinguir el tritón liso de sus parientes cercanos, se ha sugerido el nombre en inglés "tritón liso del norte". [12] Otros nombres comunes que se han utilizado en la literatura incluyen: tritón común, tritón de agua grande, tritón de agua común, eft verrugoso, eft de agua, tritón liso común, tritón pequeño, eft pequeño, evet pequeño y eft marrón . [3]

Evolución [ editar ]

Los análisis filogenéticos moleculares han demostrado que el tritón liso es distinto de sus cuatro parientes cercanos: el tritón caucásico, griego, de Kosswig y el tritón liso de Schmidtler, que antes se consideraban subespecies (consulte la sección Taxonomía más arriba). Sin embargo, las relaciones dentro de este complejo de especies no se han resuelto por completo. Dentro del propio tritón liso, los grupos genéticos no coinciden completamente con las subespecies actualmente aceptadas ( ampelensis , meridionalis , vulgaris ), descritas en función de la morfología. [2] Se estimó que las cinco especies de tritón liso en conjunto se separaron del tritón de los Cárpatos hace entre cuatro y seis millones de años. [13] [14]

Los análisis genéticos también han demostrado un flujo de genes continuo entre el tritón liso y sus parientes. Aunque el tritón de los Cárpatos es morfológicamente claramente diferente, la hibridación entre las dos especies es frecuente; [11] : 26 Se ha demostrado que newt liso ADN mitocondrial ha introgresión en y completamente sustituido al de las poblaciones de tritón Cárpatos. [15] También se produjo una introgresión parcial del tritón liso al tritón liso griego. [2] Es probable que estos patrones se deban a la expansión del rango y al contacto secundario de las especies después del Último Máximo Glacial., que probablemente sobrevivieron en refugios principalmente en el sur y este de Europa. [15] [14] [16] El tritón palmeado ( Lissotriton helveticus ), aunque a menudo se encuentra en los mismos hábitats, casi nunca se hibrida con el tritón liso. [11] : 25 Sin embargo, los cruces artificiales con especies aún más distantes como el tritón alpino ( Ichthyosaura alpestris ) y el tritón crestado norte ( Triturus cristatus ) tuvieron éxito en experimentos de laboratorio. [11] : 29

Descripción [ editar ]

La garganta y el vientre están manchados. Las manchas son más grandes en los machos (en la foto) que en las hembras.
Durante la temporada de reproducción, los machos desarrollan colores vivos y una cresta.
La cloaca está hinchada en los machos reproductores.
Las hembras reproductoras son de color apagado y no tienen cresta dorsal.

Características generales [ editar ]

Los machos adultos del tritón liso alcanzan alrededor de 9-11 cm (3,5-4,3 pulgadas) de longitud de la cabeza a la cola y, por lo tanto, son un poco más grandes que las hembras, que alcanzan los 8-9,5 cm (3,1-3,7 pulgadas). El peso corporal de los adultos varía entre 0,3 y 5,2 gy disminuye durante la época de reproducción. La cabeza es más larga que ancha, con 2-3 surcos longitudinales en la parte superior, y el hocico alargado es romo en el macho y redondeado en la hembra. La piel es aterciopelada y repelente al agua en tierra, pero suave durante la fase acuática; contiene glándulas de moco y toxinas y su capa superior se elimina con regularidad. [11] : 80–93 [5] : 233–234

Fuera de la temporada de reproducción, ambos sexos son de color marrón amarillento, marrón o marrón oliva. El macho tiene manchas redondas y oscuras, mientras que la hembra tiene manchas más pequeñas del mismo color, que a veces forman dos o más líneas irregulares a lo largo de la espalda. El macho tiene una franja naranja en la parte inferior de la cola, y la garganta y el vientre en los machos son de color naranja a blanco con pequeñas manchas oscuras y redondeadas (estas son más claras con manchas más pequeñas en la hembra). El tamaño y el color varían según el entorno, y los tritones tienden a ser más pequeños en las latitudes del norte. [11] : 80-93 [5] : 233-234 albinistic y leucistic individuos se han descrito. [11] : 94 [17]

El tritón liso es diploide (es decir, tiene dos copias de cada cromosoma ), con 24 cromosomas en total. [11] : 107

Características de reproducción [ editar ]

Durante la temporada de reproducción acuática, los machos desarrollan una costura o cresta en la piel, que corre ininterrumpidamente a lo largo de la espalda y la cola. Mide de 1 a 1,5 mm de altura en la mitad del cuerpo, pero más alto a lo largo de la cola. La cola también tiene una aleta inferior y su extremo es puntiagudo. La cloaca(el único orificio digestivo, urinario y reproductor) de los machos reproductores está hinchado, redondo y de color oscuro. Los pies traseros tienen colgajos más o menos desarrollados, dependiendo de la subespecie. Los colores en general son más vivos que durante la fase terrestre. Las manchas oscuras se hacen más grandes y la cresta a menudo tiene bandas verticales oscuras y brillantes. Hay de cinco a siete franjas longitudinales en la cabeza. El borde inferior de la cola es rojo con un destello azul plateado y manchas negras. Las hembras solo desarrollan aletas de la cola bajas y rectas, pero sin cresta ni aletas de los dedos, y tienen un color más dramático. [18] : 26 [5] : 233–234

Las subespecies difieren levemente en las características secundarias de los machos : L. v. Ampelensis tiene aletas de los dedos fuertemente desarrolladas, su cola se estrecha en un hilo fino (pero no un filamento distintivo) y el cuerpo es ligeramente cuadrado en la sección transversal. L. v. Meridionalis también tiene aletas en los dedos del pie y una cola puntiaguda, su cresta es de bordes lisos y su cuerpo tiene forma cuadrada. En la subespecie nominada, L. v. Vulgaris , la cresta está claramente denticulada , los colgajos de los dedos están poco desarrollados y el cuerpo es redondo. [5] : 234–236

Larvas [ editar ]

Las larvas acuáticas miden 6,5 a 7 mm de largo y son de color marrón amarillento con dos franjas longitudinales al eclosionar. Inicialmente tienen, además de sus branquias , solo dos equilibradores a los lados de la cabeza, apéndices cortos para adherirse a las plantas que se reabsorben en unos pocos días. [5] : 237 Como en todas las salamandras, las patas delanteras se desarrollan antes que las traseras. El color se vuelve más críptico, de un amarillo jaspeado oscuro a marrón en las larvas en crecimiento. Las larvas son muy delgadas y similares al tritón palmeado. Desarrollan una costura de piel desde el cuello hasta la cola puntiaguda; la cola es tan larga como la cabeza y el tronco. Las larvas crecen de 3 a 4,5 cm ( 1,2 a 1,8 pulgadas ), que también es el tamaño de los efts.(los juveniles terrestres) justo después de la metamorfosis . [11] : 188-192

Especies similares [ editar ]

El tritón liso se parece a las otras especies de Lissotriton menos extendidas . Se puede confundir especialmente con las especies del "complejo de tritón liso" estrechamente relacionadas (marcadas con * en la tabla siguiente) y el tritón palmeado más distante, que a menudo se encuentra en la misma zona. [12] [11] : 25 Las hembras son especialmente difíciles de diferenciar, ya que las características distintivas se observan principalmente en los machos en la temporada de reproducción. [11] : 19–41 [5] : 225–235

Distribución [ editar ]

Rango nativo [ editar ]

El tritón liso ha sido descrito como "el tritón más ubicuo y ampliamente distribuido del Viejo Mundo". [5] : 237 La subespecie nominal, L. v. Vulgaris , está más extendida y se distribuye de forma nativa desde Irlanda (donde el tritón liso es la única especie de tritón [11] : 42 ) y Gran Bretaña en el oeste hasta Siberia y el norte de Kazajstán. en el este. En el norte llega al centro de Fennoscandia , y su límite sur es el centro de Francia, el norte de Italia, los Balcanes centrales y la estepa euroasiática seca de Ucrania y Rusia. [19] [12][5] : 234–238 [11] : 42–44 La subespecie L. v. Ampelensis solo se encuentra en los Cárpatos de Ucrania y el delta del Danubio en el norte de Rumania, y L. v. Meridionalis en la mitad norte de Italia, en el sur Suiza, Eslovenia y Croacia. [5] : 234–235

En los Cárpatos , el tritón liso generalmente prefiere las elevaciones más bajas que el tritón de los Cárpatos. En los Balcanes, las zonas de contacto precisas con el tritón liso griego y el tritón liso de Schmidtler aún no están claras. [12] En el centro de Italia, donde el rango de distribución de la subespecie de tritón liso L. v. Meridionalis se superpone con el del tritón italiano ( L. italicus ), se encontró que este último prefiere un clima más cálido y seco. [20]

Rango introducido [ editar ]

La subespecie propuesta, L. v. Vulgaris , se ha introducido en Australia, que no tiene especies de salamandras nativas . El tritón liso estuvo disponible en el comercio de mascotas de Australia hasta 1997, cuando fue declarado "animal plaga controlado" debido al riesgo de introducción. El primer registro en la naturaleza se realizó cerca de Melbourne en 2011, y más tarde se encontraron larvas, lo que indica una reproducción exitosa. Se temen impactos negativos sobre la fauna nativa, incluida la depredación y competencia con ranas nativas e invertebrados de agua dulce., toxicidad y propagación de enfermedades. El tritón liso podría extenderse aún más en el sureste de Australia, donde amplias áreas tienen un clima adecuado. [21]

En Europa, la subespecie L. v. Meridionalis se introdujo al norte de los Alpes cerca de Ginebra , donde se hibrida con la L. v. Vulgaris nativa . [22]

Hábitats [ editar ]

Los cuerpos de agua estancados, poco profundos y expuestos al sol con abundante vegetación pero sin peces, como esta zanja, son lugares de reproducción típicos.

Principalmente una especie de las tierras bajas, el tritón liso solo se encuentra excepcionalmente por encima de los 1000 m (3300 pies). [11] : 78–80 Acepta una amplia gama de hábitats terrestres y acuáticos . En tierra, ocurre en áreas boscosas ( se evitan los bosques densos de coníferas ) pero también en áreas más abiertas como prados húmedos, bordes de campos, parques y jardines. Se adapta fácilmente a los entornos urbanos. Los tritones se esconden debajo de estructuras como troncos o piedras o en madrigueras de pequeños mamíferos. [11] : 120-134 [19] [5] : 238

Los criaderos de agua dulce deben estar cerca de los hábitats terrestres. Por lo general, están expuestos al sol, libres de peces, estancados, llenos de agua permanentemente o durante al menos tres meses al año, cerca de cuerpos de agua similares y tienen áreas poco profundas con abundantes plantas acuáticas. Pueden variar desde pequeños charcos hasta estanques más grandes o partes poco profundas de lagos. La calidad del agua es menos importante; Se toleran valores de pH de 4 (más ácido) a 9,6 (más alcalino) y, en Alemania, incluso se han encontrado tritones lisos en agua ligeramente salobre . [11] : 121–129 A menudo comparten lugares de reproducción con otros anfibios, incluidos otros tritones; en el norte de Francia, estanques con cinco especies de tritones: liso, palmeado, alpino, con cresta norte ytritón jaspeado ( T. marmoratus ) - se han descrito. [11] : 151–152

Ciclo de vida y comportamiento [ editar ]

Los tritones lisos viven en la tierra durante la mayor parte del año y son principalmente nocturnos . También suelen hibernar en tierra, a menudo en congregaciones de varios tritones en refugios de invierno , como debajo de troncos o en madrigueras (pero pueden estar activos durante el clima templado [23] ). Los efts se convierten en adultos maduros a los dos o tres años, y los tritones pueden alcanzar una edad de 6 a 14 años en la naturaleza. [5] : 238 Los tritones reconocen un territorio familiar mediante el olfato y las señales visuales, pero no pudieron orientarse en los experimentos cuando fueron transportados lejos del área de distribución. [24]

Reproducción [ editar ]

Larva bien desarrollada poco antes de la metamorfosis
Dos juveniles ( efts ) después de la transición a la tierra

La migración a los sitios de reproducción ocurre tan pronto como en febrero, pero en las partes del norte del área de distribución y en altitudes más altas, es posible que no comience antes del verano. Después de entrar al agua, los caracteres reproductivos, especialmente la cresta del macho, tardan algunas semanas en desarrollarse. [5] : 238

El apareamiento implica una intrincada exhibición de cortejo : el macho intenta atraer a una hembra nadando frente a ella y oliendo su cloaca. Luego hace vibrar su cola contra su cuerpo, a veces azotándola violentamente, avivando feromonas hacia ella. En la fase final, se aleja de ella, con la cola temblando. Si todavía está interesada, lo seguirá y le tocará la cloaca con el hocico, tras lo cual él depositará un paquete de esperma (un espermatóforo ). Luego la guía sobre el espermatóforo para que lo recoja con su cloaca. Los machos a menudo tratan de alejar a las hembras de mostrar competidores. [5] : 238–240

Los huevos se fertilizan internamente y la progenie de una hembra suele tener varios padres. Las hembras tienden a aparearse preferentemente con machos no emparentados, probablemente para evitar la depresión por endogamia . [25]

Las hembras ponen de 100 a 500 huevos, generalmente doblándolos en plantas acuáticas. Los huevos tienen un diámetro de 1,3 a 1,7 mm (2,7 a 4 mm con cápsula de gelatina) y son de color marrón claro a verdoso o gris. Las larvas generalmente eclosionan después de 10 a 20 días, dependiendo de la temperatura, y se metamorfosean en efts terrestres después de unos tres meses. [5] : 238–240

El pedomorfismo , en el que los adultos permanecen acuáticos y retienen sus branquias y costuras de la piel o solo las reabsorben parcialmente, ocurre con regularidad, pero solo en una pequeña proporción de individuos. No parece estar determinada genéticamente sino favorecida por el agua fría, una baja densidad de individuos y abundantes presas acuáticas. Los individuos pedomórficos salvajes a menudo se metamorfosean cuando se transfieren a un acuario . [11] : 192-193

Dieta, depredadores y parásitos [ editar ]

Culebra comiendo un tritón liso

Los tritones lisos, incluidas las larvas, son carnívoros no selectivos, que se alimentan principalmente de diversos invertebrados como lombrices de tierra, caracoles o insectos, o plancton más pequeño . El canibalismo también ocurre, principalmente al alimentarse de huevos de su propia especie. Varios depredadores comen tritones lisos, incluidas aves acuáticas, serpientes y ranas, pero también tritones más grandes como el tritón crestado norte. [5] : 238

Se ha encontrado que varios patógenos y parásitos infectan tritones lisos, incluidos ranavirus , [26] un picornavirus , [27] varios protozoos , [11] : 164 trematodos [28] [11] : 164 (de los cuales se encontró que Parastrigea robusta causaba el declive local de una población en Alemania [29] ) y al menos 31 especies de helmintos . [30]

Amenazas y conservación [ editar ]

El tritón liso es común en gran parte de su rango. [1] [5] : 237 La UICN , en 2008, evaluó su estado de amenaza como Preocupación menor y no encontró una disminución general en las poblaciones. [1] Esta evaluación incluyó subespecies ahora reconocidas como especies separadas (ver la sección Taxonomía anterior) y necesita actualización. [12] A pesar de la baja preocupación general, el tritón liso figura en algunas listas rojas nacionales , por ejemplo, en Suiza, la República Checa y los Países Bajos. [11] : 196 Como todos los anfibios, también figura como especie protegida en el Convenio de Berna.(Apéndice III). [31] La perturbación, captura, matanza y comercio están prohibidos en Irlanda en virtud de la Ley de Vida Silvestre de 1976 , [32] y el comercio en el Reino Unido en virtud de la Ley de Vida Silvestre y Campo de 1981 . [33]

Las amenazas a los tritones lisos son similares a las que afectan a otros anfibios. Incluyen especialmente la pérdida de estanques de reproducción debido a la destrucción o introducción de peces y la fragmentación de la población a través de las carreteras. [11] : 196-197 Los hábitats secundarios pueden ayudar a sustentar la especie, por ejemplo, antiguos pozos de grava o canteras que se dejaron abiertas. [11] : 204–205 El valor de los cuerpos de agua artificiales como hábitat puede mejorarse cuando se agregan en tierra estructuras ocultas cercanas, como piedras o madera. [34] Los estanques de jardín se colonizan fácilmente si están expuestos al sol, tienen abundantes plantas acuáticas, no hay peces y se esconden estructuras cercanas.[11] : 206–218 Los sitios de hibernación artificial ("hoteles tritón") se utilizaron fácilmente en un estudio en Noruega, especialmente entre los jóvenes. [35]

Para marcar y rastrear individuos y monitorear poblaciones, los investigadores a menudo han amputado falanges de dedos de manos y pies, pero estos vuelven a crecer rápidamente; una alternativa más segura y menos dañina es grabar los patrones de la barriga individual a través de fotografías. [11] : 223–224 Los investigadores también han desarrollado métodos genéticos basados ​​en la distribución de microsatélites para evaluar patrones de diversidad genética . [36]

Cautiverio [ editar ]

Los tritones lisos pueden mantenerse en cautiverio, pero deben provenir de una fuente legal según la legislación aplicable dado su estado de protección (ver arriba). Necesitan una fase de tierra y agua, con hibernación de dos a tres meses a 5–10 ° C. [11] : 210–215 Los juveniles permanecen terrestres y solo regresan al agua en la madurez. Los individuos han alcanzado edades de 4 a 8 años, excepcionalmente hasta 20 años, en cautiverio. [5] : 240

Referencias [ editar ]

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