El aprendizaje social se refiere al aprendizaje que se facilita mediante la observación o la interacción con otro animal o sus productos. [1] El aprendizaje social se ha observado en una variedad de taxones animales , [2] [3] como insectos , [4] peces , [5] aves , [6] reptiles , anfibios [7] y mamíferos (incluidos primates [ 8] ).
El aprendizaje social es fundamentalmente diferente del aprendizaje individual, o aprendizaje asocial, que implica aprender las respuestas apropiadas a un entorno a través de la experiencia y el ensayo y error. [9] Aunque el aprendizaje social puede resultar en la adquisición de información confiable, a menudo es costoso para el individuo obtenerla. [10] Por lo tanto, las personas que pueden sacar provecho de la información autoadquirida de otras personas pueden experimentar un beneficio de aptitud. [10]Sin embargo, debido a que el aprendizaje social se basa en las acciones de otros en lugar del contacto directo, puede ser poco confiable. Esto es especialmente cierto en entornos variables, donde los comportamientos apropiados pueden cambiar con frecuencia. En consecuencia, el aprendizaje social es más beneficioso en entornos estables, en los que no es probable que los depredadores, la comida y otros estímulos cambien rápidamente. [11]
Cuando el aprendizaje social es facilitado activamente por un individuo experimentado, se clasifica como enseñanza . Los mecanismos de aprendizaje social inadvertido se relacionan principalmente con los procesos psicológicos en el observador, mientras que los procesos de enseñanza se relacionan específicamente con las actividades del demostrador. [1] [12] El estudio de los mecanismos de transmisión de información permite a los investigadores comprender mejor cómo los animales toman decisiones al observar los comportamientos de los demás y obtener información. [1]
Mecanismos de aprendizaje social
El aprendizaje social ocurre cuando un individuo influye en el aprendizaje de otro a través de varios procesos. En la mejora local y la provisión de oportunidades, la atención de un individuo se dirige a una ubicación o situación específica. [1] En la mejora del estímulo, la emulación, el condicionamiento observacional, el observador aprende la relación entre un estímulo y un resultado, pero no copia directamente el comportamiento del individuo experimentado. En la imitación, el observador copia directamente el comportamiento del animal para completar una tarea nueva. Todos estos mecanismos son posibles a través del aprendizaje social inadvertido, sin la facilitación activa del individuo experimentado. [1] Cuando un individuo influye más activamente en el comportamiento de otro a través de cualquiera de estos mecanismos, el individuo se convierte en maestro. [1]
Mejora local
En la mejora local, un demostrador atrae la atención de un observador hacia un lugar en particular. [1] Un estudio seminal con guppies ( Poecilia reticulata ) demostró cómo la mejora local influyó en el comportamiento de búsqueda de alimento. [13] Las hembras guppies adultas no entrenadas (observadoras) recibieron cinco días de experiencia nadando con peces demostradores entrenados para tomar una de dos rutas equivalentes hacia la comida. Cuando estos observadores fueron posteriormente aislados, utilizaron preferentemente la ruta que habían utilizado sus manifestantes. Estos resultados indican que los guppies aprenden sobre sus entornos locales a través del mecanismo de aprendizaje social de mejora local. [12]
También se ha observado que la mejora local transmite información de alimentación entre aves, ratas y cerdos. [3]
Oportunidad que brinda
La provisión de oportunidades es un mecanismo de aprendizaje social en el que el individuo experimentado coloca al observador en una situación que facilita la adquisición de conocimientos o una nueva habilidad. [1] Un ejemplo bien conocido de oportunidad no intencionada es la transmisión del comportamiento de alimentación en ratas negras ( Rattus rattus ). Un estudio piloto determinó que las ratas negras que viven en los bosques de Israel se alimentan preferentemente de piñas en lugar de otras frutas frescas y vegetación cercana. Estas ratas también despojaron metódicamente las piñas de pino en lugar de roerlas al azar. [14] Para determinar cómo se desarrollaron estas preferencias alimentarias, los investigadores proporcionaron a ratas negras adultas ingenuas con conos de pino frescos en cautiverio y observaron su comportamiento. Después de tres meses de experimentación, descubrieron que ninguna de las ratas había abierto con éxito las piñas y, en cambio, había intentado alimentarse de forma desordenada e ineficaz de las piñas. [15] En experimentos posteriores, se permitió que las ratas observaran a individuos experimentados abriendo las piñas, pero aún así no pudieron aprender la habilidad de pelar piñas. Finalmente, los investigadores determinaron que las ratas adultas ingenuas podrían aprender a despojar los conos de pino de manera eficiente si se les presentara un cono ya parcialmente despojado. Esto es coherente con el suministro de oportunidades porque los individuos experimentados proporcionan inadvertidamente a ratas ingenuas con conos parcialmente desnudos que facilitan su aprendizaje sin alterar el comportamiento de las ratas experimentadas. [1]
También se ha descubierto que el suministro de oportunidades es importante en la adquisición del uso de herramientas por parte de los chimpancés, en el que una madre chimpancé puede contribuir al desarrollo de la técnica de cascar nueces de su descendencia al dejar "martillo", ya sea madera dura o rocas, y nueces en el suelo. nido. El infante tiene así la oportunidad de usar el martillo en el contexto "apropiado". La madre chimpancé puede brindar esta oportunidad sin saberlo o de forma activa dependiendo de la situación. [dieciséis]
Mejora del estímulo y acondicionamiento observacional
En la mejora del estímulo, un demostrador expone a un observador a un estímulo particular, lo que lleva al observador a aprender la relación entre un estímulo y su resultado. [1] Un estudio que investiga la mejora del estímulo en los gansos grises ( Anser anser ) encontró que los individuos que habían observado previamente a un humano abriendo una caja pasaban preferentemente más tiempo investigando la caja e intentando abrirla mediante ensayo y error. Estos gansos también tuvieron más éxito a la hora de abrir la caja en comparación con los gansos de control que no habían observado previamente a un humano abrir la caja. [17]
El condicionamiento observacional es un fenómeno similar al aumento de estímulos. En el condicionamiento observacional, el comportamiento del demostrador expone al alumno a una nueva relación entre estímulos que no había conocido previamente y hace que el alumno forme una asociación entre ellos. [1] En un experimento con macacos rhesus ( Macaca mulatta ), los monos jóvenes que observaron a sus padres responder con temor a las serpientes modelo también desarrollaron un miedo a las serpientes sin contacto directo. Después de tres meses, los macacos rhesus observadores todavía mostraban fuertes reacciones de miedo hacia las serpientes, lo que sugiere que habían formado una fuerte conexión con solo observar el comportamiento de sus padres. [18] Otro ejemplo de esto es cómo los mirlos aprenden a identificar a los depredadores; observan a otras aves acosando objetos desconocidos que no han visto antes. [19]
Imitación y emulación
En la imitación, un alumno observa una acción única realizada por el demostrador y aprende a reproducir el comportamiento con exactitud. (Esto difiere de la "copia" en la que el alumno reproduce la misma acción, pero esta se realiza con una parte diferente del cuerpo, por ejemplo, se usa la pata izquierda en lugar de la derecha). Los investigadores realizaron estudios con titíes para observar cómo aprendieron a acceder a la comida. Cuando grupos de titíes observaron a un manifestante quitar la tapa con las manos o la boca, también usaron solo las manos o la boca, respectivamente. Así, los titíes imitaron por completo a sus manifestantes. [20] Los gorilas y los chimpancés también utilizan la imitación para aprender a manipular alimentos. [21]
La emulación es similar a la imitación en que después de observar a un demostrador interactuando con objetos en su entorno, es más probable que un observador actúe para producir un efecto similar en esos objetos, pero no necesariamente a través del mismo método. [1] En un estudio con orangutanes ( Pongo pygmaeus ), los investigadores demostraron que el uso de herramientas se transmitía a través de la emulación. Los humanos demostraron el uso de una herramienta a un grupo de orangutanes y luego les presentaron a los orangutanes las mismas herramientas y alimentos deseables, pero fuera de su alcance. Los orangutanes usaron las herramientas para obtener comida, pero no usaron exactamente los mismos métodos que los manifestantes humanos. Esto sugiere que los sujetos prestaron atención a la relación funcional general entre la tarea y el resultado, pero no se adhirieron a los métodos reales de uso de herramientas demostrados y, por lo tanto, no estaban imitando. [22]
En un entorno naturalista, el aprendizaje imitativo se observa en muchas especies animales. Muchas especies de pájaros cantores aprenden sus canciones a través de la imitación, y se ha planteado la hipótesis de que la comprensión de los chimpancés de la intencionalidad de la acción en otros miembros de un grupo social influye en sus comportamientos imitativos. [23]
Imitación del canto de los pájaros
Como rasgo seleccionado sexualmente, a menudo se estudia la variación en el aprendizaje de las llamadas de los pájaros cantores. Lahti y col. realizó un estudio sobre gorriones de pantano ( Melospiza georgiana ) donde los gorriones jóvenes fueron expuestos a modelos de canto con tasas de trino controladas. [24] Las tasas de trino más altas son más difíciles de realizar y, por lo tanto, es probable que sean más deseadas en el rendimiento del canto de los pájaros. Cuando se expusieron a modelos de bajo rendimiento, se encontró que los gorriones aprendices sacrificaron la precisión imitativa por un rendimiento más alto, mientras que cuando se expusieron a modelos de alto rendimiento, la imitación fue muy precisa. Los investigadores sugieren que este estudio puede proporcionar información sobre cómo los comportamientos aprendidos a través de la imitación aún pueden seleccionarse debido al nivel de rendimiento.
Sewall exploró la variación en los cantos de aves aprendidos en relación con la mezcla social y genética de familias de piquitos rojos ( Loxia curvirostra ). [25] Cuando se les dio a los padres adoptivos, se demostró que los picos cruzados novatos imitarán las variaciones particulares en las llamadas de sus padres adoptivos. Por lo tanto, se planteó la hipótesis de que tales idiosincrasias en la llamada podrían ayudar a crear la cohesión familiar y que cuando tales variantes de la llamada se transmiten de generación en generación, esas variantes son señales directas de la historia genética y familiar de la cruz cruzada.
MacDougall-Shackleton resumió la investigación que sugiere que los factores estresantes del desarrollo afectan el aprendizaje del canto de las aves, y que tales discrepancias en la llamada pueden identificarse y seleccionarse en algunas especies de aves. [26] Sugiere que, si bien muchos estudios han demostrado que varias especies de pájaros cantores prefieren el dialecto de la canción de su área local, faltan datos actuales para explicar por qué esto es así. Se ha argumentado que los factores genéticos pueden influir tanto en esta preferencia como en el aprendizaje social. [27] En este estudio, tres grupos separados de pinzones domésticos criados en laboratorio ( Carpodacus mexicanus ) se criaron escuchando el dialecto de la canción local, un dialecto de la canción extranjera o ninguna canción. Cuando eran adultos, todos los pinzones mostraban preferencia sexual por el dialecto local, lo que sugiere un componente heredado de la preferencia por las canciones.
Imitación de comportamiento visual
Las palomas pueden aprender comportamientos que conducen a la entrega de una recompensa al ver una paloma demostradora. [28] Se entrenó a una paloma demostradora para picotear un panel en respuesta a un estímulo (por ejemplo, una luz roja) y saltar sobre el panel en respuesta a un segundo estímulo (por ejemplo, una luz verde). Una vez que se estableció la competencia en esta tarea en la paloma demostradora, se colocaron otras palomas aprendices en una cámara de observación monitoreada por video. Después de cada segundo ensayo observado, estas palomas aprendices se colocaron individualmente en la caja de palomas demostradoras y se les presentó la misma prueba. Las palomas aprendices mostraron un desempeño competente en la tarea y, por lo tanto, se concluyó que las palomas aprendices habían formado una asociación respuesta-resultado mientras observaban. Sin embargo, los investigadores notaron que una interpretación alternativa de estos resultados podría ser que las palomas aprendices habían adquirido asociaciones resultado-respuesta que guiaron su comportamiento y que se necesitaban más pruebas para establecer si esta era una alternativa válida.
Carrasco y col. probó a una chimpancé, Lili, y descubrió una "habilidad sorprendente" para imitar acciones y comportamientos que indicaban un cambio intencional en la mímica. [29] Cuando Lili realizó una acción con el apéndice equivocado, corrigió su error en intentos posteriores. Llegaron a la conclusión de que el sujeto tenía un sistema de control visual-motor complejo y que los comportamientos se imitaban intencionalmente en lugar de resolverlos mediante la mejora del estímulo.
Los chimpancés también pueden imitar. Un manifestante realizó las mismas acciones en dos condiciones: "Manos libres" y "Manos ocupadas". Se encontró que los chimpancés imitaban más a menudo cuando el manifestante estaba en la condición de "manos libres", lo que indica que los chimpancés son capaces de comprender el razonamiento detrás de las acciones de otro ser y aplicar ese entendimiento al imitar a otros. [30]
El rendimiento de abrir una fruta artificial después de ver a un demostrador se probó en grupos de macacos de cola de cerdo adultos ( Macaca nemestrina ) y se comparó con humanos adultos. [31] Los macacos mostraron una evidencia débil de aprendizaje imitativo en comparación con los humanos adultos. Se planteó la hipótesis de que, debido a que los macacos eran adultos, era menos probable que imitaran a los monos jóvenes, ya que la imitación precisa puede ser una adaptación más útil para los jóvenes.
Mecanismos de aprendizaje imitativo
Los mecanismos que apoyan el aprendizaje imitativo se han estudiado a nivel neurológico. Roberts y col. realizó una investigación sobre pinzones cebra ( Taeniopygia guttata ) que exploró la importancia de los circuitos motores neurales en el aprendizaje del canto de los pájaros. [32] Si el núcleo premotor se interrumpió mientras un pinzón juvenil estaba aprendiendo una canción de un pinzón mayor, la canción no se copió. Las imágenes de un pinzón sometido a diversas manipulaciones neuronales mostraron que los circuitos premotores ayudan a codificar la información sobre las canciones.
También se han estudiado los mecanismos de comportamiento. Cecilia Heyes, de la Universidad de Oxford, sostiene que los mecanismos que subyacen al aprendizaje social tanto en humanos como en no humanos son análogos a los del aprendizaje no social. [33] El aprendizaje observacional, entonces, solo se vuelve social cuando los factores de percepción, atención y motivación se enfocan en otros organismos por fuerzas genéticas o de desarrollo.
En diferentes etapas de la vida
Las ratas utilizan el aprendizaje social en una amplia gama de situaciones, pero quizás especialmente cuando adquieren preferencias alimentarias. El aprendizaje de los alimentos adecuados se puede dividir en cuatro etapas de la vida. [34]
- Antes del nacimiento: en el útero, las ratas fetales detectan partículas portadoras de olores que provienen de la dieta de su madre y atraviesan la barrera placentaria. Poco después del nacimiento, las ratas recién nacidas responden positivamente a estos alimentos.
- Durante la lactancia: las ratas lactantes reciben información sobre la dieta de su madre a través de su leche. Prefieren los alimentos que ingirió durante la lactancia.
- Destete: cuando las ratas jóvenes están destetando y comiendo alimentos sólidos por primera vez, utilizan ratas adultas como guías. Se alimentan donde se alimentan los adultos o donde los adultos han marcado previamente con su olor.
- Adolescencia y edad adulta: cuando las ratas se alimentan solas, sus elecciones de alimentos se ven influenciadas por las interacciones sociales que pueden tener lugar lejos de los sitios de alimentación. Huelen alimentos en el pelaje, bigotes y especialmente en el aliento de otras ratas y prefieren fuertemente los alimentos que esas ratas habían comido previamente.
Enseñando
Muchos de los mecanismos implicados en el aprendizaje social involuntario también se emplean durante la enseñanza; la distinción se establece en función del papel del manifestante. Desde la perspectiva del alumno, la enseñanza sería idéntica a su equivalente de aprendizaje social inadvertido, pero en la enseñanza, un tutor demuestra activamente un patrón de comportamiento o llama la atención sobre un lugar con la función específica de transmitir información al alumno. Un individuo debe cumplir con tres criterios para calificar como un "maestro": modifica su comportamiento solo en presencia de un observador ingenuo, incurre en algún costo (o al menos, ningún beneficio) para sí mismo al hacerlo, y el observador ingenuo adquiere conocimiento o habilidad más rápida o eficientemente que de otra manera. [35] Todos estos criterios rara vez se cumplen en animales, y solo recientemente se han descrito adecuadamente ejemplos convincentes. [12] La mayoría de los ejemplos identificados aún no se ha demostrado de manera concluyente que cumplan con todos los criterios y sirven principalmente para sugerir que la enseñanza puede ocurrir al tiempo que se reconoce que se necesita más investigación. [12]
Las orcas adultas ( Orcinus orca ) enseñan la técnica depredadora de " varar " a sus crías. [36] El varamiento en estas circunstancias es un comportamiento en el que una ballena se posa temporalmente para alcanzar su presa en tierra cercana a la costa. Se ha observado que las ballenas adultas ayudan a los juveniles con muchos aspectos de este comportamiento empujándolos arriba y abajo de la playa, guiándolos hacia la presa e interviniendo cuando los juveniles se encuentran en peligro. Los adultos solo se involucran en este comportamiento con jóvenes aparentemente ingenuos. Tienen más éxito cuando cazan solos que cuando enseñan a los jóvenes, pero los estudios de casos sugieren que los jóvenes a los que los adultos les enseñaron la técnica de varamiento pueden dominarla más de un año antes que sus compañeros a los que no les enseñaron.
En las arañas, la araña madre le enseñará a la descendencia a no comer abejas. [36] (? Esta referencia es para delfines, no arañas)
El coaching parece ocurrir también en otras especies. En los pollos domésticos , las gallinas adultas fomentan la elección de alimentos seguros al responder con más picotazos y arañazos en los alimentos apetitosos cuando los pollos consumen alimentos aparentemente desagradables. [37]
Brindando oportunidades
Se ha demostrado que los suricatos adultos ( Suricata suricatta ) enseñan a los cachorros habilidades esenciales para el manejo de presas. [38] Los suricatos a menudo consumen presas peligrosas (como escorpiones venenosos) que los cachorros inexpertos parecen incapaces de someter y consumir de forma segura sin la ayuda de personas mayores. Los adultos solo muestran un comportamiento de enseñanza en respuesta a las llamadas de mendicidad de los cachorros, y los adultos modifican sus comportamientos de enseñanza específicos según la edad del cachorro que pide limosna (proporcionando más ayuda a los cachorros más jóvenes, presumiblemente menos experimentados). En algunos casos, proporcionar presas a los cachorros parece costoso para los adultos. Inicialmente, los cachorros no pueden encontrar y consumir ninguna de sus propias presas y adquieren habilidades depredadoras más rápidamente a través de las experiencias de aprendizaje de un "maestro", lo que sugiere que la enseñanza de adultos facilita tanto la velocidad como la eficiencia de la adquisición de habilidades.
Otras especies parecen enseñar de manera similar a sus crías mediante el aprovisionamiento de presas debilitadas o sometidas. Tanto en los guepardos como en los gatos domésticos , los adultos capturan animales de presa vivos y los transportan de regreso a los cachorros, lo que les permite aprender y practicar habilidades de caza. [12]
Usando la mejora local
El funcionamiento en tándem en hormigas proporciona evidencia de que la enseñanza puede ocurrir incluso sin un cerebro grande con habilidades cognitivas complejas. [39] Este comportamiento lo demuestra una hormiga que ha localizado una fuente de alimento para guiar a una hormiga ingenua a la ubicación deseada. La hormiga líder solo continúa la carrera en tándem si la siguiente hormiga golpea con frecuencia el cuerpo del líder, lo que demuestra que el líder (maestro) modifica su comportamiento en presencia del seguidor ingenuo. La ejecución en tándem parece imponer un costo significativo al líder, reduciendo su velocidad a ¼ de lo que sería si se ejecutara solo. Pero el beneficio es claro: la evidencia sugiere que los seguidores encuentran comida mucho más rápidamente corriendo en tándem que buscando solos.
Se pueden ver otras evidencias de enseñanza a través de la mejora local en una variedad de especies. En las abejas , los trabajadores conocedores realizan una danza de meneo para guiar a los trabajadores ingenuos a una fuente de alimento identificada. [12] Este baile proporciona información sobre la dirección, la distancia y la calidad de la fuente de alimento. En los monos callitrícidos , los adultos emiten vocalizaciones de "ofrenda de comida" sólo en presencia de bebés que parecen indicar la presencia de comida o el descubrimiento de una presa oculta. [12]
Relevancia del aprendizaje social
El aprendizaje social es un medio beneficioso para recopilar información si el aprendizaje social es particularmente costoso y aumentaría el riesgo de depredación, parasitismo o de gastar energía innecesaria. En este tipo de escenarios, los estudiantes sociales pueden observar los comportamientos de un individuo experimentado. Esto permite al observador obtener información sobre el medio ambiente sin que se ponga en riesgo individualmente. [10]
Aprendiendo sobre los depredadores
Un animal generalmente aprende a sus depredadores naturales a través de la experiencia directa. Por lo tanto, el aprendizaje de los depredadores es muy costoso y aumenta el riesgo de depredación para cada individuo. En escenarios de aprendizaje grupal, algunos miembros pueden experimentar el peligro de depredación y transmitir este reconocimiento de depredador adquirido a todo el grupo. En consecuencia, en encuentros futuros, todo el grupo puede reconocer la amenaza de depredación y responder en consecuencia. Este método de aprendizaje social se ha demostrado en comportamientos de acoso grupal en el mirlo común ( Turdus merula ). Los grupos de mirlos eran más propensos a acosar un objeto si un miembro del grupo había sido previamente condicionado para reconocerlo como un depredador. [19] Este comportamiento también se ha registrado en guppies, donde los guppies ingenuos de entornos con depredadores menos naturales mejoraron significativamente su comportamiento anti-depredador cuando se los colocó en un grupo con guppies de un ambiente de alta depredación. [40]
Aprender sobre los parásitos de la cría
Aprender acerca de los parásitos reproductores a través de la experiencia directa también puede ser costoso y propenso a errores. Las aves pueden defenderse activamente contra el parasitismo de cría de cucos y tordos a través de una variedad de comportamientos, incluido el acoso, y estos también pueden aprenderse socialmente. Por ejemplo, un estudio sobre la curruca común ( Acrocephalus scirpaceus ) mostró que los individuos que observaron la mafia del cuco común ( Cuculus canorus ) de sus vecinos tenían posteriormente más probabilidades de mafiar cucos pero no controles inofensivos. [41] Estos resultados indican que el aprendizaje social proporciona un mecanismo mediante el cual los hospedadores pueden aumentar rápidamente su defensa del nido contra los parásitos reproductores, lo que les permite rastrear la variación espacio-temporal a escala fina en el riesgo local de parasitismo reproductivo. [42]
Aprendiendo sobre oportunidades de forrajeo
El aprendizaje social también proporciona a las personas información sobre las fuentes de alimentos en un entorno. Esto puede incluir información sobre dónde encontrar alimentos, qué comer y cómo comerlos. Hay varios ejemplos en el reino animal en los que los animales utilizan el aprendizaje social para encontrar comida. [3] Por ejemplo, es más probable que las aves busquen alimento en áreas donde ya ven a las aves alimentándose. [3] La rata noruega ( Rattus norvegicus ) también utiliza comportamientos de aprendizaje social para encontrar fuentes de alimento. Las ratas maduras dejan rastros sensoriales hacia y desde fuentes de alimento que son seguidas preferentemente por cachorros ingenuos. [43] Los animales también pueden aprender qué comer mediante el aprendizaje social con sus congéneres. El discernir experimentalmente los alimentos dañinos de los comestibles puede ser peligroso para un individuo ingenuo; sin embargo, las personas sin experiencia pueden evitar este costo observando a las personas mayores que ya han adquirido este conocimiento. Por ejemplo, varias especies de aves evitarán la comida si ven que otro individuo se la come y se enferma. [3] [44] La observación también puede educar al observador sobre cómo comer determinados alimentos. Se ha demostrado que las ardillas rojas ( Sciurus vulgaris ) abren con más éxito las nueces de nogal después de ver a las ardillas más experimentadas abrir las nueces. [3]
Ejemplos de mala adaptación de aprendizaje social
El aprendizaje social no significa necesariamente que la conducta transmitida sea la respuesta más eficaz a un estímulo. Si un comportamiento aprendido socialmente gasta energía innecesaria y hay una estrategia más eficiente que no se está utilizando, emplear el aprendizaje social es desadaptativo. Esto se ha demostrado experimentalmente en guppies. Después de que un grupo de guppies fue entrenado para nadar una ruta energéticamente más costosa hacia la comida, se agregaron guppies ingenuos al grupo. Estos nuevos miembros tenían más probabilidades de seguir al grupo más grande incluso si se les proporcionaba una ruta más corta y eficaz; sin embargo, si los guppies ingenuos no fueron presentados a los individuos entrenados, ellos utilizaron preferentemente la ruta más eficiente hacia la fuente de alimento. [45] Se ha demostrado que las ratas noruegas abandonan hábitos previamente aprendidos individualmente debido a las acciones de sus congéneres. Las ratas modificaron las aversiones establecidas a ciertos alimentos si observaron que sus congéneres comían esos mismos alimentos. Si esta aversión previa se formó por razones de adaptación (es decir, la comida era pobre en nutrientes), la reversión al consumo de esta fuente de alimento podría reducir la aptitud del individuo. [46] Más teóricamente, el aprendizaje social puede volverse desadaptativo después de cierto punto en las poblaciones animales. Si hay más estudiantes sociales que estudiantes asociales en un grupo en particular, es menos probable que la información transferida entre individuos sea confiable. Esto podría resultar en una transferencia de información desadaptativa a los estudiantes sociales, disminuyendo la aptitud de los estudiantes sociales en comparación con la de los estudiantes asociales. Por lo tanto, el aprendizaje social es solo una estrategia adaptativa si el número de estudiantes individuales es igual o mayor que el número de estudiantes sociales. [47] [48]
Tradiciones locales
Cuando muchas personas que residen dentro de la misma área emplean el aprendizaje social, se pueden formar tradiciones locales y puede ocurrir una transmisión cultural . Estos complejos conductuales aprendidos compartidos por los individuos aparecen en la población generación tras generación y persisten en el repertorio conductual de los organismos individuales incluso después de ser retirados de la situación de aprendizaje inmediata. [49] Uno de los ejemplos más comúnmente reconocidos de tradición en animales se encuentra en los pájaros cantores, en los que el mismo patrón de canto se transmite de generación en generación por imitación vocal. [49] Incluso los tipos de sílabas "extraterrestres" no producidos por sus padres biológicos pueden ser aprendidos por pinzones criados por canarios adoptivos en el laboratorio. [49]
Si los errores de copia son comunes, o si cada observador agrega modificaciones aprendidas individualmente a un nuevo patrón de comportamiento, es poco probable que se desarrollen y persistan tradiciones estables en el tiempo. [37] Sin embargo, incluso cuando ya no son adaptables, las tradiciones pueden transmitirse si los individuos aprenden principalmente a través de la observación de individuos experimentados en lugar de a través de técnicas de aprendizaje asociales. Esto se observó en guppies en el laboratorio, en el ejemplo de búsqueda grupal explicado anteriormente . Incluso cuando los guppies “fundadores” originalmente entrenados fueron eliminados del grupo y solo estuvieron presentes individuos inicialmente ingenuos (entrenados por los fundadores), la tradición persistió y los nuevos guppies aprendieron el costoso camino. [45] El aprendizaje social de la ruta más costosa también resultó en un aprendizaje más lento de la ruta más eficiente cuando se presentó posteriormente, lo que sugiere que incluso las estrategias desadaptativas pueden aprenderse socialmente e incorporarse a las tradiciones locales.
Ver también
- Cultura animal
Referencias
- ^ a b c d e f g h i j k l Hoppitt, William; Laland, Kevin N. (2013). Aprendizaje social: una introducción a los mecanismos, métodos y modelos . Prensa de la Universidad de Princeton. ISBN 978-1-4008-4650-4.[ página necesaria ]
- ^ Galef, Bennett G .; Laland, Kevin N. (2005). "Aprendizaje social en animales: estudios empíricos y modelos teóricos" . BioScience . 55 (6): 489. doi : 10.1641 / 0006-3568 (2005) 055 [0489: SLIAES] 2.0.CO; 2 .
- ^ a b c d e f Galef, Bennett G .; Giraldeau, Luc-Alain (2001). "Influencias sociales en la búsqueda de alimento en vertebrados: mecanismos causales y funciones adaptativas" . Comportamiento animal . 61 (1): 3–15. doi : 10.1006 / anbe.2000.1557 . PMID 11170692 . S2CID 38321280 .
- ^ Alem, Sylvain; Perry, Clint J .; Zhu, Xingfu; Loukola, Olli J .; Ingraham, Thomas; Søvik, Eirik; Chittka, Lars (4 de octubre de 2016). "Los mecanismos asociativos permiten el aprendizaje social y la transmisión cultural de tirar de cuerdas en un insecto" . PLOS Biología . 14 (10): e1002564. doi : 10.1371 / journal.pbio.1002564 . ISSN 1545-7885 . PMC 5049772 . PMID 27701411 .
- ^ Brown, Culum; Kevin Laland (2003). "Aprendizaje social en peces: una revisión". Pesca y Pesca . 4 (3): 280–288. doi : 10.1046 / j.1467-2979.2003.00122.x .
- ^ Slagsvold, Tore; Wiebe, Karen L. (12 de abril de 2011). "El aprendizaje social en las aves y su papel en la configuración de un nicho de alimentación" . Transacciones filosóficas de la Royal Society of London B: Ciencias biológicas . 366 (1567): 969–977. doi : 10.1098 / rstb.2010.0343 . ISSN 0962-8436 . PMC 3049099 . PMID 21357219 .
- ^ Ferrari, Maud CO; Messier, François; Chivers, Douglas P. (junio de 2007). "Primera documentación de transmisión cultural del reconocimiento de depredadores por anfibios larvarios". Etología . 113 (6): 621–627. doi : 10.1111 / j.1439-0310.2007.01362.x . ISSN 0179-1613 .
- ^ Blanquea, Andrew; van de Waal, Erica (noviembre de 2017). "Aprendizaje social, cultura y el 'cerebro sociocultural' de primates humanos y no humanos". Revisiones de neurociencia y bioconducta . 82 : 58–75. doi : 10.1016 / j.neubiorev.2016.12.018 . hdl : 10023/12387 . ISSN 0149-7634 . PMID 28034660 . S2CID 32051 .
- ^ Metz, Alexander; Shultz, Thomas R. (2010). "Factores espaciales del aprendizaje social y social" . En Ohlsson, Stellan; Catrambone, Richard (eds.). Actas de la 32ª Conferencia Anual de la Sociedad de Ciencias Cognitivas . págs. 1685–90.
- ^ a b c Kendal, Rachel L .; Coolen, Isabelle; Van Bergen, Yfke; Laland, Kevin N. (2005). "Compensaciones en el uso adaptativo del aprendizaje social y social". Avances en el estudio de la conducta . 35 . págs. 333–79. doi : 10.1016 / S0065-3454 (05) 35008-X . ISBN 978-0-12-004535-8.
- ^ Kameda, Tatsuya; Nakanishi, Daisuke (2002). "Análisis de costo-beneficio del aprendizaje social / cultural en un entorno incierto no estacionario". Evolución y comportamiento humano . 23 (5): 373–93. doi : 10.1016 / S1090-5138 (02) 00101-0 .
- ^ a b c d e f g Hoppitt, W; Marrón, G; Kendal, R; Rendell, L; Thornton, A; Webster, M; Laland, K (2008). "Lecciones de la enseñanza animal". Tendencias en Ecología y Evolución . 23 (9): 486–93. doi : 10.1016 / j.tree.2008.05.008 . PMID 18657877 .
- ^ Lector, Simon; Kendal, Jeremy; Laland, Kevin (2003). "Aprendizaje social de sitios de alimentación y rutas de escape en guppies salvajes de Trinidad". Comportamiento animal . 66 (4): 729–739. doi : 10.1006 / anbe.2003.2252 . S2CID 53169300 .
- ^ Aisner, R .; Terkel, J. (1992). "Ontogenia del comportamiento de apertura de la piña en la rata negra, Rattus rattus". Comportamiento animal . 44 : 327–36. doi : 10.1016 / 0003-3472 (92) 90038-B . S2CID 53148456 .
- ^ Terkel, Joseph (1996). "Transmisión cultural de la conducta alimentaria en la rata negra (Rattus rattus)". En Heyes, Cecilia M .; Galef, Bennett G. (eds.). Aprendizaje social en animales: las raíces de la cultura . Elsevier. págs. 17–47. ISBN 978-0-08-054131-0.
- ^ Hirata, Satoshi; Celli, Maura L. (2003). "Papel de las madres en la adquisición de comportamientos de uso de herramientas por chimpancés bebés cautivos". Cognición animal . 6 (4): 235–44. doi : 10.1007 / s10071-003-0187-6 . PMID 13680401 . S2CID 362220 .
- ^ Fritz, Johannes; Bisenberger, Agnes; Kotrschal, Kurt (2000). "Mejora del estímulo en gansos grises: aprendizaje mediado socialmente de una tarea operante". Comportamiento animal . 59 (6): 1119–1125. doi : 10.1006 / anbe.2000.1424 . PMID 10877890 . S2CID 20465133 .
- ^ Mineka, Susan; Davidson, Mark; Cook, Michael; Keir, Richard (1984). "Condicionamiento observacional del miedo a las serpientes en monos rhesus". Revista de psicología anormal . 93 (4): 355–72. doi : 10.1037 / 0021-843X.93.4.355 . PMID 6542574 .
- ^ a b Curio, E .; Ernst, U .; Vieth, W. (1978). "Transmisión cultural del reconocimiento del enemigo: una función del acoso". Ciencia . 202 (4370): 899–901. Código Bibliográfico : 1978Sci ... 202..899C . doi : 10.1126 / science.202.4370.899 . PMID 17752463 . S2CID 33299917 .
- ^ Voelkl, Bernhard; Huber, Ludwig (2000). "Verdadera imitación en titíes". Comportamiento animal . 60 (2): 195–202. doi : 10.1006 / anbe.2000.1457 . PMID 10973721 . S2CID 31623649 .
- ^ Motomura, Naoyasu (1998). "La base neural del comportamiento imitativo: acciones parietales y programas frontales". Ciencias del comportamiento y del cerebro . 21 (5): 700–1. doi : 10.1017 / S0140525X98411749 .
- ^ Llame, J .; Tomasello, M. (1994). "El aprendizaje social del uso de herramientas por parte de los orangutanes ( Pongo pygmaeus )". Evolución humana . 9 (4): 297–313. doi : 10.1007 / BF02435516 . S2CID 84534346 .
- ^ Llamada, Josep (2009). "Contrastando la cognición social de humanos y simios no humanos: la hipótesis de intencionalidad compartida". Temas en Ciencias Cognitivas . 1 (2): 368–379. doi : 10.1111 / j.1756-8765.2009.01025.x . PMID 25164939 .
- ^ Lahti, David C .; Moseley, Dana L .; Podos, Jeffrey (2011). "Una compensación entre el rendimiento y la precisión en el aprendizaje del canto de los pájaros". Etología . 117 (9): 802–811. doi : 10.1111 / j.1439-0310.2011.01930.x .
- ^ Sewall, Kendra B. (2011). "Aprendizaje temprano de variantes de llamadas discretas en Red Crossbills: implicaciones para la señalización confiable" . Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 65 (2): 157-166. doi : 10.1007 / s00265-010-1022-0 . PMC 6191197 . PMID 30337770 .
- ^ MacDougall-Shackleton, Scott A. (2009). "La importancia del desarrollo: lo que nos pueden enseñar los pájaros cantores". Revista Canadiense de Psicología Experimental . 63 (1): 74–79. doi : 10.1037 / a0015414 . PMID 19271818 .
- ^ Hernández, Alexandra M .; MacDougall-Shackleton, Scott A. (2004). "Efectos de la experiencia de la canción temprana en las preferencias de la canción y el control de la canción y las regiones del cerebro auditivo en pinzones domésticos femeninos ( Carpodacus mexicanus )". Revista de neurobiología . 59 (2): 247–258. doi : 10.1002 / neu.10312 . PMID 15085541 .
- ^ Saggerson, AL; George, David N .; Miel, RC (2005). "Aprendizaje imitativo de asociaciones de estímulo-respuesta y respuesta-resultado en palomas" (PDF) . Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes . 31 (3): 289–300. doi : 10.1037 / 0097-7403.31.3.289 . PMID 16045384 .
- ^ Carrasco, Lara; Posada, Sandra; Coldell, Montserrat (2009). "Nueva evidencia sobre la imitación en un chimpancé enculturado ( Pan troglodytes )". Revista de Psicología Comparada . 123 (4): 385–390. doi : 10.1037 / a0016275 . PMID 19929107 .
- ^ Buttelmann, David; Carpintero, Malinda; Llame, Josep; Tomasello, Michael (2007). "Los chimpancés enculturados imitan racionalmente". Ciencia del desarrollo . 10 (4): F31 – F38. doi : 10.1111 / j.1467-7687.2007.00630.x . PMID 17552931 .
- ^ Custance, Deborah; Prato-Previde, Emanuela; Spiezio, Caterina; Rigamonti, Marco M .; Poli, Marco (2006). "Aprendizaje social en macacos de cola de cerdo ( Macaca nemestrina ) y humanos adultos ( Homo sapiens ) sobre una fruta artificial de dos acciones". Revista de Psicología Comparada . 120 (3): 303–313. doi : 10.1037 / 0735-7036.120.3.303 . PMID 16893268 .
- ^ Roberts, Todd F .; Gobes, Sharon MH; Murugan, Malavika; Ölveczky, Bence P .; Mooney, Richard (2012). "Se requieren circuitos motores para codificar un modelo sensorial para el aprendizaje imitativo" . Neurociencia de la naturaleza . 15 (10): 1454–1459. doi : 10.1038 / nn.3206 . PMC 3458123 . PMID 22983208 .
- ^ Oye, Cecilia (2012). "¿Qué tiene de social el aprendizaje social?". Revista de Psicología Comparada . 126 (2): 193–202. CiteSeerX 10.1.1.401.6757 . doi : 10.1037 / a0025180 . PMID 21895355 .
- ^ Hanson, Anne (2012). "¿Cómo eligen las ratas qué comer?" . Comportamiento y biología de la rata . Consultado el 24 de agosto de 2014 .
- ^ Caro, TM; Hauser, MD (1992). "¿Hay enseñanza en animales no humanos?". La Revista Trimestral de Biología . 67 (2): 151–74. doi : 10.1086 / 417553 . JSTOR 2831436 . PMID 1635977 .
- ^ a b Bauer, Gordon B .; Harley, Heidi E. (2001). "El delfín mimético". Ciencias del comportamiento y del cerebro . 24 (2): 326–7. doi : 10.1017 / S0140525X01243969 .
- ^ a b Nicol, Christine J .; Papa, Stuart J. (1996). "La exhibición de alimentación materna de las gallinas domésticas es sensible al error percibido del pollito" . Comportamiento animal . 52 (4): 767. doi : 10.1006 / anbe.1996.0221 . S2CID 53162892 .
- ^ Thornton, A .; McAuliffe, K (2006). "Enseñanza en suricatas salvajes". Ciencia . 313 (5784): 227–9. Código Bibliográfico : 2006Sci ... 313..227T . doi : 10.1126 / science.1128727 . PMID 16840701 . S2CID 11490465 .
- ^ Franks, Nigel R .; Richardson, Tom (2006). "Enseñanza en hormigas corriendo en tándem" . Naturaleza . 439 (7073): 153. Bibcode : 2006Natur.439..153F . doi : 10.1038 / 439153a . PMID 16407943 . S2CID 4416276 .
- ^ Kelley, Jennifer L .; Evans, Jonathan P .; Ramnarine, Indar W .; Magurran, Anne E. (2003). "Regreso a la escuela: ¿Se puede mejorar el comportamiento antidepredador en los guppies mediante el aprendizaje social?" . Comportamiento animal . 65 (4): 655–62. doi : 10.1006 / anbe.2003.2076 . S2CID 53186108 .
- ^ Davies, NB; Welbergen, JA (2009). "Transmisión social de una defensa del anfitrión contra el parasitismo del cuco" . Ciencia . 324 (5932): 1318-1320. doi : 10.1126 / science.1172227 . PMID 19498167 .
- ^ Welbergen, JA; Davies, NB (2009). "Variación estratégica en el acoso psicológico como primera línea de defensa contra el parasitismo de las crías" . Biología actual . 19 (3): 235–240. doi : 10.1016 / j.cub.2008.12.041 . PMID 19185495 .
- ^ Galef, Bennett G. (1982). "Estudios de aprendizaje social en ratas noruega: una breve reseña". Psicobiología del desarrollo . 15 (4): 279–95. doi : 10.1002 / dev.420150402 . PMID 7049794 .
- ^ Griffin, AS (2004). "Aprendizaje social sobre depredadores: una revisión y prospecto" . Aprendizaje y comportamiento animal . 32 (1): 131–40. doi : 10.3758 / BF03196014 . PMID 15161148 .
- ^ a b Laland, Kevin N .; Williams, Kerry (1998). "Transmisión social de información desadaptativa en el guppy" . Ecología del comportamiento . 9 (5): 493–9. doi : 10.1093 / beheco / 9.5.493 .
- ^ Galef, Bennett G. (1986). "La interacción social modifica las aversiones aprendidas, el apetito por el sodio y la preferencia dietética inducida por la palatabilidad y el tiempo de manipulación en ratas (Rattus norvegicus)". Revista de Psicología Comparada . 100 (4): 432–9. doi : 10.1037 / 0735-7036.100.4.432 . PMID 3802787 .
- ^ Rendell, Luke; Fogarty, Laurel; Laland, Kevin N. (2010). "Reestructuración de la paradoja de Rogers y resuelto: estructura de la población y la evolución de las estrategias de aprendizaje social" . Evolución . 64 (2): 534–48. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00817.x . PMID 19674093 .
- ^ Giraldeau, L.-A .; Valone, TJ; Templeton, JJ (2002). "Posibles desventajas del uso de información socialmente adquirida" . Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas . 357 (1427): 1559–66. doi : 10.1098 / rstb.2002.1065 . PMC 1693065 . PMID 12495513 .
- ^ a b c Mundinger, Paul C. (1980). "Culturas animales y una teoría general de la evolución cultural". Etología y Sociobiología . 1 (3): 183–233. doi : 10.1016 / 0162-3095 (80) 90008-4 .