Sparassodonta (del griego σπαράσσειν [ sparassein ], rasgar, rasgar; y ὀδούς , gen. Ὀδόντος [ odous , odontos ], diente) es una orden extinta de mamíferos metaterianos carnívoros nativos de América del Sur . Alguna vez se los consideró como verdaderos marsupiales , pero ahora se cree que son un taxón hermano para ellos, [1] [2] [3] [4] o parientes mucho más lejanos, parte de un clado separado de Gondwanan metaterianos. [5] Varios de estos depredadores mamíferos se parecen mucho a los depredadores placentarios que evolucionaron por separado en otros continentes y se citan con frecuencia como ejemplos de evolución convergente . Fueron descritos por primera vez por Florentino Ameghino , a partir de fósiles encontrados en los lechos de Santa Cruz de la Patagonia . Los esparasodontes estuvieron presentes durante el largo período de "espléndido aislamiento" de América del Sur durante el Cenozoico ; durante este tiempo, compartieron los nichos de los grandes depredadores de sangre caliente con las aves no voladoras del terror . Anteriormente, se pensaba que estos mamíferos se extinguieron ante la competencia de los carnívoros placentarios "más competitivos" durante el Gran Intercambio Americano Plioceno , pero investigaciones más recientes han demostrado que los esparasodontos se extinguieron mucho antes de que los carnívoros euterios llegaran a América del Sur (aparte de procyonids , con los que los sparassodonts probablemente no compitieron directamente). [6] [7] [8] Algunos autores se han referido a los sparassodonts como borhyaenoides , [9] [10] [11] pero actualmente el término Borhyaenoidea se refiere a un subgrupo restringido de sparassodonts que comprende borhyaenids y sus parientes cercanos. [12] [13]
Sparassodonta Rango temporal: Paleoceno - Plioceno Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte | |
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Lycopsis | |
clasificación cientifica | |
Reino: | Animalia |
Filo: | Chordata |
Clase: | Mammalia |
Clade : | Metatheria |
Clade : | Marsupialiformes |
Pedido: | † Sparassodonta Ameghino , 1894 |
Familias | |
† Hathliacynidae |
Características
Aunque los miembros del orden Sparassodonta mostraron muchas similitudes con los carnívoros placentarios , no estaban estrechamente relacionados y son un muy buen ejemplo de evolución convergente. Por ejemplo, los molares de los esparasodontos eran muy similares a los dientes afilados de los carnívoros placentarios. Los caninos también se alargaron y, en algunos casos, se parecen a los de los gatos con dientes de sable . Los esparasodontes abarcaban una amplia gama de tamaños corporales, desde 2,2 libras (1 kg) de comadreja o formas parecidas a una civeta hasta Thylacosmilus , que era del tamaño de un leopardo . [7] [14] Junto con los tilacoleónidos australianos , los esparasodontos incluyen algunos de los carnívoros metaterianos más grandes. [7]
Sparassodonta se caracteriza por sinapomorfias dentales que distinguen al grupo de otros mamíferos estrechamente relacionados. Los rasgos inequívocos que unen a los primeros Sparassodonts incluyen: [12] [15]
- un hocico que forma un bulto pronunciado alrededor de los dientes caninos cuando se ve desde arriba
- un reborde en el molar superior (preparacrista) orientado anterobucal (hacia la mejilla) con respecto al eje largo del diente.
- una quilla pronunciada cerca de la base del frente del paracónido
- crestas en molares inferiores (postprotocristid-metacristid) paralelas u oblicuas con respecto al eje de la mandíbula inferior.
- una protocónida muy alta (> 90% de la longitud del diente, secundariamente perdida en Hondadelphys y Stylocynus ) que sobresale hacia un lado y es más ancha en su punto medio que en su base
- talonid (extremo aplastante) del molar inferior angosto en relación con trigonid (extremo cortante).
La fórmula dental de la mayoría de los esparasodontos es4.1.3.43.1.3.4, con la excepción de los borhienidos , que tienen tres incisivos superiores , los proborhienidos (a excepción de Callistoe ), que tienen solo dos incisivos inferiores , y los tilacosmidos , que tienen solo dos incisivos inferiores , al menos dos incisivos superiores y solo dos premolares superiores e inferiores. a cada lado de la mandíbula. [12] [16] A algunos especímenes de Borhyaena y Arctodictis también les falta el último molar superior , lo que demuestra que la presencia de este diente fue variable en estas especies. [17] Los esparasodontos tenían un modo metateriano típico de reemplazo dental, reemplazando solo el tercer premolar superior e inferior a lo largo de su vida. [18] En los tilacosmidos, el premolar superior deciduo nunca se reemplazó. [19]
Los esparasodontos tienen huesos epipúbicos muy reducidos , [17] hasta el punto de que el análisis inicial ni siquiera pudo encontrar evidencia de ellos. [20] Esta es una característica compartida con el tilacino australiano , e históricamente argumentada como una sinapomorfia , [17] aunque hoy en día se considera que se desarrolló de forma independiente por razones poco conocidas. Al igual que con los tilacinos, es muy probable que en su lugar poseyeran elementos cartilaginosos largos. [10]
Historia evolutiva
Se ha sugerido que los esparasodontes están relacionados con una variedad de otros grupos de metaterianos. Florentino Ameghino , quien describió por primera vez los fósiles del grupo, pensó que los esparasodontos estaban estrechamente relacionados con los creodontos y eran un grupo de transición entre metaterianos y placentarios carnívoros (incluidos los carnívoros modernos ). [21] [12] Los autores contemporáneos de finales del siglo XIX y principios del XX rechazaron esta hipótesis y consideraron que los esparasodontes estaban estrechamente relacionados con los tilacinos y dasuridos australianos . [22] [23] [24] [25] La hipótesis más popular durante gran parte del siglo XX fue que los esparasodontes estaban estrechamente relacionados con las zarigüeyas . [26] [9] En 1990, Marshall et al. (1990) consideraron a los estagodóntidos del Cretácico como miembros de Sparassodonta, pero esto fue criticado por autores posteriores. [13] Marshall y Kielan-Jaworowska (1992) consideraron que los esparasodontes estaban estrechamente relacionados con los deltatheroidans , pero esto también fue criticado. [27] La mayoría de estas hipótesis se basaron en adaptaciones similares para dietas carnívoras en sparassodonts, zarigüeyas, dasyuromorphians, stagodonts y deltatheroidans, que son muy propensos a la evolución convergente dentro de los mamíferos. [28] Szalay (1994) consideró que los esparasodontos están estrechamente relacionados con los paucituberculatanos en función de las características del tobillo . [29] En los últimos años ha habido un consenso cada vez mayor de que los esparasodontos se colocan justo fuera del grupo de la corona Marsupialia , en un clado más amplio ( Pucadelphyida ) que incluye pucadelfíidos y esparasodontos. [12] [15] [30]
Se ha sugerido que varios otros taxones metaterianos son esparasodontos o están estrechamente relacionados con los esparasodontos. Se ha observado que los taxones australianos de Murgon Archaeonothos son similares a los esparasodontos, pero actualmente sus relaciones no están completamente concluidas. [31] Carneiro (2018) recuperó el género Varalphadon del Cretácico Superior de América del Norte como miembro basal de Sparassodonta. [32] Sin embargo, esta interpretación de Varalphadon como un sparassodonte no ha sido apoyada por análisis filogenéticos posteriores, y la mayoría de las supuestas sinapomorfías entre Varalphadon y sparassodonts no están realmente presentes en Varalphadon [15] o se ha sugerido que se deben a una evolución convergente . [30] Actualmente, los esparasodontos se consideran endémicos de América del Sur, y ni siquiera se han encontrado en continentes cercanos como la Antártida (que de otra manera comparte muchos grupos de mamíferos con América del Sur, como litopternos , astrapotheres , microbiotheres y polydolopids ). [33] [30]
La historia temprana de Sparassodonta es poco conocida, ya que la mayoría de los miembros del Paleoceno y Eoceno de este grupo solo se conocen a partir de dientes aislados y mandíbulas fragmentarias. Sin embargo, una especie, la Callistoe vincei del Eoceno medio , se conoce a partir de un esqueleto articulado casi completo. [34] Como Callistoe pertenece a uno de los grupos más especializados de esparasodontes, esto indica que los otros grupos principales (por ejemplo, borhienidas, hathliacynids, etc.) también deben haber surgido en este momento. Originalmente, se consideraba que el Mayulestes metateriano del Paleoceno temprano era el miembro más antiguo conocido de Sparassodonta, pero los análisis filogenéticos sugieren que esta especie representa una radiación independiente de metaterianos carnívoros más estrechamente relacionados con Pucadelphys ; [12] sin embargo, estudios recientes muestran que estos taxones estaban estrechamente relacionados con las borhienidas. [35] En el momento de escribir este artículo [ especificar ] , los primeros esparasodontes verdaderos conocidos son Allqokirus australis , una especie del mismo sitio que Mayulestes que puede resultar no ser un esparasodonte, y un astrágalo aislado del sitio más antiguo del Paleoceno de Punta. Peligro, Argentina . [36]
Los esparasodontos se pueden dividir en seis grupos principales; esparasodontes basales (? Paleoceno más temprano - Mioceno tardío ), especies que no pueden asignarse fácilmente a ninguno de los otros grupos de esparasodontes y cuyos dientes a menudo exhiben adaptaciones para la omnivoría ; hathliacynids (finales Oligocene -Early Plioceno / tardío Plioceno ), que van desde un marta a un thylacine en tamaño, y tienen de largo, zorro -como hocicos y dientes fuertemente adaptadas para carnivory ; borhyaenoides basales ( Eoceno medio - Mioceno tardío ), borhyaenoides que no pueden clasificarse fácilmente en las familias Borhyaenidae , Thylacosmilidae o Proborhyaenidae y varían en tamaño y forma; borhienidos ( Mioceno temprano-tardío ), el grupo de esparasodontes más especializado para correr, pero no tanto como los carnívoros vivos o incluso los tilacinos ; proborhyenidos ( Eoceno medio - Oligoceno tardío ), formas robustas, parecidas a los glotones , con caninos superiores e inferiores en constante crecimiento ; y tilacosmidos ( Plioceno tardío del Mioceno temprano ), otro grupo terrestre especializado con caninos superiores en forma de sable en constante crecimiento . [12]
Después del Mioceno medio, los esparasodontos comenzaron a disminuir lentamente en diversidad. Los borhiaenoides basales se conocen por última vez en el Mioceno tardío temprano ( Pseudolycopsis cabrerai y Lycopsis viverensis ), y después de este tiempo fueron reemplazados al menos parcialmente por esparasodontes basales de gran cuerpo como Stylocynus . Se ha sugerido que este cambio en el dominio se debió a los hábitos más omnívoros de los esparasodontos basales, que pueden haber sido más capaces de explotar los climas más estacionales de América del Sur durante el Neógeno tardío . [37] Los borhienidos se conocen por última vez en el último Mioceno , aunque solo se conocen restos fragmentarios de este grupo de este período. [6] Posteriormente los restos asignados a este grupo han sido reidentificados como tilacosmidos o procyonids . En el Plioceno , solo quedaban dos familias de esparasodontes en América del Sur, Hathliacynidae y Thylacosmilidae . Los restos de hathliacynid plioceno son raros, y es posible que estos animales puedan haber competido con los grandes didelphids carnívoros como Lutreolina que aparecieron en esta época. [38] Los Hathliacynids se conocen definitivamente por última vez desde el Plioceno temprano , aunque sus restos son raros. Los tilacosmidos, por otro lado, fueron más exitosos y abundantes, siendo algunos de los únicos mamíferos carnívoros grandes en América del Sur durante el Plioceno, antes de morir durante un recambio de fauna a mediados de la época (los especímenes más jóvenes de tilacosmílicos son ~ 3,3 Ma). [7] Aún no se sabe con certeza por qué Sparassodonta disminuyó en diversidad y se extinguió durante el Cenozoico tardío, pero parece que la competencia de los carnívoros euterios no fue un factor, ya que los análogos placentarios de los sparassodontes ( perros , comadrejas y dientes de sable gatos ) no entraron en América del Sur hasta el Pleistoceno medio, varios millones de años después de que sus contrapartes sparassodont se extinguieran. [6] [12] [39] Los sparassodonts coexistieron con los procyonids del grupo Cyonasua durante el Mioceno tardío y el Plioceno, pero los procyonids del grupo Cyonasua parecen haber sido principalmente omnívoros y llenaron nichos ecológicos que los sparassodonts nunca ocuparon, lo que puede ser una razón por la que estos animales pudieron colonizar América del Sur a pesar de la diversidad del gremio de depredadores a finales del Mioceno. [8] La disminución general de la diversidad de esparasodontes desde el Mioceno tardío hasta el final del Plioceno puede estar relacionada con los climas fríos que siguieron al óptimo climático del Mioceno medio y el inicio de las edades de hielo del Pleistoceno . [40]
Paleobiología
Los esparasodontos eran carnívoros y, con la excepción de algunos miembros basales de todos los miembros de este grupo, eran hipercarnívoros (con dietas compuestas por más del 70% de carne). [7] [41] Sólo Hondadelphys y Stylocynus parecen haber exhibido adaptaciones para la omnívora , e incluso entonces Stylocynus pudo haber tenido una dieta más mesocarnívora similar a los cánidos que una omnívora. [8] Los roedores caviomorfos de tamaño mediano a grande y los mamíferos parecidos a roedores (por ejemplo, pequeños notoungulados ) parecen haber sido presas comunes de los esparasodontes. El holotipo subadulto de Lycopsis longirostrus conserva restos del dinomyid Scleromys colombianus como contenido intestinal fosilizado. [42] Los coprolitos Sparassodont de la Formación Santa Cruz conservan los huesos de roedores chinchillidos y octodontoideos en su interior. [43] Se han encontrado marcas de mordeduras de esparasodontes de tamaño mediano en el pequeño Paedotherium notoungulado . [44] Los datos de isótopos estables del Mioceno tardío temprano Lycopsis viverensis y Thylacosmilus atrox sugieren que estas especies se alimentaron de herbívoros C3 en hábitats abiertos, probablemente no jóvenes. [45]
Se han encontrado marcas de mordeduras probablemente pertenecientes a hathliacynid sparassodonts en los restos de pingüinos y patos marinos no voladores en antiguas colonias de anidación de aves marinas, lo que sugiere que los sparassodonts atacaron colonias de aves marinas en busca de huevos, carroña y otras presas, como lo hacen muchos mamíferos depredadores en la actualidad. [46] [47]
Se ha interpretado que los esparasodontes borhyaenid y proborhyaenid son capaces de triturar huesos similares a las hienas modernas , los glotones o el diablo de Tasmania ( Sarcophilus harrisii ) debido a sus mandíbulas profundas, premolares bulbosos con raíces profundas y desgaste pronunciado en sus puntas, extensas fusionadas o entrelazadas sínfisis mandibulares , grandes fosas maseteras , microfracturas en el esmalte de sus dientes y fuerzas de mordida estimadas elevadas. [48] [49] [50] Australohyaena antiquua muestra adaptaciones particularmente pronunciadas para el agrietamiento de huesos, con una mandíbula muy profunda y nasales fuertemente arqueadas similares a las que se ven en los hienidos modernos . [51]
Según estudios del esqueleto postcraneal , parece que la mayoría de los esparasodontes eran escansoriales (adaptados para trepar), aunque las adaptaciones terrestres evolucionaron en Lycopsis longirostrus , borhienidos, proborhienidos y tilacosmidos. [52] [53] [54] La mayoría de los esparasodontes eran plantígrados , se ha sugerido que Borhyaena fue digitígrado [55] pero esto ha sido cuestionado. [12] La única excepción fue Thylacosmilus , que ha sido interpretado con un antepié digitígrado y un retropié semiplantígrado, [55] [56] esto ha sido apoyado por huellas fósiles. [57]
Un aspecto inusual de la paleoecología del sparassodont es que en la mayoría de las localidades fósiles sus restos son casi diez veces más raros de lo que cabría esperar en base a comparaciones con mamíferos carnívoros en sitios fósiles en otras partes del mundo. [58] [59] [60] [61] Las razones exactas de esto no están claras, aunque esto parece ser un patrón más amplio aplicable a otros grupos de carnívoros terrestres cenozoicos de América del Sur (es decir, aves del terror ). [61]
Se sabe poco sobre el comportamiento y la biología de los esparasodontos fuera de los hábitos locomotores y dietéticos generales. Argot (2004) propuso que Thylacosmilus atrox puede haber exhibido un cuidado parental prolongado después del destete de la descendencia, dado que se ha sugerido que los dientes de sable en general requieren largos períodos juveniles para que las crías adquieran la habilidad necesaria para usarlos de manera efectiva. [11] Sin embargo, esto no se ha probado más. Los esparasodontos tienen cerebros relativamente grandes y complejos para los metaterianos, comparables a los de algunos marsupiales australianos como las zarigüeyas australianas , [62] aunque las masas corporales utilizadas para producir estas estimaciones del tamaño relativo del cerebro son bajas en comparación con estudios posteriores que sugieren que estos valores podrían estar sobreestimados. [63] Los esparasodontos parecen haber tenido muy poca visión binocular, siendo los borhienidos los que tienen el mayor grado de percepción de profundidad (pero aún más bajo que los carnívoros modernos) y los ojos de Thylacosmilus mirando casi completamente a los lados. [64] Sin embargo, estudios posteriores han encontrado que Thylacosmilus probablemente sostuvo su cabeza en una posición hacia abajo, lo que habría permitido una visión más binocular de lo que se pensaba anteriormente. [65] Se han documentado heridas en la cara de especímenes de Borhyaena tuberata y Sipalocyon gracilis , lo que podría sugerir hábitos agresivos similares a los del diablo de Tasmania moderno ( Sarcophilus harrisii ). [23] Varias muestras de hathliacynids ( Sipalocyon y Cladosictis ) muestran un trastorno patológico caracterizado por la presencia de crecimientos en la superficie de la mandíbula, que en los casos más extremos pueden resultar en la pérdida de varios dientes debido a crecimientos patológicos óseos. [17] Se desconoce la causa exacta de esta condición (es decir, infección, virus, parásito) y por qué parece ocurrir solo en pequeños esparasodontes, aunque esta condición también se ha documentado en microbioterianos . [66]
Clasificación
El siguiente cladograma de interrelaciones de esparasodontes es posterior a Engelman et al. , 2020. [67] No todos los estudios están de acuerdo en la relación de grupo hermano entre Thylacosmilidae y Borhyaenidae recuperada aquí, y otros estudios encuentran que los tilacosmidos están más estrechamente relacionados con los proborhyenidos . [34] Las relaciones entre los hathliacynids también son relativamente inestables. [68]
Sparassodonta |
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Dentro de Metatheria , un grupo de análisis filogenético de 2016 encontró que los borhienidos forman un clado con el "cráneo de Gurlin Tsav" asiático, así como con otros taxones de América del Sur. La misma filogenia encontró que los marsupiales se agrupan entre varias especies del Cretácico de América del Norte. El árbol filogenético se reproduce a continuación. [69]
Marsupialiformes |
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Taxonomía
La clasificación taxonómica a continuación sigue la última revisión del grupo, la de Prevosti y Forasiepi (2018), [70] con adiciones de estudios más recientes. [12] Aunque Mayulestes se describió originalmente como un esparasodonte, análisis filogenéticos posteriores han demostrado que lo más probable es que no pertenezca a este grupo; [12] [71] sin embargo, estudios más recientes muestran que está estrechamente relacionado con los esparasodontes. [35] De manera similar, aunque alguna vez se pensó que los borhyaenoides basales como Lycopsis y Prothylacynus pertenecían a una familia distinta (Prothylacynidae), los análisis filogenéticos han encontrado que estos animales no representan un grupo monofilético . [12] [34] [72] [73] La edad exacta de la mayoría de las especies del Eoceno de sparassodonts es incierto, dada la falta de información estratigráfica precisa asociado con la mayoría de las muestras y la reciente división de la Casamayorense SALMA en el Vacan y Barranquense SALMAs .
- Orden Sparassodonta
- Género Allqokirus [15]
- Allqokirus australis ( Paleoceno más temprano , Tiupampan SALMA )
- Género Mayulestes [15]
- Mayulestes ferox ( Paleoceno más temprano , Tiupampan SALMA )
- Género Argyrolestes
- Género Nemolestes
- Nemolestes spalacotherinus ( Eoceno medio tardío , Barrancan SALMA )
- Género Patene
- Patene campbelli ( Eoceno tardío , fauna local de Santa Rosa )
- Patene coloradensis ( Eoceno medio ) [30]
- Patene coluapiensis ( Eoceno medio , Barrancan SALMA )
- Patene simpsoni ( Paleoceno tardío / Eoceno temprano , SALMA de Itaboraian )
- Género Procladosictis
- Procladosictis anomala ( Eoceno tardío , Mustersan SALMA )
- Familia Hondadelphyidae
- Género Hondadelphys
- Hondadelphys fieldsi ( Mioceno medio tardío , Laventan SALMA )
- Género Stylocynus
- Stylocynus paranensis (último Mioceno , SALMA Huayqueriano )
- Género Hondadelphys
- Familia Hathliacynidae
- Género Acyon
- Acyon? Herrerae ( Mioceno temprano , SALMA de Colhuehuapian )
- Acyon myctoderos ( Mioceno medio tardío , Laventan SALMA )
- Acyon tricuspidatus ( Mioceno tardío temprano , SALMA Santacruciana )
- Género Australogale
- Australogale leptognathus ( Mioceno medio tardío , Laventan SALMA ) [74]
- Género Borhyaenidium
- Borhyaenidium altiplanicus (último Mioceno , SALMA Huayqueriano )
- Borhyaenidium riggsi (desconocido, Plioceno temprano o tardío , Montehermosano o Chapadmalalan SALMA )
- Borhyaenidium musteloides (último Mioceno , SALMA Huayqueriano )
- Género Chasicostylus
- Chasicostylus castroi ( Mioceno tardío temprano , SALMA chasicoana )
- Género Cladosictis
- Cladosictis centralis ( Mioceno temprano , SALMA de Colhuehuapian )
- Cladosictis patagonica ( Mioceno medio tardío temprano a temprano , SALMA Santacruciano - Friasiano )
- Género Notictis
- Notictis ortizi (último Mioceno , SALMA Huayqueriano )
- Género Notocynus
- Notocynus hermosicus ( Plioceno temprano , SALMA Montehermosano )
- Género Notogale
- Notogale mitis ( Oligoceno tardío , SALMA del Deseada )
- Género Pseudonotictis
- Pseudonotictis chubutensis ( Mioceno medio temprano , Colloncuran SALMA )
- Pseudonotictis pusillus ( Mioceno temprano tardío , SALMA santacruciana )
- Género Perathereutes
- Perathereutes pungens ( Mioceno tardío temprano , SALMA santacruciana )
- Género Sallacyon
- Sallacyon hoffstetteri ( Oligoceno tardío , SALMA del Deseada )
- Género Sipalocyon
- Sipalocyon externus ( Mioceno temprano , SALMA de Colhuehuapian )
- Sipalocyon gracilis ( Mioceno tardío temprano , SALMA santacruciana )
- Sipalocyon "obusta" ( Mioceno tardío temprano , SALMA santacruciana )
- Género Acyon
- Superfamilia Borhyaenoidea
- Género Angelocabrerus
- Angelocabrerus daptes ( Eoceno medio )
- Género Chlorocyon
- Chlorocyon phantasma ( Eoceno tardío , Mustersan SALMA ) [75]
- Género Dukecynus
- Dukecynus magnus ( Mioceno medio tardío , Laventan SALMA )
- Género Fredszalaya [16]
- Fredszalaya hunteri ( Oligoceno tardío , SALMA del Deseada )
- Género Lycopsis
- Lycopsis longirostrus ( Mioceno medio tardío , Laventan SALMA )
- Lycopsis padillai ( Mioceno medio , Colloncuran SALMA ) [68]
- Lycopsis torresi ( Mioceno temprano , SALMA de Colhuehuapian )
- Lycopsis viverensis ( Mioceno tardío temprano , SALMA chasicoana ))
- Género Pharsophorus
- Pharsophorus lacerans ( Oligoceno medio a tardío , Fauna local de La Cantera a SALMA del Deseada )
- Pharsophorus tenax ( Oligoceno tardío , SALMA del Deseada )
- Género Plesiofelis
- Plesiofelis schlosseri ( Eoceno tardío , Mustersan SALMA )
- Género Prothylacynus
- Prothylacynus patagonicus ( Mioceno medio tardío temprano al más temprano , SALMA Santacruciano - Friasiano )
- Género Pseudolycopsis
- Pseudolycopsis cabrerai ( Mioceno tardío temprano , Chasicoan SALMA
- Género Pseudothylacynus
- Pseudothylacynus rectus ( Mioceno temprano , SALMA de Colhuehuapian )
- Familia Borhyaenidae
- Género Acrocyon
- Acrocyon riggsi ( Mioceno temprano , SALMA de Colhuehuapian )
- Acrocyon sectorius ( Mioceno tardío temprano , SALMA santacruciana )
- Género Arctodictis
- Arctodictis munizi ( Mioceno tardío temprano , SALMA santacruciana )
- Arctodictis sinclairi ( Mioceno temprano , SALMA de Colhuehuapian )
- Género Australohyaena
- Australohyaena antiquua ( Oligoceno tardío , SALMA del Deseada ) [51]
- Género Borhyaena
- Borhyaena macrodonta ( Mioceno temprano , SALMA de Colhuehuapian )
- Borhyaena tuberata ( Mioceno tardío temprano , SALMA santacruciana )
- ? Género Eutemnodus
- Género Acrocyon
- Familia Proborhyaenidae
- Género Arminiheringia
- Género Callistoe
- Callistoe vincei ( Eoceno medio , Vacan - Barrancan SALMA )
- Género Paraborhyaena
- Paraborhyaena boliviana ( Oligoceno tardío , SALMA del Deseada )
- Género Proborhyaena
- Proborhyaena gigantea ( Oligoceno tardío , SALMA del Deseada )
- Subfamilia Thylacosmilinae
- Género Eomakhaira
- Eomakhaira Molossus (a principios del Oligoceno ,? Tinguirirican SALMA ) [67]
- Género Anachlysictis
- Anachlysictis gracilis ( Mioceno medio tardío , Laventan SALMA )
- Género Patagosmilus [76]
- Patagosmilus goini ( Mioceno medio temprano , Colloncuran SALMA )
- Género Thylacosmilus
- Thylacosmilus atrox (último Mioceno al Plioceno tardío , Huayquerian - Chapadmalalan SALMA )
- Género Eomakhaira
- Género Angelocabrerus
- Género Allqokirus [15]
Referencias
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