Marsupial

Este artículo trata sobre los mamíferos. Para las ranas, vea la rana marsupial .

Infraclase de mamíferos en el clado Metatheria

Marsupiales Rango temporal: Paleoceno - Holoceno ,66–0  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
En el sentido de las agujas del reloj desde la izquierda: canguro gris oriental , zarigüeya de Virginia , bandicoot de nariz larga , Monito del monte y demonio de Tasmania, que representan los órdenes Diprotodontia, Didelphimorphia, Peramelemorphia, Microbiotheria y Dasyuromorphia respectivamente.
clasificación cientifica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Mammalia
Clade :	Metatheria
Infraclase:	Marsupialia Illiger , 1811
Pedidos
Ameridelphia Didelphimorphia Paucituberculata Australidelphia Microbioteria Dasyuromorphia Peramelemorfia Notoryctemorphia Diprotodoncia † Yalkaparidontia
Distribución actual de marsupiales (azul; excluye la presencia introducida en Nueva Zelanda)

Los marsupiales son miembros de la infraclase de mamíferos Marsupialia . Todos los marsupiales existentes son endémicos de Australasia y América . Una característica distintiva común a la mayoría de estas especies es que las crías se llevan en una bolsa . Los marsupiales conocidos incluyen canguros , ualabíes , koalas , zarigüeyas , wombats , demonios de Tasmania y el tilacino extinto . Algunos marsupiales menos conocidos son los dunnarts , potoroos y cuscus .

Los marsupiales representan el clado que se origina en el último antepasado común de los metaterianos existentes . Al igual que otros mamíferos en Metatheria, dan a luz a crías relativamente poco desarrolladas que a menudo residen en una bolsa ubicada en el abdomen de sus madres durante un cierto período de tiempo. Cerca del 70% de las 334 especies existentes se encuentran en el continente australiano (el continente, Tasmania , Nueva Guinea e islas cercanas). El 30% restante se encuentra en las Américas, principalmente en América del Sur , trece en América Central y uno en América del Norte, al norte de México.

La palabra marsupial proviene de marsupium , el término técnico para la bolsa abdominal. A su vez, se toma prestado del latín y, en última instancia, del griego antiguo μάρσιππος mársippos , que significa "bolsa".

Taxonomía

Los marsupiales se identifican taxonómicamente como miembros de la infraclase de mamíferos Marsupialia, descrita por primera vez como una familia bajo el orden Pollicata por el zoólogo alemán Johann Karl Wilhelm Illiger en su obra de 1811 Prodromus Systematis Mammalium et Avium . Sin embargo, James Rennie, autor de The Natural History of Monkeys, Opossums and Lemurs (1838), señaló que la ubicación de cinco grupos diferentes de mamíferos: monos , lémures , tarseros , aye-ayesy marsupiales (a excepción de los canguros, que fueron colocados bajo el orden Salientia) - bajo un solo orden (Pollicata) no parecía tener una justificación sólida. En 1816, el zoólogo francés George Cuvier clasificó a todos los marsupiales bajo el orden Marsupialia. ^{[1] [2]} En 1997, el investigador JAW Kirsch y otros otorgaron rango de infraclase a Marsupialia. ^[2] Hay dos divisiones principales: marsupiales estadounidenses ( Ameridelphia ) y marsupiales australianos ( Australidelphia ). ^[3]

Clasificación

Marsupialia se divide además de la siguiente manera: ^[3]

† - Extinto

• Superorden Ameridelphia
  • Orden Didelphimorphia (108 especies)
    • Familia Didelphidae : zarigüeyas
  • Orden Paucituberculata (siete especies)
    • Familia Caenolestidae : zarigüeyas de musaraña
• Superorden Australidelphia
  • Orden Microbioteria (una especie)
    • Familia Microbiotheriidae : monito del monte
  • Orden † Yalkaparidontia ( incertae sedis )
  • Orden Dasyuromorphia (75 especies)
    • Familia † Thylacinidae : tilacino
    • Familia Dasyuridae : antechinuses , quolls , dunnarts , Tasmanian Devil y parientes
    • Familia Myrmecobiidae : numbat
  • Orden Notoryctemorphia (dos especies)
    • Familia Notoryctidae : topos marsupiales
  • Orden Peramelemorphia (24 especies)
    • Familia Thylacomyidae : bilbies
    • Familia † Chaeropodidae: bandicoots de patas de cerdo
    • Familia Peramelidae : bandicoots y aliados
  • Orden Diprotodontia (137 especies)
    • Suborden Vombatiformes
      • Familia Vombatidae : wombats
      • Familia Phascolarctidae : koalas
      • Familia † Diprotodontidae : wombats gigantes
      • Familia † Palorchestidae : tapires marsupiales
      • Familia † Thylacoleonidae : leones marsupiales
    • Suborden Phalangeriformes
      • Familia Acrobatidae : planeador Feathertail y Distoechurus Pennatus
      • Familia Burramyidae : zarigüeyas pigmeas
      • Familia † Ektopodontidae : zarigüeyas sprite
      • Familia Petauridae : zarigüeya rayada , zarigüeya de Leadbeater , planeador de vientre amarillo , planeador del azúcar , planeador de caoba , planeador de ardilla
      • Familia Phalangeridae : zarigüeyas cola de cepillo y cuscus
      • Familia Pseudocheiridae : zarigüeyas de cola anillada y parientes
      • Familia Tarsipedidae : zarigüeya de miel
    • Suborden Macropodiformes
      • Familia Macropodidae : canguros , wallabies y familiares
      • Familia Potoroidae : potoroos , canguros rata, bettongs
      • Familia Hypsiprymnodontidae : canguro rata almizclado
      • Familia † Balbaridae : canguros cuadrúpedos basales

Relaciones filogenéticas

Con más de 300 especies existentes, se han realizado varios intentos para interpretar con precisión las relaciones filogenéticas entre los diferentes órdenes marsupiales. Los estudios difieren sobre si Didelphimorphia o Paucituberculata es el grupo hermano de todos los demás marsupiales. ^[4] Aunque el orden Microbiotheria (que tiene solo una especie, el monito del monte ) se encuentra en América del Sur, las similitudes morfológicas sugieren que está estrechamente relacionado con los marsupiales australianos. ^[5] Los análisis moleculares en 2010 y 2011 identificaron a Microbiotheria como el grupo hermano de todos los marsupiales australianos. Sin embargo, las relaciones entre los cuatro órdenes Australidelphid no se comprenden tan bien. losEl cladograma a continuación, que muestra las relaciones entre los distintos órdenes marsupiales, se basa en un estudio filogenético de 2015. ^[4]

Marsupialia	Didelphimorphia       Paucituberculata   Australidelphia   Microbioteria       Diprotodoncia       Notoryctemorphia       Dasyuromorphia      Peramelemorfia	Marsupiales del Nuevo Mundo marsupiales de Australasia

La evidencia de ADN respalda un origen sudamericano para los marsupiales, con marsupiales australianos que surgen de una única migración gondwana de marsupiales de América del Sur, a través de la Antártida, a Australia. ^{[6] [7]} Hay muchas especies arbóreas pequeñas en cada grupo. El término " zarigüeya " se utiliza para referirse a especies americanas (aunque "zarigüeya" es una abreviatura común), mientras que las especies australianas similares se denominan propiamente "zarigüeyas".

Anatomía

Koala
( Phascolarctos cinereus )

Los marsupiales tienen las características típicas de los mamíferos: por ejemplo, glándulas mamarias, tres huesos del oído medio y pelo verdadero . Sin embargo, existen diferencias notables, así como una serie de características anatómicas que los separan de los euterios .

Además de la bolsa frontal , que contiene múltiples tetinas para el sustento de sus crías, los marsupiales tienen otras características estructurales comunes. Osificado rótulas están ausentes en la mayoría de los marsupiales modernos (aunque se informó de un pequeño número de excepciones) ^[8] y huesos epipubic están presentes. Los marsupiales (y monotremas ) también carecen de una comunicación burda ( cuerpo calloso ) entre los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo. ^[9]

Cráneo y dientes

El cráneo tiene peculiaridades en comparación con los mamíferos placentarios. En general, el cráneo es relativamente pequeño y apretado. Los agujeros ( foramen lacrimale ) se encuentran en el frente de la órbita. El pómulo se agranda y se extiende más hacia atrás. La extensión angular ( processus angularis ) de la mandíbula inferior se dobla hacia el centro. Otro rasgo es el paladar duro que, a diferencia de los agujeros de los mamíferos placentarios, siempre tiene más aberturas. Los dientes difieren de los de los mamíferos placentarios, por lo que todos los taxones, excepto los wombats, tienen un número diferente de incisivos en las mandíbulas superior e inferior. Los primeros marsupiales tenían una fórmula dental de5.1.3.44.1.3.4, es decir, por mitad de pino; tienen cinco incisivos maxilares o cuatro mandibulares, un canino, tres premolares y cuatro molares, para un total de 50 dientes. Algunos taxones, como la zarigüeya , tienen el número original de dientes. En otros grupos se reduce el número de dientes. La fórmula dental para Macropodidae (canguros y canguros, etc.) es 3/1 - (0 o 1) / 0 - 2/2 - 4/4. Los marsupiales en muchos casos tienen de 40 a 50 dientes, significativamente más que los mamíferos placentarios. El maxilar superior tiene una gran cantidad de incisivos, hasta diez, y tienen más molares que premolares. El segundo conjunto de dientes crece solo en el tercer premolar: todos los dientes restantes ya están creados como dientes permanentes.

Torso

Pocas características generales describen su esqueleto. Además de los detalles en la construcción del tobillo, son característicos los huesos ( ossa epubica ), dos del hueso púbico de la pelvis, que es un hueso que se proyecta hacia adelante. Dado que estos están presentes en los machos y las especies sin bolsa, se cree que originalmente no tenían nada que ver con la reproducción, sino que sirvieron en el enfoque muscular del movimiento de las extremidades traseras. Esto podría explicarse por una característica original de los mamíferos, ya que estos huesos epipúbicos también se encuentran en los monotremas . Los órganos reproductores marsupiales se diferencian de los mamíferos placentarios. Para ellos, el tracto reproductivo se duplica. Las hembras tienen dos úteros y dos vaginas, y antes del nacimiento, se forma un canal de parto entre ellas, la vagina mediana.^[9] Los machos tienen un pene partido o doble frente al escroto. ^[10]

La bolsa está presente en la mayoría de las especies, pero no en todas. Muchos marsupiales tienen una bolsa permanente, mientras que en otros la bolsa se desarrolla durante la gestación, como ocurre con la zarigüeya musaraña , donde las crías están ocultas solo por los pliegues de la piel o en el pelaje de la madre. La disposición de la bolsa es variable para permitir que la descendencia reciba la máxima protección. Los canguros locomotoras tienen una abertura de bolsa en la parte delantera, mientras que muchos otros que caminan o trepan a cuatro patas tienen la abertura en la parte trasera. Por lo general, solo las hembras tienen una bolsa, pero la zarigüeya masculina tiene una bolsa que se usa para acomodar sus genitales mientras nada o corre.

Generalidades y convergencias

El planeador del azúcar , un marsupial (izquierda) y la ardilla voladora , un roedor (derecha) son ejemplos de evolución convergente .

Los marsupiales se han adaptado a muchos hábitats, lo que se refleja en la amplia variedad de su estructura. El marsupial vivo más grande, el canguro rojo , crece hasta 1,8 metros (5 pies 11 pulgadas) de altura y 90 kilogramos (200 libras) de peso, pero los géneros extintos, como Diprotodon , eran significativamente más grandes y pesados. Los miembros más pequeños de este grupo son los ratones marsupiales , que a menudo alcanzan solo 5 centímetros (2,0 pulgadas) de longitud corporal.

Algunas especies se parecen a los mamíferos placentarios y son ejemplos de evolución convergente . El Thylacine extinto se parecía mucho al lobo placentario, de ahí su apodo "lobo de Tasmania". La capacidad de deslizarse evolucionó tanto en marsupiales (como con los planeadores del azúcar ) como en algunos mamíferos placentarios (como con las ardillas voladoras ), que se desarrollaron de forma independiente. Otros grupos como el canguro, sin embargo, no tienen contrapartes placentarias claras, aunque comparten similitudes en el estilo de vida y los nichos ecológicos con los rumiantes .

Sistema reproductivo

Ver también: Canguro § Reproducción y ciclo de vida

Canguro gris oriental hembra con un joey en su bolsa

Los sistemas reproductivos de los marsupiales difieren notablemente de los de los mamíferos placentarios . ^{[11] [12]} Durante el desarrollo embrionario, se forma una placenta coriovitelina en todos los marsupiales. En los bandicoots , se forma una placenta corioalantoidea adicional , aunque carece de las vellosidades coriónicas que se encuentran en las placentas euterias .

La evolución de la reproducción en los marsupiales y la especulación sobre el estado ancestral de la reproducción de los mamíferos han sido objeto de discusión desde finales del siglo XIX. Ambos sexos poseen una cloaca , ^[12] que está conectada a un saco urogenital que se utiliza para almacenar los desechos antes de la expulsión. La vejiga de los marsupiales funciona como un sitio para concentrar la orina y se vacía en el seno urogenital común tanto en mujeres como en hombres. ^[12]

Sistema reproductor masculino

Tracto reproductivo de un macrópodo macho

La mayoría de los marsupiales machos, salvo para macropods ^[13] y topos marsupiales , ^[14] tienen un pene bifurcados, separado en dos columnas, de manera que el pene tiene dos extremos correspondientes a las hembras dos vaginas. ^{[9] [12] [15] [16] [10] [17] [18]} El pene se usa solo durante la cópula y está separado del tracto urinario . ^{[10] [12]} Se curva hacia adelante cuando está erecto, ^[19] y cuando no está erecto, se retrae hacia el cuerpo en una curva en forma de S. ^[10] Ni los marsupiales ni los monotremas poseen un báculo .^[9] La forma del glande varía entre las especies de marsupiales. ^{[10] [20] [21] [22]}

El tilacino macho tenía una bolsa que actuaba como una vaina protectora, cubriendo sus órganos reproductores externos mientras corría por la espesa maleza. ^[23]

La forma de los surcos uretrales de los genitales de los machos se usa para distinguir entre Monodelphis brevicaudata , Monodelphis domestica y Monodelphis americana . Los surcos forman 2 canales separados que forman los pliegues ventral y dorsal del tejido eréctil. ^[24] Varias especies de marsupiales dasyurid también se pueden distinguir por la morfología de su pene. ^[25]

Las únicas glándulas sexuales accesorias que poseen los marsupiales son la próstata y las glándulas bulbouretrales . ^[26] Los marsupiales machos tienen 1-3 pares de glándulas bulbouretrales. ^[27] No hay ampollas, vesículas seminales ni glándulas coagulantes. ^{[28] [15]} La próstata es proporcionalmente más grande en los marsupiales que en los mamíferos placentarios. ^[10] Durante la temporada de reproducción, la próstata y la glándula bulbouretral del ualabí de Tammar macho aumentan de tamaño. Sin embargo, no parece haber ninguna diferencia estacional en el peso de los testículos. ^[29]

Sistema reproductor femenino

Ver también: Nacimiento § Marsupiales

Anatomía reproductiva femenina de varias especies marsupiales

Los marsupiales hembras tienen dos vaginas laterales , que conducen a úteros separados , pero ambos se abren externamente a través del mismo orificio. Un tercer canal, la vagina mediana, se usa para el parto. Este canal puede ser transitorio o permanente. ^[9] Algunas especies de marsupiales pueden almacenar esperma en el oviducto después del apareamiento. ^[30]

Los marsupiales dan a luz en una etapa muy temprana de desarrollo; después del nacimiento, los marsupiales recién nacidos trepan por los cuerpos de sus madres y se adhieren a una tetina, que se encuentra en la parte inferior de la madre, ya sea dentro de una bolsa llamada marsupio o abierta al medio ambiente. Allí permanecen durante varias semanas, adheridos al pezón. Con el tiempo, la descendencia puede abandonar el marsupio por períodos cortos y regresar a él en busca de calor, protección y nutrición.

Desarrollo temprano

Esta sección puede contener contenido repetitivo o redundante de texto en otras partes del artículo . Ayude a mejorarlo fusionando texto similar o eliminando declaraciones repetidas. (Noviembre de 2017)

El desarrollo prenatal difiere entre marsupiales y mamíferos placentarios . Los aspectos clave de las primeras etapas del desarrollo del embrión de mamíferos placentarios, como la masa celular interna y el proceso de compactación, no se encuentran en los marsupiales. ^[31] Las etapas de división del desarrollo marsupial son muy variables entre grupos y los aspectos del desarrollo temprano marsupial aún no se comprenden completamente.

Un nacimiento temprano elimina un marsupial en desarrollo del cuerpo de su madre mucho antes que en los mamíferos placentarios, por lo que los marsupiales no han desarrollado una placenta compleja para proteger al embrión del sistema inmunológico de su madre . Aunque el nacimiento temprano pone al pequeño marsupial recién nacido en un mayor riesgo ambiental, reduce significativamente los peligros asociados con los embarazos prolongados, ya que no hay necesidad de llevar un feto grande a término en las malas temporadas. Los marsupiales son animales extremadamente altriciales , que necesitan ser cuidados intensamente inmediatamente después del nacimiento ( cf. precocial ).

Debido a que los marsupiales recién nacidos deben trepar hasta los pezones de su madre, sus extremidades delanteras y estructuras faciales están mucho más desarrolladas que el resto de sus cuerpos en el momento del nacimiento. ^{[32] [33]} Se ha argumentado que este requisito ha dado lugar a una gama limitada de adaptaciones locomotoras en los marsupiales en comparación con los placentarios. Los marsupiales deben desarrollar patas delanteras prensiles durante su juventud, lo que dificulta la transición evolutiva de estas extremidades a cascos , alas o aletas , como lo han hecho algunos grupos de mamíferos placentarios. Sin embargo, varios marsupiales poseen morfologías de extremidades anteriores atípicas, como las extremidades anteriores con pezuña del bandicoot de patas de cerdo., lo que sugiere que el rango de especialización de las extremidades anteriores no es tan limitado como se suponía. ^[34]

Un marsupial infantil se conoce como joey . Los marsupiales tienen un período de gestación muy corto , generalmente alrededor de cuatro a cinco semanas, pero tan bajo como 12 días para algunas especies, y el joey nace en un estado esencialmente fetal . El recién nacido ciego, sin pelo, en miniatura, del tamaño de una gominola , ^{[35] se} arrastra por el pelaje de su madre para abrirse camino hacia la bolsa , donde se engancha a una tetina.por comida. No volverá a emerger durante varios meses, tiempo durante el cual se desarrolla completamente. Después de este período, el joey comienza a pasar cada vez más tiempo fuera de la bolsa, alimentándose y aprendiendo habilidades de supervivencia. Sin embargo, regresa a la bolsa para dormir, y si el peligro lo amenaza, buscará refugio en la bolsa de su madre para estar seguro.

Los joey permanecen en la bolsa hasta por un año en algunas especies, o hasta que nace el próximo joey. Un joey marsupial no puede regular su propia temperatura corporal y depende de una fuente de calor externa. Hasta que el joey esté bien pelado y tenga la edad suficiente para dejar la bolsa, se debe mantener constantemente una temperatura de la bolsa de 30 a 32 ° C (86 a 90 ° F).

Los Joeys nacen con "escudos orales". En especies sin bolsas o con bolsas rudimentarias, estos están más desarrollados que en las formas con bolsas bien desarrolladas, lo que implica un papel en el mantenimiento de las crías adheridas al pezón de la madre. ^[36]

Interacción con los europeos

El primer marsupial americano que encontraron los europeos fue la zarigüeya común . Vicente Yáñez Pinzón , comandante de la Niña en el primer viaje de Cristóbal Colón a fines del siglo XV, recogió una zarigüeya hembra con crías en su bolsa frente a la costa brasileña. Se los presentó a los Reyes de España , aunque para entonces los jóvenes se habían perdido y la hembra había muerto. El animal se destacó por su extraña bolsa o "segundo vientre", y cómo la descendencia llegó a la bolsa era un misterio. ^{[37] [38]}

Por otro lado, fueron los portugueses los primeros en describir los marsupiales australianos. António Galvão , un administrador portugués en Ternate (1536–40), escribió un relato detallado del cuscus común del norte ( Phalanger orientalis ): ^[37]

Algunos animales se parecen a los hurones, solo que un poco más grandes. Se llaman Kusus. Tienen una cola larga con la que cuelgan de los árboles en los que viven continuamente, enrollando una o dos veces alrededor de una rama. En su vientre tienen un bolsillo a modo de balcón intermedio; tan pronto como dan a luz a una cría, la cultivan allí dentro en un pezón hasta que ya no necesita ser amamantado. Tan pronto como lo ha dado a luz y lo ha nutrido, la madre vuelve a quedar embarazada.

Desde principios del siglo XVII llegaron más relatos de marsupiales. Por ejemplo, un registro de 1606 de un animal, asesinado en la costa sur de Nueva Guinea, lo describió como "con forma de perro, más pequeño que un galgo", con una "cola desnuda y escamosa" en forma de serpiente y testículos colgantes. La carne sabía a venado y el estómago contenía hojas de jengibre. Esta descripción parece ser muy similar a la Pademelon oscuro ( Thylogale brunii ), en cuyo caso este sería el primer registro europeo de un miembro de la familia de los canguros ( Macropodidae ). ^{[39] [37]}

Historia evolutiva

Ver también: Evolución de mamíferos y Evolución de Macropodidae

Aislados petrosals de Djarthia murgonensis , más antiguos fósiles de marsupiales de Australia ^[40]

Dentadura del canguro gris oriental herbívoro, como se ilustra en Knight's Sketches in Natural History

Las relaciones entre las tres divisiones existentes de mamíferos ( monotremas , marsupiales y placentarios ) fueron durante mucho tiempo un tema de debate entre los taxonomistas . ^[41] La mayor parte de la evidencia morfológica que compara rasgos como el número y la disposición de los dientes y la estructura de los sistemas reproductivo y de eliminación de desechos, así como la mayor parte de la evidencia genética y molecular, favorece una relación evolutiva más estrecha entre los marsupiales y los mamíferos placentarios que la que tiene con los monotremas. ^[42]

Árbol filogenético de marsupiales derivado de datos de retroposón ^[7]

Los antepasados ​​de los marsupiales, parte de un grupo más grande llamado metaterianos , probablemente se separaron de los de los mamíferos placentarios ( euterios ) durante el período Jurásico medio, aunque no se conocen evidencias fósiles de los metaterios de esta época. ^[43] A partir de análisis de ADN y proteínas, se ha estimado que el tiempo de divergencia de los dos linajes es de alrededor de 100 a 120 millones de años . ^[37] Los metaterianos fósiles se distinguen de los euterios por la forma de sus dientes; Los metaterianos poseen cuatro pares de molares en cada mandíbula, mientras que los mamíferos euterios (incluidos los placentarios verdaderos) nunca tienen más de tres pares. ^[44]Usando este criterio, el primer metateriano conocido es Sinodelphys szalayi , que vivió en China alrededor de 125 millones de años. ^[45] Esto lo convierte en un contemporáneo de algunas de las primeras especies euterias que se han encontrado en la misma área. ^[46] Mientras que los fósiles placentarios dominan en Asia, los fósiles marsupiales se encuentran en mayor número en América del Norte. ^[37]

Los fósiles metaterianos más antiguos se encuentran en la China actual. ^[47] Aproximadamente 100 millones de años, el supercontinente Pangea estaba en proceso de dividirse en el continente norteño Laurasia y el continente sur Gondwana , con lo que se convertiría en China y Australia ya separados por el océano Tetis.. A partir de ahí, los metaterianos se extendieron hacia el oeste hasta la actual América del Norte (todavía unida a Eurasia), donde se encuentran los primeros marsupiales verdaderos. Los marsupiales son difíciles de distinguir de otros fósiles, ya que se caracterizan por aspectos del sistema reproductivo que normalmente no se fosilizan (incluidas las bolsas) y por cambios sutiles en la estructura ósea y dental que muestran que un metateriano es parte del grupo de la corona marsupial ( el grupo más exclusivo que contiene a todos los marsupiales vivos). El fósil marsupial definitivo más antiguo pertenece a la especie Peradectes minor , del Paleoceno de Montana , que data de hace unos 65 millones de años. ^[48]Desde su punto de origen en Laurasia, los marsupiales se extendieron a América del Sur, que posiblemente estaba conectada a América del Norte alrededor de 65 millones de años a través de una cresta que desde entonces se ha convertido en el Archipiélago del Caribe. ^{[49] [50] Los} marsupiales de Laurasia finalmente murieron, por razones no del todo claras; la convención dice que desaparecieron debido a la competencia con los placentarios, pero ya no se acepta que esta sea la razón principal. ^[51]

Marsupiales, Peradectes y los Herpetotheriidae relacionados están anidados dentro de un clado de metaterianos que también incluía una variedad de taxones del Cretácico de América del Norte . ^[52]

Metatheria

Holoclemensia         Pappotherium       Sulestes     Oklatheridium       Tsagandelta       Lotheridium       Deltatheroides     Deltatheridium       Nanocuris     Atokatheridium               Marsupialiformes     Cráneo de Gurlin Tsav       Borhyaenidae       Mayulestes       Jaskhadelphys       Andinodelphys     Pucadelphys                 Asiaterio         Iugomortiferum     Kokopellia       Aenigmadelphys     Anchistodelphys     Glasbiidae Glasbius   Pediomyidae Pediomys     Stagodontidae   Pariadens       Eodelphis     Didelphodon       Alphadontidae   Turgidodon     Alphadon     Albertatherium       Marsupialia

En América del Sur, las zarigüeyas evolucionó y se desarrolló una fuerte presencia, y el Paleógeno también vieron la evolución de las zarigüeyas musaraña (paucituberculata) junto a los depredadores metatherian no marsupiales como los borhyaenids y el dientes de sable Thylacosmilus . Los nichos sudamericanos para los mamíferos carnívoros estaban dominados por estos metaterianos marsupiales y esparasodontes , que parecen haber excluido competitivamente a los placentarios sudamericanos del carnívoro en evolución. ^[53] Si bien los depredadores placentarios estaban ausentes, los metaterianos tuvieron que lidiar con las aves ( pájaro del terror) y competencia de crocodilomorfos terrestres. Los marsupiales fueron excluidos a su vez de los grandes nichos de herbívoros en América del Sur por la presencia de ungulados placentarios nativos (ahora extintos) y xenartros (cuyas formas más grandes también están extintas). América del Sur y la Antártida permanecieron conectadas hasta hace 35 millones de años, como lo demuestran los fósiles únicos que se encuentran allí. América del Norte y América del Sur estuvieron desconectadas hasta hace unos tres millones de años, cuando se formó el istmo de Panamá . Esto llevó al Gran Intercambio Americano . Los esparasodontos desaparecieron por razones poco claras; de nuevo, esto se ha asumido clásicamente como competencia de los placentarios carnívoros, pero los últimos esparasodontos coexistieron con unos pocos carnívoros pequeños comoprocyonids y caninos, y desaparecieron mucho antes de la llegada de formas macropredatory como felinos, ^[54] mientras que didelphimorphs (zarigüeyas) invadieron Centroamérica, con la zarigüeya de Virginia llegando tan al norte como Canadá.

Los marsupiales llegaron a Australia a través de la Antártida alrededor de 50 millones de años, poco después de que Australia se separara. ^{[n 1] [n 2]} Esto sugiere un único evento de dispersión de una sola especie, muy probablemente un pariente del monito del monte de América del Sur (un microbioterio , el único australidelfo del Nuevo Mundo ). Este progenitor pudo haber atravesado en balsa la brecha cada vez mayor, pero aún estrecha, entre Australia y la Antártida. El viaje no debe haber sido fácil; Se han encontrado restos de ungulados sudamericanos ^{[58] [59] [60]} y xenartrán ^[61] en la Antártida, pero estos grupos no llegaron a Australia.

En Australia, los marsupiales irradiaron la amplia variedad que se ve hoy en día, incluidas no solo formas omnívoras y carnívoras como las que estaban presentes en América del Sur, sino también grandes herbívoros. Los marsupiales modernos parecen haber llegado a las islas de Nueva Guinea y Sulawesi relativamente recientemente a través de Australia. ^{[62] [63] [64]} Un análisis de 2010 de los sitios de inserción de retroposones en el ADN nuclear de una variedad de marsupiales ha confirmado que todos los marsupiales vivos tienen ancestros sudamericanos. La secuencia ramificada de órdenes marsupiales indicada por el estudio coloca a Didelphimorphia en el nivel más basalposición, seguida de Paucituberculata, luego Microbiotheria, y terminando con la radiación de marsupiales australianos. Esto indica que Australidelphia surgió en América del Sur y llegó a Australia después de la separación de Microbiotheria. ^{[6] [7]}

En Australia, los mamíferos placentarios terrestres desaparecieron temprano en el Cenozoico (sus fósiles más recientes conocidos son dientes de 55 millones de años que se asemejan a los de los condilartes ) por razones que no están claras, lo que permitió que los marsupiales dominaran el ecosistema australiano. ^[62] Los mamíferos placentarios terrestres australianos nativos existentes (como los ratones saltarines ) son inmigrantes relativamente recientes, que llegan a través de islas del sudeste asiático. ^[63]

El análisis genético sugiere una fecha de divergencia entre los marsupiales y los placentarios hace 160  millones de años . ^[65] Se ha estimado que el número ancestral de cromosomas es 2n = 14.

Una nueva hipótesis sugiere que las microbiotecas sudamericanas resultaron de una retro-dispersión desde el este de Gondwana debido a nuevos fósiles marsupiales craneales y poscraneales de Djarthia murgonensis del Eoceno temprano Tingamarra Local Fauna en Australia que indican que Djarthia murgonensis es la más plesiomórfica, el australidelfo inequívoco más antiguo, y puede ser el morfotipo ancestral de la radiación marsupial australiana. ^[66]

Ver también

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Marsupialia .

• Césped marsupial
• Metatheria

Notas

1. Esto está respaldado por el hallazgo de restos fósiles del Eoceno de un australidelfo, el microbioteriano Woodburnodon casei , en la península antártica , ^[55]
2. ratites pueden haber viajado de manera similar por tierra desde Sudamérica para colonizar Australia; ^[56] se conoce una ratita fósil de la Antártida, ^[57] y los ñandúes sudamericanos son más basales dentro del grupo que las ratites Australo-Pacífico. ^[56]

Referencias

1. Martin, WCL (1841). Una introducción general a la historia natural de los animales mamíferos . Londres, Reino Unido: Wright and Co. Printers. págs. 182–4.
2. Jackson, S .; Groves, C. (2015). Taxonomía de mamíferos australianos . Australia: Publicación CSIRO. págs. 82–3. ISBN 978-1-4863-0014-3.
3. Gardner, A. (2005). Wilson, DE ; Reeder, DM (eds.). Especies de mamíferos del mundo: una referencia taxonómica y geográfica (3ª ed.). Prensa de la Universidad Johns Hopkins. págs. 3-21. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494 .
4. Gallus, A. Kumar; Janke, S .; Nilsson, MA (2015). "Desenredar la relación de las órdenes marsupiales australianas mediante retrotransposón y análisis de redes evolutivas" . Genome Biol Evol . 7 (4): 985–92. doi : 10.1093 / gbe / evv052 . PMC 4419798 . PMID 25786431 .  
5. Szalay, F. (1982). Archer, M. (ed.). "Una nueva valoración de la filogenia y clasificación marsupial". Marsupiales carnívoros . 2 : 621–40.
6. Schiewe, J. (28 de julio de 2010). "Los marsupiales de Australia se originaron en lo que hoy es América del Sur, dice un estudio" . Los Angeles Times . Archivado desde el original el 1 de agosto de 2010 . Consultado el 1 de agosto de 2010 .
7. Nilsson, MA; Churakov, G .; Sommer, M .; Van Tran, N .; Zemann, A .; Brosius, J .; Schmitz, J. (2010). "Seguimiento de la evolución marsupial mediante inserciones de retroposón genómico arcaico" . PLOS Biología . 8 (7): e1000436. doi : 10.1371 / journal.pbio.1000436 . PMC 2910653 . PMID 20668664 .  
8. Samuels, Mark E .; Regnault, Sophie; Hutchinson, John R. (2017). "Evolución del hueso sesamoideo rotuliano en mamíferos" . PeerJ . 5 : e3103. doi : 10.7717 / peerj.3103 . PMC 5363259 . PMID 28344905 .  
9. Nowak 1999 .
10. Renfree, Marilyn; Hugh Tyndale-Biscoe (1987). Fisiología reproductiva de los marsupiales . Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 9780521337922.
11. Corto, RV; Balaban, E. (1994). Las diferencias entre los sexos . Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 978-0-521-44878-9.
12. King, Anna (2001). "Descubrimientos sobre la reproducción marsupial" . Departamento de Biología de la Universidad Estatal de Iowa. Archivado desde el original el 5 de septiembre de 2012 . Consultado el 22 de noviembre de 2012 .
13. Lynda Staker (30 de junio de 2014). Manejo de macropodos, atención médica y medicamentos: volúmenes uno y dos . Lynda Staker. ISBN 978-0-9775751-2-1.
14. Sobre los hábitos y las afinidades del nuevo mamífero australiano, Notoryctes typhlops ED Cope The American Naturalist Vol. 26, núm. 302 (febrero de 1892), págs. 121-128
15. Don II Hunsaker (1977). La biología de los marsupiales . Ciencia de Elsevier. ISBN 978-0-323-14620-3.
16. Setchell, BP (1977). "Reproducción en marsupiales machos". La biología de los marsupiales . págs. 411–457. doi : 10.1007 / 978-1-349-02721-7_24 . ISBN 978-1-349-02723-1.
17. Sharman, GB; Pilton, Phyllis E. (1964). "La historia de vida y reproducción del canguro rojo ( Megaleia rufa )". Actas de la Sociedad Zoológica de Londres . 142 (1): 29–48. doi : 10.1111 / j.1469-7998.1964.tb05152.x .
18. Sadleir, RMFS (1965). "Reproducción en dos especies de canguro ( Macropus robustus y Megaleia rufa en la árida región de Pilbara de Australia Occidental". Actas de la Sociedad Zoológica de Londres . 145 (2): 239-261. Doi : 10.1111 / j.1469-7998.1965. tb02016.x .
19. Sadleir, Richard (1973). La reproducción de vertebrados . Ciencia de Elsevier. ISBN 978-0-323-15935-7.
20. Sociedad australiana de mamíferos (1978). Sociedad Australiana de Mamíferos . Sociedad Australiana de Mamíferos. págs. 73–.
21. Osgood, Wilfred Hudson; Herrick, Charles Judson (1921). Un estudio monográfico del marsupial americano Caēnolestes ... Universidad de Chicago. págs. 64–.
22. La revisión urológica y cutánea . Prensa Urológica y Cutánea. 1920. págs. 677–.
23. Paleta, Robert (2002). El último tigre de Tasmania: la historia y la extinción del tilacino (edición de bolsillo). Port Melbourne, Vic .: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-53154-2.
24. Nogueira J, Castro AS, Câamara EC, Câmara BO (2004). "Morfología del sistema genital masculino de Chironectes minimus y comparación con otros marsupiales didelphid". Revista de Mammalogy . 85 (5): 834–841. doi : 10.1644 / 207 . S2CID 85595933 . 
25. Woolley, Patricia A., Michael Westerman y Carey Krajewski. " Afinidades interespecíficas dentro del género Sminthopsis (Dasyuromorphia: Dasyuridae) basadas en la morfología del pene: congruencia con otros datos anatómicos y moleculares " . Journal of Mammalogy 88.6 (2007): 1381-1392.
26. Rodger, JC; Hughes, RL (1973). "Estudios de las glándulas accesorias de marsupiales masculinos" . Revista australiana de zoología . 21 (3): 303. doi : 10.1071 / ZO9730303 .
27. Vogelnest, Larry; Portas, Timothy (1 de mayo de 2019). Terapia actual en medicina de mamíferos australianos . Editorial Csiro. ISBN 978-1-4863-0753-1.
28. Rodger, John C. " Aspectos comparativos de las glándulas sexuales accesorias y bioquímica seminal de los mamíferos ". Bioquímica y fisiología comparadas Parte B: Bioquímica comparada 55.1 (1976): 1–8.
29. Posadas, RW (1982). "Cambios estacionales en el sistema reproductor accesorio y niveles plasmáticos de testosterona del ualabí de Tammar macho, Macropus eugenii , en la naturaleza" . Revista de reproducción y fertilidad . 66 (2): 675–80. doi : 10.1530 / jrf.0.0660675 . PMID 7175821 . 
30. Planta de Tony M.; Anthony J. Zeleznik (15 de noviembre de 2014). Fisiología de la reproducción de Knobil y Neill . Prensa académica. ISBN 978-0-12-397769-4.
31. Frankenberg, Stephen R .; De Barros, Flavia RO; Rossant, Janet; Renfree, Marilyn B. (2016). "El blastocisto de mamíferos". Revisiones interdisciplinarias de Wiley: Biología del desarrollo . 5 (2): 210–232. doi : 10.1002 / wdev.220 . PMID 26799266 . 
32. Sears, KE (2009). "Diferencias en el momento del desarrollo de las extremidades precondrogénicas en mamíferos: la dicotomía marsupial-placentaria resuelta" . Evolución . 63 (8): 2193–2200. doi : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00690.x . PMID 19453378 . S2CID 42635687 .  
33. Smith, KK (2001). "Desarrollo temprano de la placa neural, la cresta neural y la región facial de los marsupiales" . Revista de anatomía . 199 (Pt 1–2): 121-131. doi : 10.1046 / j.1469-7580.2001.19910121.x . PMC 1594995 . PMID 11523813 .  
34. Larry Vogelnest, Graeme Allan, Radiología de mamíferos australianos
35. http://www.abc.net.au/science/articles/2013/03/18/3718274.htm . Abc.net.au (18 de marzo de 2013). Consultado el 15 de diciembre de 2015.
36. Schneider, Nanette Yvette (agosto de 2011). "El desarrollo de los órganos olfativos en monotremas recién nacidos y marsupiales recién nacidos" . J. Anat . 219 (2): 229–242. doi : 10.1111 / j.1469-7580.2011.01393.x . PMC 3162242 . PMID 21592102 .  
37. Tyndale-Biscoe, H. (2004). Vida de los marsupiales . Collingwood, Australia: CSIRO. ISBN 978-0-643-06257-3.
38. Krause, WJ; Krause, WA (2006). The Opossum: Its Amazing Story . Columbia, EE.UU .: Departamento de Patología de Ciencias Anatómicas, Facultad de Medicina, Universidad de Missouri. pag. 6. ISBN 978-0-9785999-0-4.
39. Dawson, TJ (2012). Canguros (2ª ed.). Collingwood, Estados Unidos: CSIRO Publishing. pag. 181. ISBN 978-0-643-10625-3.
40. Beck, Robin MD; Godthelp, Henk; Weisbecker, Vera; Archer, Michael; Mano, Suzanne J. (2008). Hawks, John (ed.). "Los fósiles marsupiales más antiguos de Australia y sus implicaciones biogeográficas" . PLOS ONE . 3 (3): e1858. Código Bibliográfico : 2008PLoSO ... 3.1858B . doi : 10.1371 / journal.pone.0001858 . PMC 2267999 . PMID 18365013 .  
41. Moyal, Ann Mozley (2004). Ornitorrinco: La extraordinaria historia de cómo una criatura curiosa desconcertó al mundo . Baltimore: Prensa de la Universidad Johns Hopkins. ISBN 978-0-8018-8052-0.
42. van Rheede, T .; Bastiaans, T .; Boone, D .; Hedges, S .; De Jong, W .; Madsen, O. (2006). "El ornitorrinco está en su lugar: los genes nucleares y los indeles confirman la relación del grupo hermano de los monotremas y los terios" . Biología Molecular y Evolución . 23 (3): 587–597. doi : 10.1093 / molbev / msj064 . PMID 16291999 . 
43. Luo, Z .; Yuan, C .; Meng, Q .; Ji, Q. (2011). "Un mamífero euterio jurásico y divergencia de marsupiales y placentarios". Naturaleza . 476 (7361): 442–445. Código bibliográfico : 2011Natur.476..442L . doi : 10.1038 / nature10291 . PMID 21866158 . S2CID 205225806 .  
44. Benton, Michael J. (1997). Paleontología de vertebrados . Londres: Chapman & Hall. pag. 306. ISBN 978-0-412-73810-4.
45. Rincón, P. (12 de diciembre de 2003). "El ancestro marsupial más antiguo encontrado" . BBC News . Consultado el 16 de marzo de 2010 .
46. Hu, Y .; Meng, J .; Li, C .; Wang, Y. (2010). "Nuevo mamífero euterio basal de la biota Jehol del Cretácico temprano, Liaoning, China" . Proceedings of the Royal Society B . 277 (1679): 229–36. doi : 10.1098 / rspb.2009.0203 . PMC 2842663 . PMID 19419990 .  
47. Luo, Zhe-Xi; Ji, Qiang; Wible, John R .; Yuan, Chong-Xi (12 de diciembre de 2003). "Un mamífero tribosfenico del Cretácico temprano y evolución metateriana" . Ciencia . 302 (5652): 1934-1940. Código Bibliográfico : 2003Sci ... 302.1934L . doi : 10.1126 / science.1090718 . PMID 14671295 . S2CID 18032860 .  
48. O'Leary, Maureen A .; Bloch, Jonathan I .; Flynn, John J .; Gaudin, Timothy J .; Giallombardo, Andrés; Giannini, Norberto P .; Goldberg, Suzann L .; Kraatz, Brian P .; Luo, Zhe-Xi; Meng, Jin; Ni, Michael J .; Novacek, Fernando A .; Perini, Zachary S .; Randall, Guillermo; Rougier, Eric J .; Sargis, Mary T .; Silcox, Nancy b .; Simmons, Micelle; Spaulding, Paul M .; Velazco, Marcelo; Weksler, John r .; Wible, Andrea L .; Cirranello, AL (8 de febrero de 2013). "El antepasado de mamíferos placentarios y la radiación de placentarios post-K-Pg" . Ciencia . 339 (6120): 662–667. Código bibliográfico : 2013Sci ... 339..662O . doi : 10.1126 / science.1229237 . hdl :11336/7302 . PMID  23393258 . S2CID  206544776 .
49. Kemp, Thomas Stainforth (2005). El origen y evolución de los mamíferos (PDF) . Oxford: Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 217. ISBN  0-19-850760-7.
50. Boschman, Lydian M .; van Hinsbergen, Douwe JJ; Torsvik, Trond H .; Spakman, Wim; Pindell, James L. (23 de agosto de 2014). "Reconstrucción cinemática de la región del Caribe desde el Jurásico Temprano". Reseñas de Ciencias de la Tierra . 138 : 102-136. CiteSeerX 10.1.1.727.4858 . doi : 10.1016 / j.earscirev.2014.08.007 . 
51. Sánchez-Villagra, Marcelo (2012). "¿Por qué hay menos marsupiales que placentarios? Sobre la relevancia de la geografía y la fisiología para los patrones evolutivos de diversidad y disparidad de mamíferos" (PDF) . Revista de evolución de mamíferos . 20 (4): 279–290. doi : 10.1007 / s10914-012-9220-3 . S2CID 18789008 .  
52. Wilson, GP; Ekdale, EG; Hoganson, JW; Calede, JJ; Linden, AV (2016). " Un gran mamífero carnívoro del Cretácico Superior y el origen norteamericano de los marsupiales ". Nature Communications. 7. doi : 10.1038 / ncomms13734 .
53. Simpson, George Gaylord (julio de 1950). "Historia de la Fauna de América Latina" . Científico estadounidense . 38 (3): 361–389, consulte la pág. 368. JSTOR 27826322 . Consultado el 21 de enero de 2020 . 
54. Prevosti, Francisco J .; Forasiepi, Analía; Zimicz, Natalia (2011). "La evolución del gremio de depredadores de mamíferos terrestres cenozoicos en América del Sur: ¿competencia o reemplazo?". Revista de evolución de mamíferos . 20 : 3-21. doi : 10.1007 / s10914-011-9175-9 . hdl : 11336/2663 . S2CID 15751319 . 
55. Goin, FJ; Zimicz, N .; Reguero, MA; Santillana, SN; Marenssi, SA; Moly, JJ (2007). "Nuevo marsupial (Mammalia) del Eoceno de la Antártida y los orígenes y afinidades de la Microbioteria" . Revista de la Asociación Geológica Argentina . 62 (4): 597–603 . Consultado el 17 de julio de 2016 .
56. Yonezawa, T .; Segawa, T .; Mori, H .; Campos, PF; Hongoh, Y .; Endo, H .; Akiyoshi, A .; Kohno, N .; Nishida, S .; Wu, J .; Jin, H .; Adachi, J .; Kishino, H .; Kurokawa, K .; Nogi, Y .; Tanabe, H .; Mukoyama, H .; Yoshida, K .; Rasoamiaramanana, A .; Yamagishi, S .; Hayashi, Y .; Yoshida, A .; Koike, H .; Akishinonomiya, F .; Willerslev, E .; Hasegawa, M. (15 de diciembre de 2016). "Filogenómica y morfología de Paleognaths extintos revelan el origen y evolución de las Ratites" . Biología actual . 27 (1): 68–77. doi : 10.1016 / j.cub.2016.10.029 . PMID 27989673 . 
57. Tambussi, CP; Noriega, JI; Gazdzicki, A .; Tatur, A .; Reguero, MA; Vizcaino, SF (1994). "Ave ratita de la Formación Paleógeno La Meseta, Isla Seymour, Antártida" (PDF) . Investigación polar polaca . 15 (1–2): 15–20 . Consultado el 28 de diciembre de 2019 .
58. M. Bond; MA Reguero; SF Vizcaíno; SA Marenssi (2006). "Un nuevo 'ungulado sudamericano' (Mammalia: Litopterna) del Eoceno de la Península Antártica" . En JE Francis; D. Pirrie; JA Crame (eds.). Paleoambientes cretáceo-terciario de latitudes altas: Cuenca James Ross, Antártida . Sociedad Geológica, Londres, Publicaciones especiales . 258 . La Sociedad Geológica de Londres. págs. 163-176. Código Bibliográfico : 2006GSLSP.258..163B . doi : 10.1144 / GSL.SP.2006.258.01.12 . S2CID 140546667 . 
59. Bond, M .; Kramarz, A .; MacPhee, RDE; Reguero, M. (2011). "Un nuevo astrapothere (Mammalia, Meridiungulata) de la Formación La Meseta, Isla Seymour (Marambio), y una reevaluación de registros anteriores de astrapotheres antárticos" (PDF) . Museo Americano Novitates . 3718 (3718): 1–16. doi : 10.1206 / 3718.2 . S2CID 58908785 .  
60. Gelfo, JN; Mörs, T .; Lorente, M .; López, GM; Reguero, M .; O'Regan, H. (16 de julio de 2014). "Los mamíferos más antiguos de la Antártida, Eoceno temprano de la Formación La Meseta, Isla Seymour" . Paleontología . 58 (1): 101-110. doi : 10.1111 / pala.12121 .
61. Davis, SN; Torres, CR; Musser, GM; Proffitt, JV; Crouch, NMA; Lundelius, EL; Lamanna, MC; Clarke, JA (2020). "Nuevos registros de mamíferos y aves de las formaciones La Meseta y Submeseta del Eoceno tardío de la Isla Seymour, Antártida" . PeerJ . 8 : e8268. doi : 10.7717 / peerj.8268 . PMC 6955110 . PMID 31942255 .  
62. Dawkins, Richard (2005). El cuento del antepasado: una peregrinación al amanecer de la evolución . Boston: Mariner Books. pag. 223. ISBN 978-0-618-61916-0.
63. Mano, Suzanne J .; Long, John; Archer, Michael; Flannery, Timothy Fridtjof (2002). Mamíferos prehistóricos de Australia y Nueva Guinea: cien millones de años de evolución . Baltimore: Prensa de la Universidad Johns Hopkins. ISBN 978-0-8018-7223-5.
64. Kemp, TS (2005). El origen y evolución de los mamíferos . Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850761-1.
65. Graves JA, Renfree MB (2013) Marsupiales en la era de la genómica . Annu Rev Genom Hum Genet
66. Beck, Robin MD; Godthelp, Henk; Weisbecker, Vera; Archer, Michael; Mano, Suzanne J. (2008). "Los fósiles marsupiales más antiguos de Australia y sus implicaciones biogeográficas" . PLOS ONE . 3 (3): e1858. Código Bibliográfico : 2008PLoSO ... 3.1858B . doi : 10.1371 / journal.pone.0001858 . PMC 2267999 . PMID 18365013 .  

Lectura adicional

• Austin, CR; Russell Austin, Colin; Valentine Short, Roger, eds. (21 de marzo de 1985). Reproducción en mamíferos: Volumen 4, Aptitud reproductiva . Prensa de la Universidad de Cambridge. págs. 4–. ISBN 978-0-521-31984-3.
• Bronson, FH (1989). Biología reproductiva de mamíferos . Prensa de la Universidad de Chicago. ISBN 978-0-226-07559-4.
• Dawson, Terence J. (1995). Canguros: biología de los marsupiales más grandes . Prensa de la Universidad de Cornell. ISBN 978-0-8014-8262-5.
• Flannery, Tim (2002). Los comedores del futuro: una historia ecológica de las tierras y la gente de Australasia . Grove Press. págs. 67–75. ISBN 978-0-8021-3943-6.
• Flannery, Tim (2008). Persiguiendo canguros: un continente, un científico y la búsqueda de la criatura más extraordinaria del mundo (1ª ed. Estadounidense). Nueva York: Grove. ISBN 9780802143716.
• Flannery, Tim (2005). País: un continente, un científico y un canguro (2ª ed.). Melbourne: Pub de texto. ISBN 978-1-920885-76-2.
• Frith, HJ y JH Calaby. Canguros. Nueva York: Humanities Press, 1969.
• McKay, George (2006). La enciclopedia de mamíferos . Weldon Owen. ISBN 978-1-74089-352-7.
• Hunsaker, Don. La biología de los marsupiales. Nueva York: Academic Press, 1977.
• Johnson, MH; Everitt, Barry J. (1988). Reproducción esencial . Blackwell Scientific. ISBN 978-0-632-02183-3.
• Jones, Menna; Dickman, Chris; Archer, Mike (2003). Depredadores con bolsas: la biología de los marsupiales carnívoros . Collingwood, Victoria: Australia). ISBN 9780643066342.
• Knobill, Ernst; Neill, Jimmy D., eds. (1998). Enciclopedia de la reproducción . 3 . Nueva York: Academic Press.
• McCullough, Dale R .; McCullough, Yvette (2000). Canguros en el interior de Australia: ecología comparativa y comportamiento de tres especies coexistentes . Prensa de la Universidad de Columbia. ISBN 978-0-231-11916-0.
• Nowak, Ronald M. (7 de abril de 1999). Mamíferos del mundo de Walker . Prensa JHU. ISBN 978-0-8018-5789-8.
• Taylor, Andrea C .; Taylor, Paul (1997). "Sexo de la bolsa joven relacionado con el peso materno en Macropus eugeni y M. parma ". Revista australiana de zoología . 45 (6): 573–578. doi : 10.1071 / ZO97038 .

Enlaces externos

La clave dicotómica de Wikibook tiene una página sobre el tema: Marsupialia

Wikisource tiene el texto del artículo Marsupialia de la Encyclopædia Britannica de 1911 .

• Especies de mamíferos de Australia Occidental
• Los investigadores publican la primera secuencia del genoma marsupial Los Institutos Nacionales de Salud Mayo de 2007
• Lanzamiento del primer genoma marsupial. La mayoría de las diferencias entre la zarigüeya y los mamíferos placentarios provienen del ADN no codificante