En psicología cognitiva y neurociencia , la memoria espacial es una forma de memoria responsable del registro y recuperación de la información necesaria para planificar un curso a una ubicación y recordar la ubicación de un objeto o la ocurrencia de un evento. [1] La memoria espacial es necesaria para la orientación en el espacio. [2] [3] La memoria espacial también se puede dividir en memoria espacial egocéntrica y alocéntrica. [4] Se requiere la memoria espacial de una persona para navegar por una ciudad conocida. Se necesita la memoria espacial de una rata para aprender la ubicación de la comida al final de un laberinto . Tanto en humanos como en animales, las memorias espaciales se resumen como un mapa cognitivo.. [5]
La memoria espacial tiene representaciones dentro de la memoria de trabajo, a corto plazo y a largo plazo . Las investigaciones indican que existen áreas específicas del cerebro asociadas con la memoria espacial. [6] Se utilizan muchos métodos para medir la memoria espacial en niños, adultos y animales. [5]
Memoria espacial a corto plazo
La memoria a corto plazo (STM) se puede describir como un sistema que permite almacenar y administrar temporalmente la información necesaria para completar tareas cognitivas complejas. [7] Las tareas que emplean la memoria a corto plazo incluyen el aprendizaje , el razonamiento y la comprensión. [7] La memoria espacial es un proceso cognitivo que permite a una persona recordar diferentes ubicaciones, así como las relaciones espaciales entre objetos. [7] Esto permite recordar dónde está un objeto en relación con otro objeto; [7] por ejemplo, permitir que alguien navegue por una ciudad conocida. Se dice que los recuerdos espaciales se forman después de que una persona ya ha recopilado y procesado información sensorial sobre su entorno. [7]
Memoria de trabajo espacial
La memoria de trabajo (WM) se puede describir como un sistema de capacidad limitada que permite almacenar y procesar información temporalmente. [8] Esta tienda temporal le permite a uno completar o trabajar en tareas complejas mientras puede tener la información en mente. [8] Por ejemplo, la capacidad de trabajar en un problema matemático complicado utiliza la memoria de trabajo.
Una teoría influyente de la WM es el modelo multicomponente de memoria de trabajo de Baddeley y Hitch . [8] [9] La versión más reciente de este modelo sugiere que hay cuatro subcomponentes de WM: bucle fonológico , el bloc de dibujo visuoespacial , el ejecutivo central y el búfer episódico . [8] Un componente de este modelo, el bloc de dibujo visuoespacial, probablemente sea responsable del almacenamiento temporal, el mantenimiento y la manipulación de la información visual y espacial. [8] [9]
En contraste con el modelo multicomponente, algunos investigadores creen que STM debería verse como una construcción unitaria. [9] En este sentido, se piensa que la información visual, espacial y verbal está organizada por niveles de representación más que por el tipo de tienda a la que pertenece. [9] Dentro de la literatura, se sugiere que se exploren más investigaciones sobre el fraccionamiento de STM y WM. [9] [10] Sin embargo, gran parte de la investigación sobre la construcción de la memoria visuo-espacial se ha realizado de acuerdo con el paradigma propuesto por Baddeley y Hitch. [8] [9] [10] [11] [12]
El papel del ejecutivo central
La investigación sobre la función exacta del bloc de dibujo visuoespacial ha indicado que tanto la memoria espacial a corto plazo como la memoria de trabajo dependen de los recursos ejecutivos y no son del todo distintas. [8] Por ejemplo, el desempeño en una memoria de trabajo pero no en una tarea de memoria a corto plazo se vio afectado por la supresión articulatoria, lo que sugiere que el deterioro en la tarea espacial fue causado por el desempeño concurrente en una tarea que tenía un uso extensivo de recursos ejecutivos. [8] Los resultados también han encontrado que el rendimiento se vio afectado en las tareas de STM y WM con supresión ejecutiva. [8] Esto ilustra cómo, dentro del dominio visuoespacial, tanto STM como WM requieren una utilidad similar del ejecutivo central. [8]
Además, durante una tarea de visualización espacial (que está relacionada con el funcionamiento ejecutivo y no con STM o WM), la supresión ejecutiva concurrente deterioró el rendimiento, lo que indica que los efectos se debieron a demandas comunes del ejecutivo central y no al almacenamiento a corto plazo. [8] Los investigadores concluyeron con la explicación de que el ejecutivo central emplea estrategias cognitivas que permiten a los participantes codificar y mantener representaciones mentales durante las tareas de memoria a corto plazo. [8]
Aunque los estudios sugieren que el ejecutivo central está íntimamente involucrado en una serie de tareas espaciales, queda por ver la forma exacta en que están conectados. [13]
Memoria espacial a largo plazo
La recuperación de la memoria espacial se basa en una estructura jerárquica . Las personas recuerdan el diseño general de un espacio en particular y luego "indican las ubicaciones de destino" dentro de ese conjunto espacial. [14] Este paradigma incluye una escala ordinal de características a las que un individuo debe prestar atención para informar su mapa cognitivo. [15] La recolección de detalles espaciales es un procedimiento de arriba hacia abajo que requiere que un individuo recuerde las características superiores de un mapa cognitivo, seguidas de las características ordenadas y subordinadas. Dos características espaciales son prominentes al navegar por un camino: el diseño general y la orientación de los puntos de referencia (Kahana et al., 2006). Las personas no solo son capaces de aprender sobre el diseño espacial de su entorno, sino que también pueden reconstruir rutas novedosas y nuevas relaciones espaciales a través de la inferencia.
Un mapa cognitivo es "un modelo mental de la configuración espacial de los objetos que permite la navegación a lo largo de una ruta óptima entre pares arbitrarios de puntos". [16] Este mapa mental se basa en dos cimientos fundamentales: el diseño, también conocido como conocimiento de la ruta, y la orientación de los puntos de referencia. El diseño es potencialmente el primer método de navegación que las personas aprenden a utilizar; su funcionamiento refleja nuestra comprensión más básica del mundo.
Hermer y Spelke (1994) determinaron que cuando los niños pequeños comienzan a caminar, alrededor de los dieciocho meses, navegan por su sentido del diseño del mundo. McNamara, Hardy y Hirtle identificaron la pertenencia a una región como un componente fundamental del mapa cognitivo de cualquier persona (1989). Específicamente, la pertenencia a una región está definida por cualquier tipo de límite, ya sea físico, perceptivo o subjetivo (McNamara et al., 1989). Los límites se encuentran entre las cualidades más básicas y endémicas del mundo que nos rodea. Estos límites no son más que líneas axiales que son una característica hacia la que las personas están sesgadas cuando se relacionan con el espacio; por ejemplo, un determinante de la línea axial es la gravedad (McNamara y Shelton, 2001; Kim y Penn, 2004). Las líneas axiales ayudan a todos a distribuir nuestras percepciones en regiones. Esta idea del mundo en parcelas se apoya aún más en los elementos del hallazgo de que es más probable que los elementos que se recuerdan juntos también se agrupen dentro de la misma región del mapa cognitivo más grande. [15] La agrupación muestra que las personas tienden a agrupar la información de acuerdo con diseños más pequeños dentro de un mapa cognitivo más grande.
Los límites no son los únicos determinantes del diseño. La agrupación también demuestra otra propiedad importante de relación con las concepciones espaciales, que es que el recuerdo espacial es un proceso jerárquico. Cuando alguien recuerda un entorno o navega por el terreno, esa persona recuerda implícitamente el diseño general al principio. Entonces, debido a la "rica estructura correlacional" del concepto, se activan una serie de asociaciones. [14] Eventualmente, la cascada resultante de activaciones despertará los detalles particulares que se corresponden con la región que se está recordando. Así es como la gente codifica muchas entidades de diferentes niveles ontológicos, como la ubicación de una grapadora; en un escritorio; que está en la oficina.
Uno puede recordar de una sola región a la vez (un cuello de botella). Un cuello de botella en el sistema de navegación cognitivo de una persona podría ser un problema. Por ejemplo, si fuera necesario un desvío repentino en un viaje largo por carretera. La falta de experiencia en un lugar, o simplemente el tamaño, puede desorientar la disposición mental de uno, especialmente en un lugar grande y desconocido con muchos estímulos abrumadores. En estos entornos, las personas aún pueden orientarse y orientarse utilizando puntos de referencia. Esta capacidad de "priorizar objetos y regiones en escenas complejas para su selección (y) reconocimiento" fue etiquetada por Chun y Jiang en 1998. Los puntos de referencia brindan orientación a las personas al activar "asociaciones aprendidas entre el contexto global y las ubicaciones objetivo". [14] Mallot y Gillner (2000) demostraron que los sujetos aprendieron una asociación entre un hito específico y la dirección de un giro, fomentando así la relación entre asociaciones y hitos. [17] Shelton y McNamara (2001) resumieron sucintamente por qué los puntos de referencia, como marcadores, son tan útiles: "la ubicación ... no se puede describir sin hacer referencia a la orientación del observador".
Las personas utilizan tanto el diseño de un espacio en particular como la presencia de puntos de referencia orientadores para navegar. Los psicólogos aún tienen que explicar si el diseño afecta a los puntos de referencia o si los puntos de referencia determinan los límites de un diseño. Por eso, el concepto adolece de la paradoja del huevo y la gallina . McNamara ha descubierto que los sujetos utilizan "grupos de puntos de referencia como marcos de referencia intrínsecos", lo que confunde aún más el tema. [dieciséis]
Las personas perciben objetos en su entorno en relación con otros objetos en ese mismo entorno. Los puntos de referencia y el diseño son sistemas complementarios para el recuerdo espacial, pero se desconoce cómo interactúan estos dos sistemas cuando ambos tipos de información están disponibles. Como resultado, la gente tiene que hacer ciertas suposiciones sobre la interacción entre los dos sistemas. Por ejemplo, los mapas cognitivos no son "absolutos" sino que, como cualquiera puede atestiguar, se "utilizan para proporcionar un valor predeterminado ... (que) modulado de acuerdo con ... las demandas de la tarea". [14] Los psicólogos también piensan que los mapas cognitivos se basan en instancias, lo que explica la "correspondencia discriminativa con la experiencia pasada". [14]
Este campo tradicionalmente se ha visto obstaculizado por variables de confusión, como el costo y el potencial de exposición previa a un entorno experimental. Los avances tecnológicos, incluidos los de la tecnología de realidad virtual, han hecho que los hallazgos sean más accesibles. La realidad virtual ofrece a los experimentadores el lujo de un control extremo sobre su entorno de prueba. Se puede manipular cualquier variable, incluidas las cosas que no serían posibles en la realidad.
Realidad virtual
Durante un estudio de 2006, los investigadores diseñaron tres ciudades virtuales diferentes, cada una de las cuales tenía su propio "trazado de carreteras único y un conjunto único de cinco tiendas". [16] Sin embargo, la huella general de los diferentes mapas era exactamente del mismo tamaño, "80 unidades cuadradas". En este experimento, los participantes tuvieron que participar en dos conjuntos diferentes de ensayos.
Un estudio realizado en la Universidad de Maryland comparó el efecto de diferentes niveles de inmersión en el recuerdo de la memoria espacial. [18] En el estudio, 40 participantes utilizaron un escritorio tradicional y una pantalla montada en la cabeza para ver dos entornos, una ciudad medieval y un palacio ornamentado, donde memorizaron dos conjuntos de 21 rostros presentados como retratos en 3D. Después de ver estas 21 caras durante 5 minutos, seguido de un breve período de descanso, las caras en los entornos virtuales fueron reemplazadas por números y los participantes recordaron qué cara estaba en cada ubicación. El estudio encontró que, en promedio, aquellos que usaron la pantalla montada en la cabeza recordaron las caras con un 8,8% de mayor precisión y con mayor confianza. Los participantes afirman que aprovechar sus sentidos vestibulares y propioceptivos innatos con la pantalla montada en la cabeza y mapear aspectos del entorno en relación con su cuerpo, elementos que están ausentes en el escritorio, fue clave para su éxito.
Experiencia espacial
Dentro de la literatura, existe evidencia de que los expertos en un campo en particular son capaces de realizar tareas de memoria de acuerdo con sus habilidades a un nivel excepcional. [12] El nivel de habilidad mostrado por los expertos puede exceder los límites de la capacidad normal tanto de STM como de WM. [12] Debido a que los expertos tienen una enorme cantidad de conocimientos preaprendidos y específicos de la tarea, pueden codificar información de una manera más eficiente. [12]
Un interesante estudio que investiga la memoria de los taxistas para las calles en Helsinki , Finlandia , examinó el papel del conocimiento espacial preaprendido. [12] Este estudio comparó a expertos con un grupo de control para determinar cómo este conocimiento preaprendido en su dominio de habilidades les permite superar las limitaciones de capacidad de STM y WM. [12] El estudio utilizó cuatro niveles de aleatoriedad espacial:
- Orden de ruta : ruta espacialmente continua [12]
- Ruta aleatoria: lista espacialmente continua presentada aleatoriamente [12]
- Orden del mapa: los nombres de las calles forman una línea recta en el mapa, pero omiten las calles intermedias [12]
- Mapa aleatorio: las calles del mapa se presentan en orden aleatorio [12]
Los resultados de este estudio indican que el recuerdo de las calles por parte de los taxistas (expertos) fue mayor tanto en la condición del orden de la ruta como en la condición del orden del mapa que en las dos condiciones aleatorias. [12] Esto indica que los expertos pudieron usar su conocimiento espacial preaprendido para organizar la información de tal manera que superaran las limitaciones de capacidad de STM y WM. [12] La estrategia de organización que emplearon los impulsores se conoce como fragmentación . [12] Además, los comentarios hechos por los expertos durante el procedimiento apuntan a su uso del conocimiento de la ruta para completar la tarea. [12] Para asegurarse de que en realidad era información espacial lo que estaban codificando, los investigadores también presentaron listas en orden alfabético y categorías semánticas . [12] Sin embargo, los investigadores encontraron que de hecho era información espacial la que los expertos estaban fragmentando, lo que les permitía superar las limitaciones de STM y WM visuoespaciales. [12]
Investigación animal
Ciertas especies de paridae y córvidos (como el carbonero de cabeza negra y el arrendajo matorral ) son capaces de utilizar la memoria espacial para recordar dónde, cuándo y qué tipo de comida han almacenado en caché. [19] Los estudios sobre ratas y ardillas también han sugerido que son capaces de utilizar la memoria espacial para localizar alimentos previamente ocultos. [19] Los experimentos que utilizan el laberinto radial han permitido a los investigadores controlar una serie de variables, como el tipo de alimento escondido, las ubicaciones donde se esconde el alimento, el intervalo de retención, así como cualquier señal de olor que pudiera sesgar los resultados de investigación de la memoria. [19] Los estudios han indicado que las ratas tienen memoria de dónde han escondido comida y qué tipo de comida han escondido. [19] Esto se muestra en el comportamiento de recuperación, de modo que las ratas son selectivas al ir más a menudo a los brazos del laberinto donde previamente han escondido la comida preferida que a los brazos con comida menos preferida o donde no hay comida escondida. [19]
La evidencia de la memoria espacial de algunas especies de animales, como las ratas, indica que sí usan la memoria espacial para localizar y recuperar almacenes de alimentos ocultos. [19]
Un estudio que utilizó el rastreo por GPS para ver a dónde van los gatos domésticos cuando sus dueños los dejan afuera informó que los gatos tienen una memoria espacial sustancial. Algunos de los gatos del estudio demostraron una memoria espacial excepcional a largo plazo. Uno de ellos, que por lo general viaja a no más de 200 m (660 pies) a 250 m (820 pies) de su hogar, viajó inesperadamente unos 1.250 m (4.100 pies) desde su hogar. Los investigadores inicialmente pensaron que se trataba de un mal funcionamiento del GPS, pero pronto descubrieron que los dueños del gato salieron de la ciudad ese fin de semana y que la casa a la que fue el gato era la antigua casa del dueño. Los dueños y el gato no habían vivido en esa casa durante más de un año. [20]
Distinción visual-espacial
Logie (1995) propuso que el bloc de dibujo visuoespacial se divide en dos subcomponentes, uno visual y otro espacial. [11] Estos son el caché visual y el escriba interno, respectivamente. [11] El caché visual es un almacén visual temporal que incluye dimensiones como el color y la forma. [11] A la inversa, el escriba interno es un mecanismo de ensayo para la información visual y es responsable de la información relativa a las secuencias de movimiento. [11] Aunque en la literatura se ha observado una falta general de consenso con respecto a esta distinción, [10] [21] [22] hay una cantidad creciente de evidencia de que los dos componentes están separados y cumplen funciones diferentes.
La memoria visual es responsable de retener formas y colores visuales (es decir, qué), mientras que la memoria espacial es responsable de la información sobre ubicaciones y movimiento (es decir, dónde). Esta distinción no siempre es sencilla, ya que parte de la memoria visual involucra información espacial y viceversa. Por ejemplo, la memoria para las formas de los objetos generalmente implica el mantenimiento de información sobre la disposición espacial de las características que definen el objeto en cuestión. [21]
En la práctica, los dos sistemas funcionan juntos de alguna manera, pero se han desarrollado diferentes tareas para resaltar las habilidades únicas involucradas en la memoria visual o espacial. Por ejemplo, la prueba de patrones visuales (VPT) mide la amplitud visual mientras que la tarea Corsi Blocks mide la amplitud espacial. Los estudios correlacionales de las dos medidas sugieren una separación entre las habilidades visuales y espaciales, debido a la falta de correlación encontrada entre ellas tanto en pacientes sanos como en pacientes con daño cerebral . [10]
El soporte para la división de los componentes de la memoria visual y espacial se encuentra a través de experimentos que utilizan el paradigma de doble tarea . Varios estudios han demostrado que la retención de formas o colores visuales (es decir, información visual) se ve interrumpida por la presentación de imágenes irrelevantes o ruido visual dinámico. Por el contrario, la retención de la ubicación (es decir, la información espacial) se interrumpe solo por las tareas de seguimiento espacial, las tareas de tapping espacial y los movimientos oculares. [21] [22] Por ejemplo, los participantes completaron tanto el VPT como la Tarea de Corsi Blocks en un experimento de interferencia selectiva. Durante el intervalo de retención del VPT, el sujeto vio imágenes irrelevantes (por ejemplo, pinturas de vanguardia ). La tarea de interferencia espacial requería que los participantes siguieran, tocando los estímulos, una disposición de pequeñas clavijas de madera que estaban ocultas detrás de una pantalla. Tanto los lapsos visuales como espaciales fueron acortados por sus respectivas tareas de interferencia, lo que confirma que la tarea de bloques de Corsi se relaciona principalmente con la memoria de trabajo espacial. [10]
Medición
Hay una variedad de tareas que los psicólogos utilizan para medir la memoria espacial en adultos, niños y modelos animales. Estas tareas permiten a los profesionales identificar irregularidades cognitivas en adultos y niños y permite a los investigadores administrar diversos tipos de fármacos y / o lesiones en los participantes y medir los efectos consecuentes sobre la memoria espacial.
La tarea de tapping del bloque Corsi
La prueba de tapping de bloques de Corsi, también conocida como descanso de intervalo de Corsi, es una prueba psicológica que se usa comúnmente para determinar la capacidad de memoria visual-espacial y las habilidades implícitas de aprendizaje visual-espacial de un individuo. [23] [24] Los participantes se sientan con nueve bloques de madera de 3x3 cm sujetos delante de ellos en un zócalo de 25 x 30 cm en un orden aleatorio estándar. El experimento utiliza en los bloques un patrón de secuencia que los participantes deben replicar. Los bloques están numerados en el lado de los experimentadores para permitir una demostración de patrones eficiente. La longitud de la secuencia aumenta en cada prueba hasta que el participante ya no puede replicar el patrón correctamente. La prueba se puede utilizar para medir la memoria espacial tanto a corto como a largo plazo, según el tiempo transcurrido entre la prueba y la recuperación.
La prueba fue creada por el neuropsicólogo canadiense Phillip Corsi, quien la modeló a partir de la tarea de intervalo de dígitos de Hebb al reemplazar los elementos numéricos de la prueba con los espaciales. En promedio, la mayoría de los participantes logran un intervalo de cinco elementos en la prueba de intervalo de Corsi y siete en la tarea de intervalo de dígitos.
Rango de patrón visual
La amplitud del patrón visual es similar a la prueba de tapping de bloques de Corsi, pero se considera una prueba más pura de recuerdo visual a corto plazo. [25] A los participantes se les presenta una serie de patrones de matriz que tienen la mitad de sus celdas coloreadas y la otra mitad en blanco. Los patrones de matriz están dispuestos de una manera que es difícil de codificar verbalmente, lo que obliga al participante a confiar en la memoria espacial visual. Comenzando con una pequeña matriz de 2 x 2, los participantes copian el patrón de la matriz de la memoria a una matriz vacía. Los patrones de matriz aumentan en tamaño y complejidad a una velocidad de dos celdas hasta que la capacidad del participante para replicarlos se rompe. En promedio, el desempeño de los participantes tiende a descomponerse en dieciséis celdas.
Tarea de tramo de ruta
Esta tarea está diseñada para medir las habilidades de memoria espacial en los niños. [23] El experimentador le pide al participante que visualice una matriz en blanco con un hombrecito. A través de una serie de instrucciones direccionales, como hacia adelante, hacia atrás, hacia la izquierda o hacia la derecha, el experimentador guía al hombrecito del participante por un camino a lo largo de la matriz. Al final, se le pide al participante que indique en una matriz real dónde terminó el hombrecito que visualizó. La longitud del camino varía según el nivel de dificultad (1-10) y las matrices mismas pueden variar en longitud desde 2 x 2 celdas hasta 6 x 6.
Laberintos dinámicos
Los laberintos dinámicos están destinados a medir la capacidad espacial en los niños. Con esta prueba, un experimentador presenta al participante un dibujo de un laberinto con la imagen de un hombre en el centro. [23] Mientras el participante observa, el experimentador usa su dedo para trazar un camino desde la apertura del laberinto hasta el dibujo del hombre. Luego, se espera que el participante repita el camino demostrado a través del laberinto hasta el dibujo del hombre. Los laberintos varían en complejidad a medida que aumenta la dificultad.
Laberinto de brazos radiales
Fue pionero en Olton y Samuelson en 1976, [26] el laberinto de brazos radiales está diseñado para probar las capacidades de memoria espacial de las ratas. Los laberintos se diseñan típicamente con una plataforma central y un número variable de brazos [27] que se ramifican con la comida colocada en los extremos. Los brazos generalmente están protegidos entre sí de alguna manera, pero no hasta el punto de que las señales externas no puedan usarse como puntos de referencia.
En la mayoría de los casos, la rata se coloca en el centro del laberinto y necesita explorar cada brazo individualmente para recuperar la comida y, al mismo tiempo, recordar qué brazos ya ha perseguido. El laberinto está configurado para que la rata se vea obligada a regresar al centro del laberinto antes de perseguir otro brazo. Por lo general, se toman medidas para evitar que la rata use sus sentidos olfativos para navegar , como colocar comida adicional en el fondo del laberinto.
La tarea de navegación en el agua de Morris es una prueba clásica para estudiar el aprendizaje espacial y la memoria en ratas [28] y fue desarrollada por primera vez en 1981 por Richard G. Morris, quien da nombre a la prueba. El sujeto se coloca en un tanque redondo de agua translúcida con paredes demasiado altas para que pueda salir y agua demasiado profunda para que pueda pararse. Las paredes del tanque están decoradas con señales visuales que sirven como puntos de referencia. La rata debe nadar alrededor de la piscina hasta que, por casualidad, descubre justo debajo de la superficie la plataforma oculta a la que puede trepar.
Por lo general, las ratas nadan primero alrededor del borde de la piscina antes de aventurarse hacia el centro en un patrón serpenteante antes de tropezar con la plataforma oculta. Sin embargo, a medida que el tiempo pasado en la piscina aumenta la experiencia, la cantidad de tiempo necesario para ubicar la plataforma disminuye, y las ratas veteranas nadan directamente a la plataforma casi inmediatamente después de ser colocadas en el agua.
Fisiología
Hipocampo
El hipocampo proporciona a los animales un mapa espacial de su entorno. [29] Almacena información sobre el espacio no egocéntrico (egocéntrico significa en referencia a la posición del cuerpo en el espacio) y, por lo tanto, apoya la independencia del punto de vista en la memoria espacial. [30] Esto significa que permite la manipulación de puntos de vista desde la memoria. Es importante para la memoria espacial a largo plazo del espacio alocéntrico (referencia a señales externas en el espacio). [31] El mantenimiento y la recuperación de recuerdos son, por tanto, relacionales o dependientes del contexto . [32] El hipocampo hace uso de la memoria de trabajo y de referencia y tiene la importante función de procesar información sobre ubicaciones espaciales. [33]
El bloqueo de la plasticidad en esta región da como resultado problemas en la navegación dirigida a objetivos y afecta la capacidad de recordar ubicaciones precisas. [34] Los pacientes amnésicos con daño en el hipocampo no pueden aprender o recordar diseños espaciales, y los pacientes que se han sometido a la extirpación del hipocampo tienen una grave alteración en la navegación espacial. [30] [35]
Los monos con lesiones en esta área no pueden aprender las asociaciones objeto-lugar y las ratas también muestran déficits espaciales al no reaccionar al cambio espacial. [30] [36] Además, se demostró que las ratas con lesiones en el hipocampo tenían amnesia retrógrada temporalmente no graduada (independiente del tiempo) que es resistente al reconocimiento de una tarea de plataforma aprendida solo cuando todo el hipocampo está lesionado, pero no cuando está parcialmente lesionado. [37] Los déficits en la memoria espacial también se encuentran en las tareas de discriminación espacial. [35]
Se encuentran grandes diferencias en el deterioro espacial entre el hipocampo dorsal y ventral . Las lesiones del hipocampo ventral no tienen ningún efecto sobre la memoria espacial, mientras que el hipocampo dorsal es necesario para la recuperación, el procesamiento de la memoria a corto plazo y la transferencia de la memoria a corto plazo a períodos de retraso más largos. [38] [39] [40] También se ha demostrado que la infusión de anfetamina en el hipocampo dorsal mejora la memoria de las ubicaciones espaciales aprendidas anteriormente. [41] Estos hallazgos indican que existe una disociación funcional entre el hipocampo dorsal y ventral.
También se observan diferencias hemisféricas dentro del hipocampo. Un estudio sobre los taxistas de Londres pidió a los conductores que recordaran rutas complejas alrededor de la ciudad, así como puntos de referencia famosos para los que los conductores no tenían conocimiento de su ubicación espacial. Esto resultó en una activación del hipocampo derecho únicamente durante el recuerdo de las rutas complejas, lo que indica que el hipocampo derecho se utiliza para la navegación en entornos espaciales a gran escala. [42]
Se sabe que el hipocampo contiene dos circuitos de memoria separados. Un circuito se utiliza para la memoria de reconocimiento de lugares basada en el recuerdo e incluye el sistema entorrinal-CA1 , [43] mientras que el otro sistema, que consiste en el bucle trisináptico del hipocampo (entohinal-dentate-CA3-CA1) se utiliza para la memoria de recuerdo de lugares [44]. ] y la facilitación de la plasticidad en la sinapsis entorrinal-dentada en ratones es suficiente para mejorar el recuerdo del lugar. [45]
Las células de lugar también se encuentran en el hipocampo.
Corteza parietal posterior
La corteza parietal codifica la información espacial utilizando un marco de referencia egocéntrico. Por tanto, interviene en la transformación de las coordenadas de información sensorial en coordenadas de acción o efectoras actualizando la representación espacial del cuerpo en el entorno. [46] Como resultado, las lesiones en la corteza parietal producen déficits en la adquisición y retención de tareas egocéntricas, mientras que se observa un deterioro menor entre las tareas alocéntricas. [47]
Las ratas con lesiones en la región anterior de la corteza parietal posterior reexploran los objetos desplazados, mientras que las ratas con lesiones en la región posterior de la corteza parietal posterior no mostraron ninguna reacción al cambio espacial. [36]
También se sabe que las lesiones de la corteza parietal producen amnesia retrógrada temporalmente no graduada . [48]
Corteza entorrinal
La corteza entorrinal medial dorsalcaudal (dMEC) contiene un mapa organizado topográficamente del entorno espacial formado por celdas de cuadrícula . [49] Esta región del cerebro transforma así la información sensorial del entorno y la almacena como una representación alocéntrica duradera en el cerebro que se utilizará para la integración de rutas . [50]
La corteza entorrinal contribuye al procesamiento y la integración de las propiedades geométricas y la información en el entorno. [51] Las lesiones en esta región dificultan el uso de puntos de referencia distales pero no proximales durante la navegación y producen un déficit dependiente del retraso en la memoria espacial que es proporcional a la duración del retraso. [52] [53] También se sabe que las lesiones en esta región crean déficits de retención para tareas aprendidas hasta 4 semanas, pero no 6 semanas antes de las lesiones. [48]
La consolidación de la memoria en la corteza entorrinal se logra mediante la actividad de la quinasa regulada por señales extracelulares . [54]
La corteza prefrontal
La corteza prefrontal medial procesa la información espacial egocéntrica. Participa en el procesamiento de la memoria espacial a corto plazo que se utiliza para guiar el comportamiento de búsqueda planificado y se cree que une la información espacial con su significado motivacional . [40] [55] La identificación de neuronas que anticipan las recompensas esperadas en una tarea espacial respalda esta hipótesis. La corteza prefrontal medial también está implicada en la organización temporal de la información. [56]
La especialización del hemisferio se encuentra en esta región del cerebro. La corteza prefrontal izquierda procesa preferentemente la memoria espacial categórica, incluida la memoria de origen (referencia a las relaciones espaciales entre un lugar o evento), mientras que la corteza prefrontal derecha procesa preferentemente la memoria espacial coordinada, incluida la memoria de elementos (referencia a las relaciones espaciales entre las características de un elemento). [57]
Las lesiones en la corteza prefrontal medial afectan el desempeño de las ratas en un laberinto de brazos radiales previamente entrenados, pero las ratas pueden mejorar gradualmente hasta el nivel de los controles en función de la experiencia. [58] Las lesiones en esta área también causan deficiencias en las tareas retrasadas que no coinciden con las posiciones y deficiencias en la adquisición de tareas de memoria espacial durante las pruebas de entrenamiento. [59] [60]
Corteza retroesplenial
La corteza retroesplenial está involucrada en el procesamiento de la memoria alocéntrica y las propiedades geométricas del entorno. [51] La inactivación de esta región explica la navegación deficiente en la oscuridad y puede estar involucrada en el proceso de integración de la ruta . [61]
Las lesiones de la corteza retroesplenial alteran constantemente las pruebas de memoria alocéntrica, mientras que conservan la memoria egocéntrica. [62] Los animales con lesiones en la corteza caudal retroesplenial muestran un desempeño deficiente en un laberinto de brazos radiales solo cuando el laberinto se gira para eliminar su dependencia de las señales intralaberínticas. [63]
En los seres humanos, el daño a la corteza retroesplenial resulta en desorientación topográfica. La mayoría de los casos involucran daño a la corteza retroesplenial derecha e incluyen el área 30 de Brodmann. Los pacientes a menudo se ven impedidos para aprender nuevas rutas y navegar a través de entornos familiares. [64] Sin embargo, la mayoría de los pacientes generalmente se recuperan en 8 semanas.
La corteza retroesplenial procesa preferentemente la información espacial en el hemisferio derecho. [64]
Corteza perirrinal
La corteza perirrinal está asociada tanto con la referencia espacial como con la memoria de trabajo espacial. [33] Procesa información relacional de señales ambientales y ubicaciones.
Las lesiones en la corteza perirrinal explican los déficits en la memoria de referencia y la memoria de trabajo, y aumentan la tasa de olvido de información durante las pruebas de entrenamiento del laberinto de agua de Morris. [65] Esto explica el deterioro en la adquisición inicial de la tarea. Las lesiones también causan deterioro en una tarea de ubicación de objetos y reducen la habituación a un entorno nuevo. [33]
Neuroplasticidad
Los recuerdos espaciales se forman después de que un animal recopila y procesa información sensorial sobre su entorno (especialmente la visión y la propiocepción ). En general, los mamíferos requieren un hipocampo funcional (particularmente el área CA1) para formar y procesar recuerdos sobre el espacio. Existe alguna evidencia de que la memoria espacial humana está fuertemente ligada al hemisferio derecho del cerebro. [66] [67] [68]
El aprendizaje espacial requiere receptores NMDA y AMPA , la consolidación requiere receptores NMDA y la recuperación de recuerdos espaciales requiere receptores AMPA. [69] En roedores, se ha demostrado que la memoria espacial covaría con el tamaño de una parte de la proyección de la fibra musgosa del hipocampo . [70]
La función de los receptores NMDA varía según la subregión del hipocampo. Los receptores NMDA son necesarios en el CA3 del hipocampo cuando es necesario reorganizar la información espacial, mientras que los receptores NMDA en el CA1 son necesarios en la adquisición y recuperación de la memoria después de un retraso, así como en la formación de campos de lugar CA1. [71] El bloqueo de los receptores NMDA previene la inducción de potenciación a largo plazo y deteriora el aprendizaje espacial. [72]
El CA3 del hipocampo juega un papel especialmente importante en la codificación y recuperación de recuerdos espaciales. El CA3 está inervado por dos vías aferentes conocidas como la vía perforante (PPCA3) y las fibras musgosas (MF) mediadas por la circunvolución dentada (DG). La primera ruta se considera la ruta del índice de recuperación, mientras que la segunda se refiere a la codificación. [73]
Trastornos / déficits
Desorientación topográfica
La desorientación topográfica es un trastorno cognitivo que hace que el individuo no pueda orientarse en el entorno real o virtual. Los pacientes también luchan con tareas que dependen de la información espacial. Estos problemas podrían ser el resultado de una interrupción en la capacidad de acceder al mapa cognitivo de uno, una representación mental del entorno circundante o la incapacidad de juzgar la ubicación de los objetos en relación con uno mismo. [74]
La desorientación topográfica del desarrollo (DTD) se diagnostica cuando los pacientes han demostrado una incapacidad para navegar incluso en entornos familiares desde el nacimiento y no muestran causas neurológicas aparentes para esta deficiencia, como lesiones o daño cerebral. La DTD es un trastorno relativamente nuevo y puede ocurrir en diversos grados de gravedad.
Se realizó un estudio para ver si la desorientación topográfica tenía un efecto en las personas que tenían un deterioro cognitivo leve. El estudio se realizó mediante el reclutamiento de cuarenta y un pacientes diagnosticados con DCL y 24 individuos de control sanos. Los estándares que se establecieron para este experimento fueron:
- Queja cognitiva subjetiva del paciente o de su cuidador.
- Función cognitiva general normal por encima del percentil 16 en la versión coreana del Mini Examen del Estado Mental (K-MMSE).
- Actividades normales de la vida diaria (AVD) evaluadas tanto clínicamente como en una escala estandarizada (como se describe a continuación).
- Deterioro cognitivo objetivo por debajo del percentil 16 en pruebas neuropsicológicas.
- Exclusión de demencia.
La DT se evaluó clínicamente en todos los participantes. Las evaluaciones neurológicas y neuropsicológicas se determinaron mediante una exploración de imágenes magnéticas que se realizó a cada participante. Se utilizó la morfometría basada en vóxeles para comparar los patrones de atrofia de la materia gris entre pacientes con y sin DT y un grupo de controles normales. El resultado del experimento fue que encontraron TD en 17 de los 41 pacientes con DCL (41,4%). Las capacidades funcionales se vieron significativamente afectadas en los pacientes con DCL con TD en comparación con los pacientes con DCL sin TD y que la presencia de TD en los pacientes con DCL se asocia con la pérdida de materia gris en las regiones temporales mediales, incluido el hipocampo. [75]
Daño del hipocampo y esquizofrenia
La investigación con ratas indica que la memoria espacial puede verse afectada negativamente por el daño neonatal al hipocampo de una manera que se asemeja mucho a la esquizofrenia . Se cree que la esquizofrenia se debe a problemas del desarrollo neurológico poco después del nacimiento. [76]
Las ratas se utilizan comúnmente como modelos de pacientes con esquizofrenia. Los experimentadores crean lesiones en el área ventral del hipocampo poco después del nacimiento, un procedimiento conocido como lesión ventral del hipocampo neonatal (NVHL). Ratas adultas que con NVHL muestran indicadores típicos de esquizofrenia como hipersensibilidad a los psicoestimulantes , interacciones sociales reducidas e inhibición prepulso deteriorada , memoria de trabajo y cambio de set. [77] [78] [79] [80] [81] Al igual que en la esquizofrenia, las ratas dañadas no utilizan el contexto ambiental en las tareas de aprendizaje espacial, como mostrar dificultad para completar el laberinto de brazos radiales y el laberinto de agua Moris. [82] [83] [84]
GPS
Investigaciones recientes sobre memoria espacial y orientación en un artículo de Ishikawa et al. en 2008 [85] reveló que el uso de un dispositivo de mapas en movimiento GPS reduce las habilidades de navegación de un individuo en comparación con otros participantes que estaban usando mapas o tenían experiencia previa en la ruta con un guía. Los dispositivos de mapas en movimiento GPS se configuran con frecuencia para permitir que el usuario solo vea un pequeño primer plano detallado de un segmento particular del mapa que se actualiza constantemente. En comparación, los mapas generalmente permiten al usuario ver la misma vista de toda la ruta desde la salida hasta la llegada. Otra investigación ha demostrado que las personas que usan GPS viajan más lentamente en general en comparación con los usuarios de mapas que son más rápidos. Los usuarios de GPS se detienen con más frecuencia y durante un período de tiempo más largo, mientras que los usuarios de mapas y las personas que utilizan la experiencia pasada como guía viajan por rutas más directas para alcanzar su objetivo.
NEIL1
La endonucleasa VIII-like 1 ( NEIL1 ) es una enzima reparadora del ADN que se expresa ampliamente en todo el cerebro . NEIL1 es una ADN glicosilasa que inicia el primer paso en la reparación por escisión de bases al escindir las bases dañadas por especies reactivas de oxígeno y luego introducir una ruptura de la hebra de ADN mediante una reacción de liasa asociada . Esta enzima reconoce y elimina las bases de ADN oxidadas que incluyen formamidopirimidina , timina glicol , 5-hidroxiuracilo y 5-hidroxicitosina . NEIL1 promueve la retención de la memoria espacial a corto plazo. [86] Los ratones que carecen de NEIL1 tienen una retención de memoria espacial deficiente a corto plazo en una prueba de laberinto de agua. [86]
Dificultades de aprendizaje
La discapacidad de aprendizaje no verbal se caracteriza por habilidades verbales normales pero habilidades visuoespaciales deterioradas. Las áreas problemáticas para los niños con discapacidad de aprendizaje no verbal son aritmética, geometría y ciencias. Las deficiencias en la memoria espacial están relacionadas con el trastorno del aprendizaje no verbal y otras dificultades de aprendizaje. [87]
Los problemas aritméticos verbales involucran texto escrito que contiene un conjunto de datos seguido de una o más preguntas y requieren el uso de las cuatro operaciones aritméticas básicas (suma, resta, multiplicación o división). [22] Los investigadores sugieren que la resolución exitosa de problemas aritméticos verbales implica la memoria de trabajo espacial (involucrada en la construcción de representaciones esquemáticas) que facilita la creación de relaciones espaciales entre objetos. Crear relaciones espaciales entre objetos es una parte importante de la resolución de problemas verbales porque se requieren operaciones y transformaciones mentales. [22]
Los investigadores investigaron el papel de la memoria espacial y la memoria visual en la capacidad de completar problemas aritméticos verbales. Los niños del estudio completaron la tarea de bloques de Corsi (series hacia adelante y hacia atrás) y una tarea de matriz espacial, así como una tarea de memoria visual llamada prueba de reconocimiento de la casa. Los malos solucionadores de problemas se vieron perjudicados en las tareas del bloque de Corsi y en la tarea de matriz espacial, pero se desempeñaron normalmente en la prueba de reconocimiento de la casa en comparación con los niños con logros normales. El experimento demostró que la mala resolución de problemas está relacionada específicamente con un procesamiento deficiente de la información espacial. [22]
Dormir
Se ha descubierto que el sueño beneficia la memoria espacial al mejorar la consolidación de la memoria dependiente del hipocampo . [88] Las áreas del hipocampo activadas en el aprendizaje de rutas se reactivan durante el sueño posterior ( en particular, el sueño NREM ). Se demostró en un estudio particular que el grado real de reactivación durante el sueño se correlacionó con la mejora en la recuperación de la ruta y, por lo tanto, el rendimiento de la memoria al día siguiente. [89] El estudio estableció la idea de que el sueño mejora el proceso de consolidación a nivel de sistemas que, en consecuencia, mejora / mejora el rendimiento conductual. Un período de vigilia no tiene ningún efecto sobre la estabilización de las huellas de la memoria, en comparación con un período de sueño. Dormir después de la primera noche posterior al entrenamiento, es decir, en la segunda noche, no beneficia más la consolidación de la memoria espacial. Por lo tanto, dormir en la primera noche posterior al entrenamiento, por ejemplo, después de aprender una ruta, es lo más importante. [88]
La privación del sueño y el sueño también han sido una asociación investigada. La falta de sueño dificulta la mejora del rendimiento de la memoria debido a una interrupción activa de la consolidación de la memoria espacial. [88] Como resultado, la memoria espacial se ve reforzada por un período de sueño.
Ver también
- Mapa cognitivo
- Disociación (neuropsicología)
- Método de loci
- Habilidad espacial
- Mapeo espacial
- Memoria visual
Referencias
- ^ Burgess, Neil (2021). Memoria espacial . Encyclopædia Britannica.
- ^ Mehta, Mitul A. (2010), Stolerman, Ian P. (ed.), "Spatial Memory in Humans" , Enciclopedia de psicofarmacología , Berlín, Heidelberg: Springer, págs. 1262-1266, doi : 10.1007 / 978-3- 540-68706-1_355 , ISBN 978-3-540-68706-1, consultado el 5 de junio de 2021
- ^ "Memoria espacial: una descripción general | Temas de ScienceDirect" . www.sciencedirect.com . Consultado el 5 de junio de 2021 .
- ^ "Los fundamentos neuronales de la memoria espacial y la navegación" . 2015-01-01: 507–514. doi : 10.1016 / B978-0-12-397025-1.00277-3 . Cite journal requiere
|journal=
( ayuda ) - ^ a b Wang, Jin-Hu (2019). Células de memoria asociativas: unidades básicas de rastreo de memoria . Springer Nature. pag. 94. ISBN 9811395012.
- ^ Poeppel, David; Mangun, George R .; Gazzaniga, Michael S. (2020). Las neurociencias cognitivas . La prensa del MIT. pag. 194. ISBN 0262043254.
- ^ a b c d e Johnson, E .; Adamo-Villani, N. (2010). "Un estudio de los efectos de la inmersión en la memoria espacial a corto plazo". Ingeniería y Tecnología . 71 : 582–587.
- ^ a b c d e f g h yo j k l Ang, SY; Lee, K. (2008). "Implicación del ejecutivo central en la memoria espacial de los niños". La memoria . 16 (8): 918–933. doi : 10.1080 / 09658210802365347 . PMID 18802804 . S2CID 42610047 .
- ^ a b c d e f Jones, D .; Farrand, P .; Stuart, G .; Morris, N .; et al. (1995). "Equivalencia funcional de información verbal y espacial en la memoria serial a corto plazo". Revista de psicología experimental: aprendizaje, memoria y cognición . 21 (4): 1008–1018. doi : 10.1037 / 0278-7393.21.4.1008 . PMID 7673864 .
- ^ a b c d e Della Sala, S .; Gray, C .; Baddeley, A .; Allamano, N .; Wilson, L .; et al. (1999). "Patrón de intervalo: una herramienta para desoldar la memoria visuo-espacial". Neuropsicología . 37 (10): 1189-1199. doi : 10.1016 / S0028-3932 (98) 00159-6 . PMID 10509840 . S2CID 1894333 .
- ^ a b c d e Mammarella, IC; Pazzaglia, F .; Cornoldi, C .; et al. (2008). "Evidencia de diferentes componentes en la memoria de trabajo visuoespacial de los niños" . Revista británica de psicología del desarrollo . 26 (3): 337–355. doi : 10.1348 / 026151007X236061 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Kalakoski, V .; Saariluoma, P. (2001). "Memoria excepcional de los taxistas de los nombres de las calles" . Memoria y cognición . 29 (4): 634–638. doi : 10.3758 / BF03200464 . PMID 11504011 .
- ^ Fisk, JE; Sharp, CA; et al. (2003). "El papel del sistema ejecutivo en el funcionamiento de la memoria visuo-espacial". Cerebro y cognición . 52 (3): 364–381. doi : 10.1016 / S0278-2626 (03) 00183-0 . PMID 12907181 . S2CID 37589101 .
- ^ a b c d e Chun, M .; Jiang, Y. (1998). "Contextual Cueing: el aprendizaje implícito y la memoria del contexto visual guía la atención espacial". Psicología cognitiva . 36 (1): 28–71. CiteSeerX 10.1.1.25.5066 . doi : 10.1006 / cogp.1998.0681 . PMID 9679076 . S2CID 1955059 .
- ^ a b McNamara, T .; Hardy, J .; Hirtle, S .; et al. (1989). "Jerarquías subjetivas en la memoria espacial". Revista de Psicología Experimental . 15 (2): 211-227. doi : 10.1037 / 0278-7393.15.2.211 . PMID 2522511 .
- ^ a b c Newman, EL; Caplan, JB; Kirschen, diputado; Korolev, IO; Sekuler, R .; Kahana, MJ; et al. (2007). "Aprender a moverse por la ciudad: cómo los conductores de taxis virtuales aprenden a utilizar la información tanto de diseño como de puntos de referencia" (PDF) . Cognición . 104 (2): 231-253. CiteSeerX 10.1.1.69.5387 . doi : 10.1016 / j.cognition.2006.05.013 . PMID 16879816 . S2CID 267034 .
- ^ Gillner S, Mallot H (2000). "El papel de los hitos globales y locales en la navegación del entorno virtual". Percepción . 9 (1): 69–83. CiteSeerX 10.1.1.138.8266 . doi : 10.1162 / 105474600566628 . S2CID 13062306 .
- ^ Krokos, Eric; Plaisant, Catherine; Varshney, Amitabh (16 de mayo de 2018). "Palacios de memoria virtual: retiro de ayudas de inmersión" . Realidad virtual . 23 : 1-15. doi : 10.1007 / s10055-018-0346-3 .
- ^ a b c d e f Bird, LR; Roberts, WA; Abroms, B .; Kit, KA; Crupi, C. (2003). "Memoria espacial para alimentos escondidos por ratas ( Rattus norvegicus ) en el laberinto radial: estudios de memoria para dónde, qué y cuándo". Revista de Psicología Comparada . 117 (2): 176–187. doi : 10.1037 / 0735-7036.117.2.176 . PMID 12856788 .
- ^ Jennifer S. Holland (8 de agosto de 2014). "Ver: ¿Qué tan lejos vagan sus gatos?" . National Geographic . Consultado el 23 de agosto de 2016 .
- ^ a b c Klauer, KC; Zhao, Z .; et al. (2004). "Dobles disociaciones en la memoria visual y espacial a corto plazo" . Revista de Psicología Experimental: General . 133 (3): 355–381. doi : 10.1037 / 0096-3445.133.3.355 . PMID 15355144 . S2CID 7224613 .
- ^ a b c d e Passolunghi, MC; Mammarella, IC; et al. (2010). "Capacidad de memoria de trabajo espacial y visual en niños con dificultades en la resolución de problemas de palabras aritméticas". Revista europea de psicología cognitiva . 22 (6): 944–963. doi : 10.1080 / 09541440903091127 . S2CID 143882629 .
- ^ a b c Mammarella, IC; Pazzaglia, F .; Cornoldi, C. (2008). "Evidencia de diferentes componentes en la memoria de trabajo visuoespacial de los niños" . Revista británica de psicología del desarrollo . 26 (3): 337–355. doi : 10.1348 / 026151007X236061 .
- ^ Corsi, PM (1972). "La memoria humana y la región temporal medial del cerebro". Dissertation Abstracts International . 34 (2): 891.
- ^ Della Sala, S., Gray, C., Baddeley, A. y Wilson, L. (1997). Prueba de patrones visuales: una nueva prueba de recuerdo visual a corto plazo. Feltham, Suffolk: Compañía de pruebas de Thames Valley.
- ^ Olton, DS; Samuelson, RJ (1976). "Recuerdo de lugares pasados: memoria espacial en ratas". Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes . 2 (2): 97-116. CiteSeerX 10.1.1.456.3110 . doi : 10.1037 / 0097-7403.2.2.97 .
- ^ Cole, MR; Chappell-Stephenson, Robyn (2003). "Explorando los límites de la memoria espacial utilizando laberintos muy grandes" . Aprendizaje y comportamiento . 31 (4): 349–368. doi : 10.3758 / BF03195996 . PMID 14733483 .
- ^ Morris, RG (1981). "La localización espacial no requiere la presencia de señales locales". Aprendizaje y motivación . 12 (2): 239–260. doi : 10.1016 / 0023-9690 (81) 90020-5 .
- ^ O'Keefe, J .; Dostrovsky, J. (1971). "El hipocampo como mapa espacial. Evidencia preliminar de la actividad de la unidad en la rata que se mueve libremente". Investigación del cerebro . 34 (1): 171-175. doi : 10.1016 / 0006-8993 (71) 90358-1 . PMID 5124915 .
- ^ a b c Squire, LR (1992). "La memoria y el hipocampo: una síntesis de los hallazgos con ratas, monos y humanos" . Revisión psicológica . 99 (2): 195-231. doi : 10.1037 / 0033-295X.99.2.195 . PMID 1594723 . S2CID 14104324 .
- ^ Ramos, JMJ (2000). "Memoria espacial a largo plazo en ratas con lesiones hipocampales" . Revista europea de neurociencia . 12 (9): 3375–3384. doi : 10.1046 / j.1460-9568.2000.00206.x . PMID 10998120 . S2CID 18121369 .
- ^ Winocur, G .; Moscovitch, M .; Caruana, DA; Binns, MA (2005). "Amnesia retrógrada en ratas con lesiones en el hipocampo en una prueba de memoria espacial". Neuropsicología . 43 (11): 1580-1590. doi : 10.1016 / j.neuropsychologia.2005.01.013 . PMID 16009240 . S2CID 9160452 .
- ^ a b c Liu, P .; Bilkey, DK (2001). "El efecto de las lesiones excitotóxicas centradas en el hipocampo o corteza perirrinal en tareas de reconocimiento de objetos y memoria espacial". Neurociencia del comportamiento . 115 (1): 94-111. doi : 10.1037 / 0735-7044.115.1.94 . PMID 11256456 .
- ^ Hebert, AE; Dash, PK (2004). "Funciones no redundantes para la plasticidad cortical del hipocampo y entorrinal en el almacenamiento de memoria espacial". Farmacología Bioquímica y Comportamiento . 79 (1): 143-153. doi : 10.1016 / j.pbb.2004.06.016 . PMID 15388294 . S2CID 25385758 .
- ^ a b Guardar, E .; Poucet, B .; Foreman, N .; Buhot, M. (1992). "Exploración de objetos y reacciones a cambios espaciales y no espaciales en ratas encapuchadas tras daño a la corteza parietal o formación del hipocampo". Neurociencia del comportamiento . 106 (3): 447–456. doi : 10.1037 / 0735-7044.106.3.447 . PMID 1616611 .
- ^ Martin, SJ; de Hozl, L .; Morris, RGM (2005). "Amnesia retrógrada: lesiones hipocampales ni parciales ni completas en ratas dan como resultado una preservación preferencial de la memoria espacial remota, incluso después de recordar". Neuropsicología . 43 (4): 609–624. doi : 10.1016 / j.neuropsychologia.2004.07.007 . PMID 15716151 . S2CID 24894665 .
- ^ Bannerman, DM; Deacon, RMJ; Offen, S .; Friswell, J .; Grubb, M .; Rawlins, JNP (2002). "Doble disociación de la función dentro del hipocampo: memoria espacial e hiponeofagia". Neurociencia del comportamiento . 116 (5): 884–901. doi : 10.1037 / 0735-7044.116.5.884 . PMID 12369808 .
- ^ Moser, M .; Moser, EI (1998). "Codificación distribuida y recuperación de memoria espacial en el hipocampo" . La Revista de Neurociencia . 18 (18): 7535–7542. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.18-18-07535.1998 . PMC 6793256 . PMID 9736671 .
- ^ a b Lee, I .; Kesner, RP (2003). "Relación dependiente del tiempo entre el hipocampo dorsal y la corteza prefrontal en la memoria espacial" . La Revista de Neurociencia . 23 (4): 1517-1523. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.23-04-01517.2003 . PMC 6742248 . PMID 12598640 .
- ^ McGaugh, JL (2000). "Memoria: un siglo de consolidación" . Ciencia . 287 (5451): 248-251. Código Bibliográfico : 2000Sci ... 287..248M . doi : 10.1126 / science.287.5451.248 . PMID 10634773 . S2CID 40693856 .
- ^ Maguire, EA; Frackowiak, RSJ; Frith, CD (1997). "Recordando rutas por Londres: Activación del hipocampo derecho en taxistas" . La Revista de Neurociencia . 17 (18): 7103–7110. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.17-18-07103.1997 . PMC 6573257 . PMID 9278544 .
- ^ Brun, VH; Otnaess, MK; Molden, S .; Steffenach, H .; Witter, diputado; Moser, M .; Moser, EI (2002). "Coloque las células y el lugar de reconocimiento mantenido por circuitos entorrinal-hipocampales directos" . Ciencia . 296 (5576): 2243–2246. Código bibliográfico : 2002Sci ... 296.2243B . doi : 10.1126 / science.1071089 . PMID 12077421 . S2CID 8458253 .
- ^ Goodrich-Hunsaker Nueva Jersey, Hunsaker MR, Kesner RP (2008). "Las interacciones y disociaciones de las subregiones del hipocampo dorsal: cómo el giro dentado, CA3 y CA1 procesan la información espacial". Behav. Neurosci . 122 (1): 16-26. doi : 10.1037 / 0735-7044.122.1.16 . PMID 18298245 .
- ^ Saab BJ, Georgiou J, Nath A, Lee FJ, Wang M, Michalon A, Liu F, Mansuy IM, Roder JC (2009). "NCS-1 en la circunvolución dentada promueve la exploración, la plasticidad sináptica y la rápida adquisición de la memoria espacial". Neurona . 63 (5): 643–56. doi : 10.1016 / j.neuron.2009.08.014 . PMID 19755107 . S2CID 5321020 .
- ^ Colby, CL; Goldberg, ME (1999). "Espacio y atención en la corteza parietal" . Revisión anual de neurociencia . 22 : 319–349. doi : 10.1146 / annurev.neuro.22.1.319 . PMID 10202542 . S2CID 14379470 .
- ^ Guardar, E .; Moghaddam, M. (1996). "Efectos de las lesiones de la corteza parietal asociativa sobre la adquisición y uso de la memoria espacial en tareas de navegación egocéntricas y alocéntricas en la rata". Neurociencia del comportamiento . 110 (1): 74–85. doi : 10.1037 / 0735-7044.110.1.74 . PMID 8652075 .
- ^ a b Cho, YH; Kesner, RP (1996). "Implicación de la corteza entorrinal o corteza parietal en la memoria de discriminación espacial a largo plazo en ratas: amnesia retrógrada". Neurociencia del comportamiento . 110 (3): 436–442. doi : 10.1037 / 0735-7044.110.3.436 . PMID 8888988 .
- ^ Hafting, T .; Fyhn, M .; Molden, S .; Moser, M .; Moser, IE (2005). "Microestructura de un mapa espacial en la corteza entorrinal". Naturaleza . 436 (7052): 801–806. Código bibliográfico : 2005Natur.436..801H . doi : 10.1038 / nature03721 . PMID 15965463 . S2CID 4405184 .
- ^ Fyhn, M .; Molden, S .; Witter, diputado; Moser, EI; Moser, M. (2004). "Representación espacial en la corteza entorrinal" . Ciencia . 305 (5688): 1258–1264. Código Bibliográfico : 2004Sci ... 305.1258F . doi : 10.1126 / science.1099901 . PMID 15333832 .
- ^ a b Parron, C .; Save, E. (2004). "Comparación de los efectos de las lesiones corticales entorrinales y retroesplenial sobre la habituación, la reacción a los cambios espaciales y no espaciales durante la exploración de objetos en la rata". Neurobiología del aprendizaje y la memoria . 82 (1): 1–11. doi : 10.1016 / j.nlm.2004.03.004 . PMID 15183166 . S2CID 36475737 .
- ^ Parron, C .; Poucet, B .; Save, E. (2004). "Las lesiones de la corteza entorrinal perjudican el uso de puntos de referencia distales pero no proximales durante la navegación del lugar en la rata". Investigación del cerebro conductual . 154 (2): 345–352. doi : 10.1016 / j.bbr.2004.03.006 . PMID 15313022 . S2CID 919685 .
- ^ Nagahara, HA; Otto, T .; Gallagher, M. (1995). "Las lesiones entorrinal-perirrinales perjudican el rendimiento de las ratas en dos versiones del aprendizaje del lugar en el laberinto de agua de Morris". Neurociencia del comportamiento . 109 (1): 3–9. doi : 10.1037 / 0735-7044.109.1.3 . PMID 7734077 .
- ^ Hebert, AE; Dash, PK (2002). "La actividad de la quinasa regulada por señales extracelulares en la corteza entorrinal es necesaria para la memoria espacial a largo plazo" . Aprendizaje y memoria . 9 (4): 156-166. doi : 10.1101 / lm.48502 . PMC 182586 . PMID 12177229 .
- ^ Pratt, WE; Mizumori, SJY (2001). "Las neuronas en la corteza prefrontal medial de rata muestran cambios de velocidad anticipatoria a recompensas diferenciales predecibles en una tarea de memoria espacial". Investigación del cerebro conductual . 123 (2): 165–183. doi : 10.1016 / S0166-4328 (01) 00204-2 . PMID 11399329 . S2CID 3075976 .
- ^ Kesner, RP; Holbrook, T. (1987). "Disociación de la memoria espacial de elemento y orden en ratas después de lesiones de la corteza prefrontal medial". Neuropsicología . 25 (4): 653–664. doi : 10.1016 / 0028-3932 (87) 90056-X . PMID 3658148 . S2CID 23596034 .
- ^ Slotnick, SD; Moo, LR (2006). "Especialización hemisférica de la corteza prefrontal para la memoria espacial visual categórica y coordinada". Neuropsicología . 44 (9): 1560-1568. doi : 10.1016 / j.neuropsychologia.2006.01.018 . PMID 16516248 . S2CID 14396813 .
- ^ Becker, JT; Walker, JA; Olton, DS (1980). "Bases neuroanatómicas de la memoria espacial". Investigación del cerebro . 200 (2): 307–320. doi : 10.1016 / 0006-8993 (80) 90922-1 . PMID 7417818 . S2CID 1429885 .
- ^ Aggleton, JP; Neave, N .; Nagle, S .; Sahgal, A. (1995). "Una comparación de los efectos del prefrontal medial, la corteza cingulada y las lesiones del haz del cíngulo en las pruebas de memoria espacial: evidencia de una doble disociación entre las contribuciones del haz frontal y del cíngulo" . La Revista de Neurociencia . 15 (11): 7270–7281. doi : 10.1523 / JNEUROSCI.15-11-07270.1995 . PMC 6578066 . PMID 7472481 .
- ^ Lacroix, L .; White, I .; Feldon, J. (2002). "Efecto de las lesiones excitotóxicas de la corteza prefrontal medial de rata sobre la memoria espacial". Investigación del cerebro conductual . 133 (1): 69–81. doi : 10.1016 / S0166-4328 (01) 00442-9 . PMID 12048175 . S2CID 24280276 .
- ^ Cooper, BG; Manka, TF; Mizumori, SJY (2001). "Encontrar su camino en la oscuridad: la corteza retroesplenial contribuye a la memoria espacial y la navegación sin señales visuales". Neurociencia del comportamiento . 115 (5): 1012–1028. doi : 10.1037 / 0735-7044.115.5.1012 . PMID 11584914 .
- ^ Vann, SD; Aggleton, JP (2002). "Extensas lesiones citotóxicas de la corteza retroesplenial de rata revelan déficits constantes en tareas que gravan la memoria espacial alocéntrica". Neurociencia del comportamiento . 116 (1): 85–94. doi : 10.1037 / 0735-7044.116.1.85 . PMID 11895186 .
- ^ Vann, SD; Wilton, LA; Muir, JL; Aggleton, JP (2003). "Prueba de la importancia de la corteza caudal retroesplenial para la memoria espacial en ratas". Investigación del cerebro conductual . 140 (1-2): 107-118. doi : 10.1016 / S0166-4328 (02) 00274-7 . PMID 12644284 . S2CID 10400806 .
- ^ a b Maguire, EA (2001). "La contribución retrosplenial a la navegación humana: una revisión de los hallazgos de lesiones y neuroimagen". Revista escandinava de psicología . 42 (3): 225–238. doi : 10.1111 / 1467-9450.00233 . PMID 11501737 .
- ^ Liu, P .; Bilkey, DK (1998). "Contribuciones de la corteza perirrinal al rendimiento en el laberinto de agua de Morris". Neurociencia del comportamiento . 112 (2): 304–315. doi : 10.1037 / 0735-7044.112.2.304 . PMID 9588480 .
- ^ Gutbrod, K; Cohen, R; Maier, T; Meier, E (1987). "Memoria para el orden espacial y temporal en pacientes afásicos y con daño del hemisferio derecho". Corteza . 23 (3): 463–74. doi : 10.1016 / s0010-9452 (87) 80007-2 . PMID 3677733 . S2CID 4489682 .
- ^ Nunn, JA; Graydon, FJ; Polkey, CE; Morris, RG (1999). "Deterioro de la memoria espacial diferencial después de la lobectomía temporal derecha demostrado mediante titulación temporal" . Cerebro . 122 (1): 47–59. doi : 10.1093 / cerebro / 122.1.47 . PMID 10050894 .
- ^ Tucker, DM; Hartry-Speiser, A; McDougal, L; Luu, P; Degrandpre, D (1999). "Estado de ánimo y memoria espacial: emoción y contribución del hemisferio derecho a la cognición espacial". Biol Psychol . 50 (2): 103-25. doi : 10.1016 / S0301-0511 (99) 00005-8 . PMID 10403200 . S2CID 42669695 .
- ^ Liang, KC; Hon, W; Tyan, YM; Liao, WL (1994). "Participación de los receptores NMDA y AMPA del hipocampo en la adquisición, formación y recuperación de la memoria espacial en el laberinto de agua de Morris". Chin J Physiol . 37 (4): 201–12. PMID 7796636 .
- ^ Crusio, WE; Schwegler, H. (2005). "Aprendizaje de tareas de orientación espacial en el laberinto radial y variación estructural en el hipocampo en ratones endogámicos" . Funciones cerebrales y conductuales . 1 (1): 3. doi : 10.1186 / 1744-9081-1-3 . PMC 1143776 . PMID 15916698 .
- ^ Lee, I .; Kesner, RP (2002). "Contribución diferencial de los receptores NMDA en subregiones del hipocampo a la memoria de trabajo espacial". Neurociencia de la naturaleza . 5 (2): 162–168. doi : 10.1038 / nn790 . PMID 11780144 . S2CID 17727921 .
- ^ Morris, RGM; Anderson, E .; Lynch, GS; Baudry, M. (1986). "Deterioro selectivo del aprendizaje y bloqueo de la potenciación a largo plazo por un anatagonista del receptor de N-metil-D-aspartato, AP5". Naturaleza . 319 (6056): 774–776. Código Bibliográfico : 1986Natur.319..774M . doi : 10.1038 / 319774a0 . PMID 2869411 . S2CID 4356601 .
- ^ Lee, I .; Kesner, RP (2004). "Codificación versus recuperación de la memoria espacial: doble disociación entre la circunvolución dentada y las entradas de la ruta perforante en CA3 en el hipocampo dorsal". Hipocampo . 14 (1): 66–76. doi : 10.1002 / hipo.10167 . PMID 15058484 . S2CID 21361912 .
- ^ Stark, M; Coslett, HB; Saffran, EM (1996). Deterioro de un mapa egocéntrico de ubicaciones: implicaciones para la percepción y la acción. 13. Cogn Neuropsychol. págs. 481–523.
- ^ Tae-Sung Lim, Giuseppe Iaria, So Young Moon. "Desorientación topográfica en el deterioro cognitivo leve: un estudio de morfometría basado en vóxeles". 9 de agosto de 2010. 16 de abril de 2011 < http://www.neurolab.ca/2010(5 ) _Lim.pdf >.
- ^ Lewis, DA; Levitt, P. (2002). "La esquizofrenia como trastorno del neurodesarrollo". Revisión anual de neurociencia . 25 : 409–432. doi : 10.1146 / annurev.neuro.25.112701.142754 . PMID 12052915 .
- ^ Lipska, BK; Weinberger, DR (2000). "Modelar un trastorno psiquiátrico en animales: la esquizofrenia como prueba de la realidad" . Neuropsicofarmacología . 23 (3): 223–239. doi : 10.1016 / S0893-133X (00) 00137-8 . PMID 10942847 .
- ^ Lipska, BK; Aultman, JM; Verma, A .; Weinberger, DR; Moghaddam, B. (2002). "El daño neonatal del hipocampo ventral afecta la memoria de trabajo en la rata" . Neuropsicofarmacología . 27 (1): 47–54. doi : 10.1016 / S0893-133X (02) 00282-8 . PMID 12062906 .
- ^ Marquis, JP; Goulet, S .; Dore, año fiscal (2008). "Inicio disociable de disfunciones cognitivas y motivacionales después de lesiones neonatales del hipocampo ventral en ratas". Neurociencia del comportamiento . 122 (3): 629–642. doi : 10.1037 / 0735-7044.122.3.629 . PMID 18513133 .
- ^ Brady, AM (2009). "Las lesiones del hipocampo ventral neonatal interrumpen la capacidad de cambio de set en ratas adultas". Investigación del cerebro conductual . 205 (1): 294-298. doi : 10.1016 / j.bbr.2009.07.025 . PMID 19646488 . S2CID 29943421 .
- ^ Marquis, JP; Goulet, S .; Dore, año fiscal (2008). "Las lesiones del hipocampo ventral neonatal interrumpen el cambio extradimensional y alteran la densidad de la columna dendrítica en la corteza prefrontal medial de ratas jóvenes". Neurobiología del aprendizaje y la memoria . 90 (2): 339–346. doi : 10.1016 / j.nlm.2008.04.005 . PMID 18490183 . S2CID 26066133 .
- ^ Winocur, G. y Mills, JA (1970). Transferencia entre problemas relacionados y no relacionados después de lesiones del hipocampo en ratas. Revista de psicología comparada y fisiológica
- ^ Levin, ED; Christopher, Carolina del Norte (2006). "Efectos de la clozapina sobre la función de la memoria en el modelo de lesión hipocampal neonatal de rata de esquizofrenia". Avances en Neuro-Psicofarmacología y Psiquiatría Biológica . 30 (2): 223–229. doi : 10.1016 / j.pnpbp.2005.10.018 . PMID 16356617 . S2CID 23594752 .
- ^ Silva-Gómez, AB; Bermúdez, M .; Quirion, R .; Srivastava, LK; Picazo, O .; Flores, G. (2003). "Cambios de comportamiento comparativos entre ratas pospúberes macho y hembra después de lesiones excitotóxicas neonatales del hipocampo ventral". Investigación del cerebro . 973 (2): 285-292. doi : 10.1016 / S0006-8993 (03) 02537-X . PMID 12738072 . S2CID 17456907 .
- ^ Ishikawa, T .; Hiromichi, F .; Osama, I .; Atsuyuki, O. (2008). "Wayfinding con un sistema de navegación móvil basado en GPS: una comparación con mapas y experiencia directa". Revista de Psicología Ambiental . 28 : 74–82. doi : 10.1016 / j.jenvp.2007.09.002 .
- ^ a b Canugovi C, Yoon JS, Feldman NH, Croteau DL, Mattson MP, Bohr VA (septiembre de 2012). "La endonucleasa VIII-like 1 (NEIL1) promueve la retención de la memoria espacial a corto plazo y protege de la disfunción cerebral inducida por accidente cerebrovascular isquémico y la muerte en ratones" . Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 109 (37): 14948–53. Código bibliográfico : 2012PNAS..10914948C . doi : 10.1073 / pnas.1204156109 . PMC 3443144 . PMID 22927410 .
- ^ Mammarella, IC; Lucangeli, D .; Cornoldi, C. (2010). "Memoria de trabajo espacial y déficits aritméticos en niños con dificultades de aprendizaje no verbal" . Revista de discapacidades de aprendizaje . 43 (5): 455–468. doi : 10.1177 / 0022219409355482 . PMID 20375290 . S2CID 2596429 .
- ^ a b c Ferrara M, Iaria, G, Tempesta D, Curcio G, Moroni F, Marzano C, De Gennaro L, Pacitti C (2008). "Duerme para encontrar tu camino: el papel del sueño en la consolidación de la memoria para la navegación en humanos". Hipocampo . 18 (8): 844–851. doi : 10.1002 / hipo.20444 . PMID 18493970 . S2CID 25998045 .
- ^ Peigneux, P .; Laureys, S .; Fuchs, S .; Collette, F .; Perrin, F .; Reggers, J .; et al. (2004). "¿Se fortalecen las memorias espaciales en el hipocampo humano durante el sueño de ondas lentas?" . Neurona . 44 (3): 535–545. doi : 10.1016 / j.neuron.2004.10.007 . PMID 15504332 . S2CID 1424898 .
enlaces externos
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