Los fósiles de Archaeopteryx de las canteras de piedra caliza de Solnhofen representan los fósiles más famosos y conocidos de esta zona. Son muy importantes para la paleontología y la evolución aviar, ya que documentan las aves más antiguas conocidas del registro fósil. [1]
A lo largo de los años, se han encontrado doce especímenes fósiles corporales de Archaeopteryx y una pluma que puede pertenecer a él, aunque el espécimen de Haarlem fue reasignado a otro género por dos investigadores en 2017. Todos los fósiles provienen de los depósitos de piedra caliza litográfica del Jurásico superior , extraído durante siglos, cerca de Solnhofen , Alemania . [2] [3]
La pluma
El descubrimiento inicial, una sola pluma, fue desenterrado en 1860 o 1861 y descrito en 1861 por Christian Erich Hermann von Meyer . El fósil consta de dos contralabas, designadas BSP 1869 VIII 1 (losa principal) y MB.Av.100 (contralosa), que se encuentran actualmente en la Colección Estatal de Paleontología y Geología de Baviera de la Universidad de Múnich y el Museo de Historia Natural de Berlín . respectivamente. [4] Aunque era el holotipo inicial , había indicios de que podría no haber sido del mismo animal que los fósiles del cuerpo, sino de otro aviano , aún no descubierto . [5]
Historia
Descubrimiento y adquisición
La pluma se describió por primera vez en una serie de cartas de correspondencia entre Hermann von Meyer y Heinrich Georg Bronn , editor de la revista alemana Jahrbuch für Mineralogie . Examinando el fósil en ambas losas divididas de la contraparte, von Meyer lo reconoció inmediatamente como una pluma de ave asimétrica, muy probablemente de un ala, con una "punta en ángulo obtuso" y una "veleta abierta aquí y allá", y notó su apariencia negruzca. Seis semanas después de escribir esta primera carta en agosto de 1861, von Meyer volvió a escribir al editor indicando que había sido informado de un esqueleto casi completo de un animal emplumado de los mismos depósitos litográficos de esquisto, que más tarde se conocería como el espécimen de Londres. . Casualmente, von Meyer propuso el nombre Archaeopteryx lithographica para la pluma, pero no para el esqueleto. Por lo tanto, el nombre oficial del animal se relacionó originalmente con la pluma única en lugar de con cualquier esqueleto real, y formalmente se considera el holotipo original. [4] [6]
Aunque 1860 es a menudo el año que lleva el nombre del descubrimiento de la pluma, no hay pruebas de esta fecha, y algunos autores consideran que es más probable que se haya encontrado en 1861, ya que parece razonable que la carta original de von Meyer probablemente no se envió más tarde. entró en su poder. La pluma fue descubierta en la partición de la cantera de la comunidad de Solnhofen ubicada al suroeste del municipio de Solnhofen en un distrito boscoso conocido como Truhenleite, que se inauguró en 1738. Aquí se exponen 25 metros del perfil de piedra caliza de los estratos superiores de Solnhofen, pero no hay información se dio sobre de qué horizonte se originó la pluma, aunque el color oscuro del fósil puede indicar que provino de un nivel más profundo donde estaba protegido de la intemperie. Hoy, la cantera está abandonada y la ubicación está construida. [4]
Descripción original
Von Meyer publicó su descripción oficial de la pluma en la revista Palaeontographica en abril de 1862, donde expresó algunas dudas sobre su edad exacta y afinidad. En su descripción original, von Meyer no mencionó ni al descubridor original ni al coleccionista por su nombre, y también omitió cualquier información de diagnóstico sobre su propiedad anterior. No fue hasta el año de la muerte de von Meyer, 1869, que la losa principal entró en las colecciones de Munich. La encimera de la pluma fue adquirida por el Museo de Historia Natural de Berlín en 1876, después de haber formado parte de la colección privada de von Fischer, un médico de Munich. [7]
También hubo cierta incertidumbre inicial sobre si el fósil representaba una pluma real como en las aves modernas, aunque von Meyer señaló que no pudo detectar ninguna diferencia morfológica entre la huella fósil y las plumas modernas, y pudo reconocer el eje central, el púas y las bárbulas. Describió el extremo inferior del eje (el cálamo ) con una impresión menos clara que el resto, y concluyó que la pluma pudo haber pertenecido a un individuo juvenil para quien el eje aún era blando. Von Meyer también señaló que debido a que se comprimió, la paleta se partió en varios lugares. Como parte de su descripción original, von Meyer comparó la pluma con la de una perdiz, y señaló que la única diferencia perceptible era que era un poco más pequeña y menos redondeada al final. [7] [8]
También existieron algunas dudas al principio sobre si la pluma era un fósil real de la piedra caliza litográfica de Solnhofen. La preservación fue considerada por von Meyer como inusual y por lo tanto sospechosa, ya que parecía estar "transformada en una sustancia negra" que le recordaba a las dendritas , que son pseudofósiles inorgánicos . Pensó que era posible que alguien hubiera pintado hábilmente la pluma sobre la piedra. Sin embargo, no podía concebir una forma artificial en la que una pluma tan perfecta, especialmente porque se reproducía en una imagen de espejo perfecta en ambas encimeras, pudiera ser creada por una mano humana y, por lo tanto, concluyó que la pluma debe ser genuina. [9]
Aunque von Meyer estaba seguro de que la pluma fósil era real, se mostró muy reacio a asignarla con certeza a un pájaro, y señaló que el esqueleto emplumado simultáneo podría ser "un animal emplumado que difiere esencialmente de nuestras aves". Su renuencia a vincular las plumas con las aves con certeza fue profética, ya que precedió al descubrimiento de plumas muy avanzadas, similares a las de las aves, en los dinosaurios terópodos no aviares en más de un siglo. [9] [10]
Muestra
Después de la descripción original de 1862 de von Meyer, no se realizaron análisis adicionales de la pluma hasta 1996, cuando Griffiths elaboró una evaluación detallada de su morfología, función, taxonomía y tafonomía, y la pluma fue posteriormente estudiada bajo luz ultravioleta en 2004 por Tischlinger y Unwin. [11] La pluma se estudió más a fondo utilizando tecnología de microscopía electrónica de barrido y análisis de rayos X de dispersión de energía en 2012, [12] y fluorescencia estimulada por láser en 2019. [13]
Morfología
La pluma tiene una longitud total de 58 mm (2,3 pulgadas) y la paleta es de 12 mm (0,47 pulgadas) en el margen más ancho. El extremo de la pluma tiene un ángulo obtuso de 110 °, mientras que las púas se ramifican desde el raquis en un ángulo de alrededor de 25 °. Las púas se ramifican notablemente en bárbulas, como en las plumas de las aves modernas. La base de la pluma consiste en púas plumulaceas que no están conectadas entre sí y dan como resultado una apariencia similar a la de un plumón. Este mechón de plumón llevó a Griffiths a concluir que Archaeopteryx podría haber sido endotérmico en el sentido de que implica el uso de aislamiento térmico. [11] [5]
La pluma es claramente asimétrica, lo que los investigadores han interpretado como una clara indicación de su función aerodinámica como pluma de vuelo. [14] Como la pluma tiene poca semejanza con las rectrices (plumas de la cola) de los otros esqueletos completos de Archaeopteryx , generalmente se piensa que es una pluma de ala: Griffiths y otros han concluido que era un remex (pluma de ala), mientras que Carney y colegas en 2012 lo interpretaron como una pluma encubierta . [12] La pluma tiene un grado relativamente bajo de asimetría, que Speakman y Thompson en 1994 concluyeron para indicarlo como un remex secundario. [15] Si este es el caso, entonces se habría originado a partir de un animal más pequeño incluso que el espécimen de Eichstätt, que es el espécimen de Archaeopteryx más pequeño conocido hasta la fecha. Esto es consistente con la interpretación mucho anterior de von Meyer de que la pluma había pertenecido a un juvenil. [11]
Aunque el cálamo (canilla) de la pluma ya no es visible, Kaye y sus colegas identificaron un halo geoquímico correspondiente utilizando fluorescencia estimulada por láser en 2019. Sobre esta base, ponen en duda todas estas interpretaciones. Primero, notaron que la pluma es más curva y menos asimétrica que las remiges primarias conocidas de Archaeopteryx , y demasiado corta en relación con las remiges secundarias de otros especímenes. A diferencia de las coberteras de las aves modernas, también notaron que la línea central del cálamo es recta y no en forma de S, aunque no descartaron una identidad de pluma encubierta o de contorno (cuerpo). [13] Carney y sus colegas refutaron a Kaye y sus colegas en 2020; notaron que Kaye y sus colegas subestimaron la longitud del cálamo basándose en la descripción de von Meyer, y observaron que las coberteras sin líneas centrales en forma de S se encuentran en las puntas de las alas de las aves. Consideraron que la pluma era más consistente con una cubierta primaria principal superior que cualquier otro tipo de pluma. [dieciséis]
Coloración
La pluma fue estudiada bajo luz ultravioleta por Tischlinger y Unwin en 2004, y encontraron que un patrón de puntos oscuros y claros eran visibles a cada lado del eje. Esto se interpretó como restos del diseño de pigmento original que habría estado en la pluma en vida, similar a las manchas y barras en las plumas de las perdices o aves rapaces modernas. [17] Sin embargo, no es posible estar seguro de esto, por lo que no se pueden sacar conclusiones con certeza sobre la coloración y el patrón del plumaje a partir de este estudio. [11]
En 2012, Carney y sus colegas realizaron el primer estudio de color en un espécimen de Archaeopteryx con el fósil de esta única pluma. Utilizando tecnología de microscopía electrónica de barrido y análisis de rayos X de dispersión de energía, el equipo pudo detectar la estructura de los melanosomas en el fósil. La estructura resultante se comparó luego con la de 87 especies de aves modernas y se determinó con un alto porcentaje de probabilidad de ser de color negro. Si bien el estudio no significa que Archaeopteryx fuera completamente negro, sí sugiere que tenía una coloración negra que incluía las coberteras (o posiblemente las remiges secundarias). Carney señaló que esto es consistente con lo que sabemos de las características modernas de vuelo, en el sentido de que los melanosomas negros tienen propiedades estructurales que fortalecen las plumas para volar. [12] En 2020, volvieron a realizar el análisis utilizando las huellas de melanosoma del espécimen y un conjunto de datos ampliado de aves, y predijeron una coloración negra mate (no iridiscente ) con alta probabilidad. Reconstruyeron toda la pluma en negro, con una punta más oscura. [dieciséis]
Tafonomia
La preservación de la pluma fósil es inusual. En contraste con las huellas de plumas que se encuentran en los esqueletos completos de Archaeopteryx , la pluma aislada se conserva como una película oscura, que podría estar compuesta de materia orgánica (como en la mayoría de las plumas fósiles) o como minerales inorgánicos. Aunque teóricamente es posible determinar cuál es, estudiar el componente físico de la película oscura preservada requeriría quitar una cierta cantidad del material del fósil, y ningún curador estaba dispuesto a otorgar permiso para tal daño a un valioso espécimen holotipo. Dado que las dendritas son muy comunes en las calizas de Solnhofen, es posible que las estructuras se hayan formado a lo largo de las grietas y fisuras de la piedra caliza y, posteriormente, hayan penetrado en el diminuto hueco dejado en la piedra caliza por la descomposición de la pluma. Las soluciones de dióxido de manganeso podrían haber imitado todos los detalles finos de la pluma original, creando un pseudomorfo . [11]
Billy y Cailleux, en 1969, propusieron un mecanismo por el cual las bacterias podrían haber creado un efecto similar con el dióxido de manganeso. [18] Davis y Briggs (1995) estudiaron que la fosilización de plumas a menudo implica la formación de esteras bacterianas y encontraron bacterias fósiles con microscopía electrónica de barrido en las plumas fósiles de aves de la Formación Green River del Eoceno y la Formación Crato del Cretácico . [19] Sin embargo, una investigación SEM sobre la pluma aislada de Archaeopteryx también requeriría la extracción de una muestra, y aún no se ha realizado. [11]
Una explicación de la marcada diferencia en la conservación entre la pluma aislada y las plumas corporales de especímenes esqueléticos conocidos es que la única pluma probablemente se desprendió durante la muda. Esto significa que no habría estado conectado al cuerpo por ligamentos y tejido conectivo, y probablemente se perdió en tierra firme y fue lavado o arrojado a la laguna. La pluma podría haber sido colonizada por bacterias durante el tiempo de viaje de la pluma, ya que probablemente no se hundió hasta el fondo inmediatamente después de ser arrojada, lo que podría haber iniciado los procesos tafonómicos que dependen de la presencia de bacterias. [5] [11]
Una característica única del espécimen de pluma aislado es que presenta una serie de pequeños puntos negros y filamentos, que tienen aproximadamente el mismo diámetro que las púas de las plumas, tanto a lo largo de la pluma como a lo largo de las superficies de ambas placas. Von Meyer señaló estas estructuras en su descripción original y las describió como similares a "pelos cortos" que probablemente se originaron en la piel del animal. Sin embargo, debido a que se han depositado tanto en la superficie superior como en la inferior de las losas, lo que indica que se depositaron en diferentes momentos, es más probable que sean restos de material vegetal que pueden haber sido triturados antes de ser arrastrados a la laguna junto con la pluma. [6] [11]
Taxonomía
Archaeopteryx lithographica recibió inicialmente el nombre de esta pluma original, en lugar del esqueleto completo que se encontró aproximadamente al mismo tiempo, y la pluma fue originalmente el espécimen tipo formal y el holotipo de la especie. Hay problemas obvios con esta idea, como el hecho de que la pluma puede provenir de un juvenil o posiblemente de otra especie. [17]
El ángulo obtuso distal en la punta no es una característica que se encuentre en las plumas de ningún otro esqueleto de Archaeopteryx con huellas de tegumento. Sin embargo, es posible que el extraño ángulo de la punta sea un artefacto causado por una conservación inadecuada, como señalaron Tischlinger y Unwin en 2004. [17] Speakman y Thomson también encontraron que el grado de asimetría es diferente en esta pluma aislada que en plumas similares de los especímenes esqueléticos de Archaeopteryx - la asimetría de plumas en los esqueletos varió de 1,44 en el espécimen de Londres a 1,46 en el espécimen de Berlín, mientras que la sola pluma tiene una proporción de asimetría de 2,2. [15] Estas medidas no son concluyentes, sin embargo, porque las diferencias en la asimetría pueden deberse a extremos distales incompletos, superposición o escala monomórfica, y pueden no tener sentido para determinar la posición filogenética de esta pluma. [11]
Debido a la inconsistencia en la morfología entre la pluma y otros especímenes conocidos de Archaeopteryx , Kaye y sus colegas también sugirieron en 2019 que puede haberse originado en otro dinosaurio, ya sea un ave aviar o un miembro más basal del grupo más amplio Pennaraptora . [13] Sin embargo, Carney y sus colegas ponen en duda esta sugerencia en 2020, señalando que la pluma es proximal en tiempo y espacio a otros especímenes de Archaeopteryx , y que sería más probable que la pluma estuviera dentro del rango de variación individual entre Archaeopteryx . [dieciséis]
No se ha resuelto si la pluma pertenece realmente a Archaeopteryx oa un taxón diferente, pero lo que es seguro es que la pluma representa el ejemplo más antiguo de pluma de ave en el registro fósil. [11]
El espécimen de Londres
El primer esqueleto, conocido como London Specimen (BMNH 37001), [20] fue desenterrado en 1861 cerca de Langenaltheim , Alemania y quizás entregado a un médico local Karl Häberlein a cambio de servicios médicos. Luego lo vendió por £ 700 al Museo de Historia Natural de Londres, donde permanece. [2] Al carecer de la mayor parte de su cabeza y cuello, fue descrito en 1863 por Richard Owen como Archaeopteryx macrura , permitiendo la posibilidad de que no perteneciera a la misma especie que la pluma. En la cuarta edición posterior de su Sobre el origen de las especies , [21] Charles Darwin describió cómo algunos autores habían sostenido "que toda la clase de aves surgió repentinamente durante el período eoceno ; pero ahora sabemos, gracias a la autoridad del profesor Owen, que un pájaro ciertamente vivió durante la deposición de la arena verde superior; y aún más recientemente, ese extraño pájaro, el Archaeopteryx, con una cola larga parecida a un lagarto, con un par de plumas en cada articulación, y con sus alas provistas de dos garras libres, se ha descubierto en las pizarras oolíticas de Solnhofen . Casi ningún descubrimiento reciente muestra con más fuerza que esto lo poco que sabemos hasta ahora de los antiguos habitantes del mundo ". [22]
El término griego "pteryx" (πτέρυξ) significa principalmente "ala", pero también puede designar simplemente "pluma". Von Meyer sugirió esto en su descripción. Al principio se refirió a una sola pluma que parecía un remex de pájaro moderno (pluma de ala), pero había oído hablar y se le mostró un boceto del espécimen de Londres, al que se refirió como un " Skelet eines mit ähnlichen Federn bedeckten Thieres "(" esqueleto de un animal cubierto de plumas similares "). En alemán, esta ambigüedad se resuelve con el término Schwinge, que no significa necesariamente un ala utilizada para volar. Urschwinge fue la traducción preferida de Archaeopteryx entre los eruditos alemanes a finales del siglo XIX. En inglés, "ancient pinion" ofrece una aproximación aproximada.
Historia
Hermann von Meyer se enteró del descubrimiento de lo que más tarde se conocería como el espécimen de Londres antes de publicar su análisis de la única pluma de Archaeopteryx . En septiembre de 1861, escribió al "Neues Jahrbuch" acerca de haber sido informado del descubrimiento por Friedrich Ernst Witte, un ávido coleccionista de fósiles y jurista de profesión, y comentó sobre la naturaleza coincidente de conocer un esqueleto emplumado de los estratos de Solnhofen mientras estudiaba el pluma. Witte había visitado a un conocido coleccionista de fósiles de Solnhofen, el Dr. Karl Häberlein, en el verano de 1861, después de lo cual había visto por primera vez este "esqueleto de un animal provisto de plumas" en la casa del coleccionista de fósiles en Pappenheim. Reconociendo claramente la importancia de tal fósil, inmediatamente escribió a Hermann von Meyer, así como a Andreas Wagner, el profesor de Paleontología de Munich. Posteriormente viajó a Múnich para convencer a Wagner de que comprara el fósil para las Colecciones del Estado de Baviera. [23]
Witte más tarde relató su visita a Wagner en 1863 en una carta al editor de "Neues Jahrbuch":
Cuando le hablé por primera vez del espécimen para instarlo a que lo comprara para las Colecciones de Munich, reaccionó con absoluta incredulidad, ya que, según su opinión, una criatura emplumada solo podía ser un pájaro. Pero, después de su sistema de creación, un pájaro no podría haber existido tan temprano como en el Período Jurásico ...
- Friedrich Ernst Witte, Witte 1863 [24]
Continúa describiendo la visita que el asistente de Wagner hizo al fósil después de que le informaran de la pluma fósil de Solnhofen publicada por von Meyer. A pesar de esto, todavía se mantuvo firme en su convicción de que el animal representaba un saurio y lo llamó Griphosaurus . [23] [24]
Se considera que Witte es la principal persona responsable de alertar a la comunidad científica de la existencia y la importancia del espécimen de Londres. Tomó un punto de vista notablemente profético al afirmar que el debate de si estaba aliado con aves o reptiles era irrelevante, y que el animal "tiene caracteres de ambos y estrictamente ninguno de ellos". La única cuestión relevante, dijo, era qué personajes predominan y con qué clase debe estar aliado "por el momento". [24] [25]
No se sabe con certeza cómo el Dr. Häberlein tomó posesión del espécimen por primera vez, aunque como se encontró en la sección de la cantera de la comunidad de Solnhofen perteneciente a Johann Friedrich Ottman, es razonable suponer que Ottman vendió el fósil a Häberlein directamente. . Häberlein ofreció su fósil emplumado a la Colección Paleontológica Estatal en Munich después de que su director, Albert Oppel, lo examinara en 1861 en Pappenheim. Aunque el propietario no le había otorgado permiso a Oppel para dibujar el fósil, conservó un recuerdo preciso de su apariencia y pudo reproducirlo a su regreso. Más tarde, el boceto fue entregado a Wagner, quien quería el honor de describir primero el fósil. [25]
Poco después, Wagner presentó una charla en la Academia de Ciencias de Baviera , que luego se publicó como un artículo en 1862. En esta charla, Wagner da una descripción detallada de la curiosa combinación de características de aves y saurios que hicieron que el fósil fuera tan único y misterioso. . Describe las huellas de las plumas del fósil como "las de los pájaros verdaderos", y pasó a describir otras características, como la cola larga, que no tenían "el menor parecido con la de un pájaro". Compara el fósil con Rhamphorhynchus , un pterosaurio de Solnhofen que también poseía una cola larga y huesuda. Consideraba a la criatura como un "mestizo" de ave y reptil, todo lo cual le resultaba incomprensible. [26] [27]
A pesar de estos comentarios, Wagner dejó en claro que no consideraba las huellas en forma de plumas como prueba de plumas de aves reales. Afirmó que las impresiones pueden ser simplemente "adornos peculiares" y que no dudó en considerarlo como un reptil. Wellnhofer señala que su razonamiento detrás de esta opinión probablemente se debió a su enfoque anti-darwinista de la paleontología, que se confirma en la charla de Wagner de noviembre de 1862, en la que hace una declaración sobre el nuevo fósil con la intención de "evitar las malas interpretaciones darwinianas de nuestra nuevo saurio ". [27] Se sentía incómodo con la idea de que pudiera existir un "fósil de transición", y en la interpretación de la paleontología centrada en la creación de Wagner , no había lugar para una forma intermedia entre reptiles y aves. [28]
Compra por el Museo Británico
Mientras las discusiones sobre la naturaleza del nuevo animal emplumado estaban en curso, se estaban llevando a cabo negociaciones entre el Dr. Häberlein y el Museo Británico de Londres, ya que la oferta de venta a la Colección Estatal de Baviera había fracasado. El 28 de febrero de 1862, George Robert Waterhouse , el Guardián del Departamento Geológico del Museo Británico, escribió una carta a Häberlein preguntándole si estaría dispuesto a vender el fósil. Esta carta fue escrita a petición de Richard Owen , quien era el Superintendente de la división de Historia Natural del Museo Británico. Häberlein estaba interesado en vender, pero dejó en claro que tenía muchos otros compradores potenciales interesados de una variedad de países, y la competencia estaba elevando el precio bastante. [29] Tenía 74 años y estaba bastante enfermo en ese momento, y deseaba vender toda su colección de fósiles de Solnhofen, que era bastante importante. El precio original de su colección completa se fijó en 750 libras esterlinas . [30] Owen presentó esta carta a su museo, y posteriormente fue enviado a Pappenheim para negociar con Häberlein, pero recibió órdenes de no gastar más de 500 libras. Häberlein, sin embargo, no estaba dispuesto a desprenderse del fósil por menos de 650 libras. [31]
Durante varias semanas después, el museo luchó por encontrar una solución que funcionara dentro de los límites de su presupuesto. Waterhouse y Owen finalmente ofrecieron que a Häberlein se le pagaría una suma de 450 libras por el espécimen de Archaeopteryx durante ese año, y que al año siguiente se pagarían 250 libras adicionales por el resto de la colección. Häberlein aceptó esto a regañadientes, y el fósil fue empaquetado y enviado a Londres a fines de septiembre de 1862. [32] Como se había prometido, el resto de la colección, con un total de 1.756 especímenes de Solnhofen, se compró al año siguiente. De esta manera, el Museo de Londres llegó a adquirir una colección de fósiles verdaderamente importante, muchos de ellos bastante raros o no descritos en ese momento. [33]
Wellnhofer comenta que probablemente no fue el precio lo que impidió que la Colección Paleontológica Estatal de Baviera en Munich adquiriera el fósil, sino más bien la actitud vacilante de Andreas Wagner que retrasó cualquier acción. Tras la muerte de Wagner en 1861, las negociaciones con Häberlein sin duda habrían sido mucho más difíciles. A raíz de esta importante transacción del primer fósil corporal de Archaeopteryx , muchos científicos alemanes lamentaron amargamente su partida de su tierra natal a Londres. El zoólogo de Frankfurt David Friedrich Weinland, por ejemplo, comentó que "los ingleses se volvieron codiciosos por el tesoro". [33] [34]
El precio de venta final de la colección de 700 libras, o 8.400 florines bávaros , se calculó en aproximadamente 18.340 libras esterlinas en 1987, [35] aunque ese cálculo puede ser bajo. En cualquier caso, se consideró una pequeña fortuna en ese momento. Häberlein supuestamente utilizó el pago como dote para una de sus hijas. [31] [33]
Reseñas históricas
Andreas Wagner realizó la primera descripción del fósil a pesar de no haberlo visto todavía; su interpretación se basó en informes de Albert Oppel y Friedrich Ernst Witte. Wagner comparó el espécimen con el pterosaurio de cola larga Rhamphorhynchus y sugirió que el tegumento del espécimen de Londres no era idéntico a las plumas de las aves. De hecho, Wagner creía que el espécimen representaba un reptil e intentó nombrarlo Griphosaurus , el reptil enigmático. [37]
En octubre de 1862, el fósil llegó a Londres y Richard Owen inició de inmediato la investigación científica. Entonces, un acérrimo oponente a la teoría de la evolución darwiniana, Owen estaba intensamente interesado en este supuesto fósil de transición que mostraba una extraña mezcla de características de aves y reptiles. Su primera presentación de los resultados de su investigación fue una charla en la Royal Society de Londres en noviembre, y se publicó como resumen en las Actas de la Royal Society el año siguiente. Aquí consideró la única pluma descrita por von Meyer en 1861 y asignó al nuevo esqueleto el mismo género. Owen especuló posibles formas de Archaeopteryx de cola corta y de cola larga y por estos motivos asignó al espécimen de Londres el nombre de especie macrura , que significa "cola larga". [38]
Owen, quien publicó una monografía sobre el espécimen en 1863, generalmente consideraba que el animal era un pájaro a pesar de describir su estructura y proporciones como una ardilla voladora . Después de realizar una comparación embriológica con las aves modernas, notó una similitud entre el Archaeopteryx y la etapa embrionaria de las aves, concluyendo que la primera era probablemente un "arquetipo", o una especie creada , del linaje de las aves. La monografía de Owen presentó una descripción de la osteología y el plumaje, aunque omitió varios elementos. Debido a su similitud general con la estructura de las aves modernas, Owen postuló un instrumento sin dientes, parecido a un pico córneo, "apto para acicalarse", y malinterpretó el fragmento de una mandíbula superior con dientes, ubicado junto a la pelvis en el espécimen, como el restos de un pez. [38] Más tarde, otros investigadores identificaron y publicaron fragmentos de la caja del cerebro y la mandíbula superior. [39] [40]
Si bien la monografía de Owen de 1863 sobre el espécimen se considera históricamente como la primera descripción real del Archaeopteryx , Henry Woodward , asistente del Departamento Geológico del Museo Británico, había publicado un artículo más breve sobre el espécimen en diciembre de 1862. Aquí proporcionó una descripción detallada así como la primera ilustración publicada del espécimen, esbozada a partir del original. [36] En lugar de un intento de robar la gloria de Owen, Woodward le dio el debido crédito en este artículo como su descriptor oficial. No obstante, el artículo de Woodward precipitó la primera oleada de conocimiento generalizado del espécimen en toda Europa. [41] En los años siguientes del siglo XIX, el espécimen de Londres fue objeto de varios análisis por parte de otros investigadores de importancia histórica, incluidos Thomas Huxley , Othniel Charles Marsh , Wilhelm Dames y Bronislav Petronievics . Gran parte de este estudio inicial fue relevante para la controversia en torno a las posibles divisiones taxonómicas de los especímenes de Archaeopteryx . [42]
Muestra
El espécimen de Londres es obviamente de especial importancia porque fue el primer esqueleto de Archaeopteryx descubierto. Al acuñar el nombre Archaeopteryx , que significa "ala antigua", von Meyer había declarado que el animal era un pájaro. A pesar del descubrimiento anterior de la pluma, von Meyer hizo del fósil de Londres el espécimen tipo del género ( Archaeopteryx ) y la especie ( lithographica ), estableciéndolo como el ejemplo de las características de la especie. Su descubrimiento y descripciones posteriores, unos pocos años después de El origen de las especies de Darwin , cumplieron la esperanza de una forma verdaderamente transicional en su amalgama entonces única de personajes de aves y reptiles. [43]
La muestra se conserva en dos losas de encimera que originalmente se rompieron en cuatro piezas. La losa principal superpuesta contiene la mayoría de los elementos esqueléticos, mientras que en la encimera solo se ven las impresiones y algunos fragmentos óseos. Esto significa que el cadáver del animal se presionó contra el piso de la laguna, lo que representa la losa principal. La losa principal tiene un espesor aproximado de 6 cm, y el estuche en el que se coloca mide un total de 60 x 40 cm. [44]
Tafonomia
El espécimen de Londres muestra que el animal había experimentado un avanzado estado de descomposición después de la muerte, reflejado en las partes que le faltaban, como un pie, algunos dedos y la cabeza. Ambas alas se conservan extendidas en forma de abanico con distintas impresiones de plumas. La pata trasera izquierda se conserva completa con cuatro dedos en garra; sólo quedan las porciones superior e inferior de la pierna derecha. El fémur, la pelvis y las falanges restantes, aunque están relativamente completos, están desarticulados y dispersos por la placa. [38] Debido a esta dispersión de los huesos de la mano, Owen describió erróneamente las manos como dos dedos originalmente; Los tres dedos del animal solo se conocieron con certeza al descubrir el espécimen de Berlín. [45] Se estima que la descomposición del espécimen de Londres es del orden de semanas, con un "tiempo de deriva" máximo estimado en 27 días. Es probable que hayan transcurrido semanas o meses entre el momento de la deposición y el entierro. [46]
Cráneo
Si bien Owen esencialmente pasó por alto cualquier signo de la presencia de fragmentos de cráneo, [38] investigadores posteriores notaron los fragmentos, pero el estudio detallado se hizo difícil porque estaban parcialmente ocultos dentro de la piedra. [31] Esto dio lugar a reconstrucciones de la caja cerebral como más estrecha de lo que probablemente era el caso en la vida hasta las últimas décadas. Aunque al espécimen parece faltarle la cabeza y se informó como tal en la descripción original, se aislaron fragmentos del cráneo mediante un estudio adicional en 1982, [47] y se logró una reconstrucción detallada de la caja craneana un año después. [48] Otros estudios realizados en las décadas de 1980 y 1990 revelaron que la caja del cerebro y la región de la oreja, aunque primitivas, son esencialmente parecidas a las de las aves y de estructura similar a la de las aves modernas. [49] Estos análisis también reforzaron aún más las conclusiones de que es probable que el espécimen de Londres represente a un individuo juvenil. [50]
Los restos de la mandíbula superior del espécimen de Londres también se conservan en la losa principal cerca del fémur, que incluye al menos un diente todavía en su cavidad, cuyos análisis revelan similitudes con los dientes del espécimen de Berlín. Si bien todavía hay otras partes del cráneo cerca, generalmente son lo suficientemente fragmentarias como para que se pueda derivar poco de ellas de manera inequívoca. [51]
Maletero
La columna vertebral del espécimen de London muestra una serie cervical incompleta, 22 vértebras articuladas por encima de la cola, cinco o seis sacrales y 23 vértebras caudales. El número de caudales es uno mayor que los especímenes de Berlín y Eichstätt y uno más que el de Munich, lo que podría ser una variabilidad individual. [31] [51]
Se conservan tres costillas dorsales izquierdas y seis derechas en articulación aproximada con las vértebras. Se conservan varias gastralia esparcidas por todo el plato. La escápula, coracoides y furcula se conservan en la losa principal. El coracoides mide aproximadamente un tercio de la longitud de la escápula y es mucho menos alargado que en las aves modernas. Esta brevedad originalmente llevó a De Beer a incluir que los músculos pectorales cortos de Archaeopteryx probablemente indicaban que tenía muy poca capacidad de vuelo. [31] La furcula (espoleta) está bien conservada y se encuentra entre las escápulas; su forma de boomerang revela un ángulo de 75 grados entre sus ramas. [51] De Beer identificó una masa comprimida de hueso como un esternón en el espécimen de Londres, [31] pero investigadores posteriores lo disputaron como más probable que fuera una concreción de vértebras incrustadas por calcita. El hecho de que Archaeopteryx careciera de un esternón óseo está de acuerdo con el consenso moderno de que muchos especímenes de Archaeopteryx , incluido el de Londres, probablemente representaban animales inmaduros cuyos esternones aún eran cartilaginosos. La cintura pélvica se divide en sus tres componentes en la losa principal. [52]
Extremidades
Ambos brazos se conservan cerca de su articulación natural con la cintura escapular, aunque desplazados. El cúbito es más robusto y curvado que el radio delgado. Un confuso revoltijo de metacarpianos ha llevado a algunos investigadores a concluir el comienzo de la fusión entre carpos y metacarpianos; [31] esto ha sido rechazado por investigadores posteriores. Faltan la mayoría de los huesos manuales del ala derecha y el ala izquierda conserva dos metacarpianos, el carpo semilunar y dos falanges largas y delgadas con garras grandes y fuertemente curvadas. El tercer dedo que faltaba llevó a Owen a concluir una mano de dos dedos para Archaeopteryx en su descripción original. [38] [52]
La extremidad trasera izquierda está completamente conservada en la losa principal y muestra un fémur ligeramente curvado, una cicatriz muscular proximal que probablemente representa el trocánter mayor, una tibia y un peroné delgados, un tibiotarsus notablemente parecido a un pájaro y los cuatro dedos delicados del pie. La extremidad posterior derecha muestra solo un fémur y una tibia desarticulados. El primer dedo es muy corto e incluye una garra robusta y fuertemente curvada que está orientada en oposición a los otros dedos. Si bien esta conclusión no sería necesariamente corroborada por especímenes posteriores, la forma y la posición del hallux llevaron a de Beer a concluir un estilo de vida arbóreo y posado para el animal. [31]
Plumaje
Las plumas de vuelo que comprenden remiges primarios, remiges secundarios y rectrices de la cola se conservan en el espécimen de Londres, aunque no se documentan plumas de contorno. El ala derecha muestra una mejor conservación que la izquierda, aunque incluso aquí no se puede determinar una disposición precisa de primarias y secundarias, sino que parece emerger como un abanico de un área central. Las primarias y las secundarias distales tienen la misma longitud, aproximadamente 130 mm de largo. El recuento original de De Beer de seis primarias y diez secundarias es considerablemente menor que el número documentado en el último espécimen de Berlín. También observó plumas encubiertas sobre la base de las primarias, que muestran finos detalles de las púas. Observó la similitud en forma y estructura de estas plumas encubiertas con el espécimen de plumas original descrito por von Meyer. [31]
La cola muestra rectrices completamente conservadas a lo largo de cada lado de la cola larga y huesuda. Están emparejados, con una pluma a cada lado de cada vértebra desde la sexta caudal en adelante hasta la punta. Los cinco pares proximales tienen una longitud de 60 mm y aumentan fuertemente de tamaño hasta alcanzar una longitud máxima de 120 mm en el undécimo caudal; aquí comienzan a disminuir hasta alcanzar una longitud terminal de 90 mm en la punta de la cola. [31] [52]
El espécimen de Berlín
El espécimen de Berlín (MB.Av.101) fue descubierto en 1874 o 1875 en la cantera de Blumenberg cerca de Eichstätt , Alemania, por el granjero Jakob Niemeyer, quien supuestamente vendió el fósil por el dinero para comprar una vaca alrededor de un año después, para posar el portero Johann Dörr, que volvió a venderlo a Ernst Otto Häberlein, hijo de K. Häberlein. Puesto a la venta entre 1877 y 1881, con compradores potenciales como OC Marsh del Museo Peabody de la Universidad de Yale, finalmente fue comprado por el Museo de Historia Natural de Berlín , donde ahora se exhibe, por 20.000 marcos de oro . La transacción fue financiada por Ernst Werner von Siemens , fundador de la famosa empresa que lleva su nombre. [2] Descrito en 1884 por Wilhelm Dames , es el espécimen más completo y el primero con una cabeza completa. Fue nombrado en 1897 por Dames como una nueva especie, A. siemensii ; una evaluación de 2002 respalda la identificación de especies de A. siemensii . [53]
Historia
Descubrimiento y compras
Con el espécimen de Londres ahora propiedad de Gran Bretaña, un segundo espécimen completo, desenterrado varios años más tarde, atrajo mucha atención y el posterior conflicto en Alemania. Después de su compra privada por parte de Häberlein, su primera mención pública fue en la revista "Leopoldina", seguida poco después por una propaganda en el periódico "Neues Jahrbuch", ambos en mayo de 1877. En "Neues" apareció bajo el título "Petrefaktenhandel" ("comercio de fósiles"), donde Häberlein lo puso a la venta, como un pterosaurio, junto con su colección de pterosaurios Solnhofen (reales). [54]
Se desconoce una fecha precisa para el descubrimiento original del espécimen, pero se estima en algún momento entre 1874 y el otoño de 1876, poco antes de su traspaso de Dörr a Häberlein. Existe cierto conflicto en los informes de su año de descubrimiento. Tischlinger (2005), por ejemplo, afirma un descubrimiento de 1874 o 1875 para el fósil, algún tiempo antes de su compra por parte de Häberlein. [55] De manera similar, el precio original del fósil es una cuestión de informes contradictorios y especulativos. Las sugerencias van desde 140 puntos, [56] 1400 puntos, [57] a 2000 puntos. [58] Wellnhofer (2009) incluso menciona, basándose en una declaración de la bisnieta del propietario de la cantera, Jakob Niemeyer, que solo Häberlein conocía el valor real del espécimen y lo había comprado fingiendo que era un pterosaurio. [59]
La preparación original del espécimen, exponiendo solo parte de la cola, fue realizada por Ernst Häberlein, quien lo compró todavía cubierto en su mayor parte por matriz . Esto probablemente explica su identificación errónea como un pterosaurio, a pesar de su esqueleto ahora claro y sus impresiones de plumas. Después de exponer estas características únicas, Häberlein ofreció por primera vez el espécimen a la Colección Paleontológica del Estado de Baviera a un precio de venta de 15.000 guldens, equivalente a 25.710 marcos. La recaudación estatal no pudo recaudar el dinero y el parlamento bávaro no autorizó el gasto, a pesar de los esfuerzos del entonces director interino de la recaudación estatal, Karl Zittel , quien describió apasionadamente la "belleza impecable" de la cola expuesta sola. [60]
Una de las primeras ofertas por el fósil provino de OC Marsh del Museo Yale Peabody en Estados Unidos, quien ofreció 1,000 marcos alemanes por el fósil. Esta oferta fue rechazada por Häberlein y fue seguida por una contraoferta significativa de $ 10,000 por FA Schwartz de Nürnberg . No hay evidencia de que Marsh estuviera interesado en seguir negociando, y los historiadores especulan que esto puede deberse a que Marsh sospecha que el fósil podría ser un fraude, luego de afirmaciones al respecto en un periódico de Nuremberg. [61]
En este punto, Häberlein ofreció vender el fósil al Museo Británico de Londres a través de una carta dirigida al Director del Departamento de Geología GR Waterhouse, quien había negociado con el padre de Häberlein por el primer espécimen. Esta vez, sin embargo, Waterhouse retrasó la posible transacción y trató de negociar el precio, probablemente debido a que el espécimen aún no estaba completamente preparado. Häberlein intentó al año siguiente vender el espécimen al King's College de Londres al precio de 1.600 libras, más del doble de lo que su padre había vendido el primer espécimen, sin éxito. Mientras tanto, continuó trabajando en la preparación del fósil, aunque "de manera extremadamente errática, cruda y amateur". [62] En 1877 había vuelto a montar las impresiones negativas en la losa del mostrador, revelando todo el esqueleto y el plumaje de las alas extendidas y la cola en la losa principal. Ahora que la integridad y la belleza del fósil estaban a la vista, Häberlein empezó a pedir 36.000 marcos para su venta, un precio que ningún museo del mundo podía subir. [63]
A medida que los representantes alemanes deseaban cada vez más el valioso fósil, se intentaron intercesiones con el emperador alemán y con el rey de Baviera, que finalmente fracasaron. [57] Este fracaso enfureció al profesor de geología de la Universidad de Ginebra , Carl Vogt , quien comentó que el emperador "habría aceptado la adquisición del espécimen, si hubiera sido un cañón o un arma petrificada". [64] Esta declaración fue interpretada en Alemania como un insulto a la traición, especialmente dada su posterior publicación en una revista francesa. En este punto, Häberlein estaba intentando vender su fósil a museos en Munich, Berlín y Ginebra; para ello se acercó a Vogt y redujo su precio a 26.000 marcos, un precio aún inasequible para el museo de Ginebra. [sesenta y cinco]
En 1880, Häberlein escribió al Museo Mineralógico de la Universidad Friedrich-Wilhelms de Berlín en otro intento de venta, al "precio muy reducido de 26.000 marcos". El director del museo, Ernst Beyrich, viajó para encontrarse con Häberlein e inspeccionar el fósil en la primavera de marzo de 1880. A pesar de su recomendación urgente para su adquisición, no se pudieron producir los fondos necesarios. Fue solo a través de la intervención del renombrado industrial alemán Werner von Siemens , fundador de la empresa de ingeniería Siemens , que finalmente se adquirió el espécimen para el museo de Berlín. Von Siemens, quien se enteró del espécimen y sus problemas para llegar a la venta a través del curador del museo Wilhelm Dames , propuso simplemente comprar el fósil él mismo y luego permitir que el fósil entre en custodia de la colección paleontológica de la Universidad Friedrich Wilhelm (la Universidad de Berlín, que en en la actualidad se denomina "Universidad Humboldt de Berlín" desde 1949). Después de varios años de tensión, Alemania finalmente recuperó el fósil por una suma de 20.000 marcos en abril de 1880, por lo que von Siemens lo puso inmediatamente a disposición del Museo Mineralógico de Berlín para su investigación. [66]
Reseñas históricas
El profesor de geología de la Universidad de Ginebra, Carl Vogt, fue el primer individuo en expresar interés en comprometer el espécimen para un estudio científico. Sin embargo, sus intentos originales se llevaron a cabo antes de que el espécimen fuera asegurado por una institución científica y todavía estuviera en posesión del médico Karl Häberlein. Mientras Häberlein luchaba por vender el espécimen, Vogt se esforzó por examinar y publicar un estudio científico sobre el espécimen, a pesar del acuerdo de Häberlein de no permitir que nadie produjera un molde, una duplicación, un dibujo o una fotografía del fósil. No obstante, Vogt publicó una fotografía del espécimen que le había confiado Häberlein en la revista berlinesa "Naturforscher" en septiembre de 1879, la primera foto publicada del fósil. [67] Más tarde publicó sobre el espécimen en varios artículos en Alemania, Suiza, Inglaterra y Francia, además de presentar el espécimen en una reunión de naturalistas suizos en 1879. [64] [67] [68] [69]
A pesar de las deficiencias de estos primeros intentos, Vogt fue notable en que su encendida defensa de la teoría evolutiva, en línea con Thomas Huxley 'predicciones s anteriores sobre los dinosaurios y las aves, era en gran medida de la marca con respecto a Archaeopteryx ' papel s en la evolución De pájaros. Trabajando a partir del espécimen de Berlín, Vogt describió el género como un "reptil volador provisto de plumas de pájaro" y ni un pájaro ni un reptil, sino un "vínculo intermedio entre ambos". [70] Sin embargo, también predijo incorrectamente Aves como un taxón parafilético en el que las ratites evolucionaron a partir de dinosaurios y aves voladoras de Archaeopteryx . [67] [69] Muchas de estas primeras conclusiones fueron refutadas por el paleontólogo londinense Harry Govier Seeley en 1881, quien creía que el animal era un verdadero pájaro. Seeley también postuló originalmente que el espécimen de Berlín puede representar una especie separada del espécimen de Londres, basado en una comparación de medidas esqueléticas entre los dos. [71]
El famoso paleontólogo Othniel Charles Marsh de Yale tuvo la oportunidad de estudiar los especímenes de Londres y Berlín en 1881. Describió sus hallazgos en una reunión de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia en York, Inglaterra, donde informó características previamente inadvertidas de la fósiles incluyendo dientes reales. Marsh, como Seeley, defendió al animal como si representara un pájaro real, aunque el más reptil que se conoce. [72] El geólogo John Evans también estudió el fósil en 1881 y observó que las plumas de las extremidades traseras del animal parecen tener la misma estructura que las de las alas y pueden haber actuado como estructuras de elevación en vuelo. [73] Esta idea más tarde formó la base de la predicción del zoólogo estadounidense William Beebe de que un antepasado de cuatro alas desempeñaba un papel fundamental en la evolución aviar. [74]
El curador del museo Wilhelm Dames fue responsable de la primera descripción científica completa del espécimen de Berlín. Antes de esta importante monografía de 1884, Dames ya había publicado algunos artículos más breves sobre la morfología del cráneo cuando todavía estaba parcialmente cubierto por la matriz. Ahora que el espécimen estaba bajo su control y completamente expuesto, su estudio y monografía posteriores fueron la primera descripción completa de un espécimen de Archaeopteryx que no había sido desarticulado. [75]
Muestra
El espécimen berlinés de Archaeopteryx es hasta la fecha el espécimen existente más completo de este género, y es ampliamente considerado como uno de los fósiles más bellos del mundo. [76] Su esqueleto bien conservado y las plumas preservadas de sus alas y cola lo han hecho de considerable interés para una amplia gama de estudios científicos, comenzando con Wilhelm Dames y Carl Vogt poco después de su descubrimiento.
Este icónico fósil conserva al animal con un esqueleto articulado, cráneo completo y mandíbula inferior, y alas extendidas con huellas de plumas excelentemente conservadas. Los tres dedos de cada mano se muestran con cada garra orientada hacia el frente, y las extremidades traseras se colocan a un lado como si estuvieran corriendo. La cola ósea es larga, emplumada en serie y ligeramente doblada detrás de la pelvis. La losa principal mide 46 cm por 38 cm y se rompió en dos partes desiguales (visibles hoy por una larga fisura). Debido a los inexpertos intentos de montaje de Ernst Häberlein, la losa del mostrador está relativamente incompleta y solo muestra los moldes negativos de los huesos y las huellas de las plumas. [17]
Tafonomia
Como es común entre los vertebrados de Solnhofen, el cuello y la cabeza del espécimen de Berlín están muy curvados. La cintura escapular se ha desplazado de la columna unos 4 cm; esto le da al espécimen la ilusión de tener alas más bajas de las que probablemente tenía en vida. La articulación natural del húmero con la cavidad glenoidea de la cintura revela que las alas del animal vivo tienen una posición más dorsal. [77] [78]
Los investigadores creían que el animal probablemente murió ahogado en un lago Solnhofen jurásico, flotó en la superficie durante algún tiempo y luego se hundió en el suelo de la laguna, donde se depositó en un lodo rico en calcio. La exquisita conservación del espécimen sugiere un tiempo relativamente corto en el lago antes de ser depositado, quizás del orden de horas o días. [46]
Cráneo
Mientras que el espécimen de Londres incluyó solo unos pocos fragmentos de la caja del cerebro y la mandíbula superior, el espécimen de Archaeopteryx de Berlín tiene lo que a primera vista parece ser un cráneo casi perfectamente conservado. Una inspección más cercana revela que el cráneo, aunque notable, tiene daños y defectos considerables, incluida la compresión y el daño de la región occipital, que en parte falta. La mandíbula está tan apretada contra la mandíbula superior que parte de ella queda oculta por la superposición. La órbita (cuenca del ojo) tiene un diámetro de 14 mm e incluye un anillo esclerótico conservado compuesto por 12 elementos superpuestos. [75] Muchos elementos más pequeños del cráneo están distorsionados y su forma, posición y tamaño exactos han sido históricamente un tema de debate. Sin embargo, nuevas técnicas en imágenes ultravioleta han revelado una naturaleza más definitiva de la morfología del cráneo. [17] [55]
El análisis de la dentición de la muestra muestra doce dientes en cada mitad de la fila de dientes superiores, probablemente cuatro en el premaxilar y ocho en el maxilar. Los dientes rostrales (cerca de la punta) son más largos y descienden ligeramente hacia la parte posterior. Dames (1884) describió la forma del diente como "cilíndrica"; otros autores han descrito su forma como en forma de clavija, con punta curva y generalmente esbelta, con una superficie esmaltada lisa y mayoritariamente orientada verticalmente en la mandíbula. Una ligera constricción, o "cintura", es visible aproximadamente a medio camino entre la raíz y la punta de la corona. [79]
Maletero
Debajo del cráneo, el fósil muestra un notable grado de articulación. Las vértebras cervicales, por ejemplo, se conservan todas menos una en su pose natural. El análisis de estas vértebras llevó a Dames a estimar una longitud del cuello de 60,5 mm. [75] Investigadores posteriores postularon una vértebra adicional y una medida ligeramente diferente. [80] Esta discrepancia se basa en diferentes interpretaciones de las dos primeras vértebras cervicales. [81] Britt y col. (1998) observaron aberturas laterales en estas vértebras del cuello y las interpretaron como agujeros neumáticos, lo que sugiere un sistema moderno de sacos de aire. [82] Las primeras once o doce vértebras dorsales llevan costillas y tienen una longitud de entre 5,5 y 7 mm con grandes espinas neurales. Se deduce una longitud sacra de alrededor de 6,5. Dames observó 20 vértebras caudales; Wellnhofer postula 21. [83] Dames también notó la similitud en las estructuras largas en forma de varilla de la cola con las del pterosaurio volador Rhamphorhynchus , considerándolas tendones osificados. [75] Las costillas cervicales delgadas y puntiagudas comienzan en la tercera vértebra. Los más largos miden unos 50 mm y suman un total de once. [17] Gastralia , o costillas del vientre, están dispuestas en 10 filas paralelas y su posición se sugiere como evidencia de contracción post-mortem del cuerpo. [83] Las escápulas están separadas unos 17 mm y son aplanadas, estrechas y colocadas en su posición natural. El coracoides , que comprende la otra mitad de la cintura pectoral , solo está bien conservado en el lado izquierdo, pero muestra una estructura rectangular aplanada. También se identifican pequeños fragmentos de la furcula y, como en otros especímenes de Archaeopteryx , esta es una estructura única en forma de bumerán. [84]
Alguna controversia rodeó el esternón cuando se describió por primera vez. Dames (1897) [85] identificó por primera vez la estructura triangular y Petronievics (1925) [86] más tarde intentó reconstruirla como si tuviera quillas . El esternón identificado en el espécimen de Londres, por el contrario, parecía sin quilla y esta discrepancia llevó a Petronievics a clasificar el espécimen de Berlín como un género diferente, Archaeornis . El paleontólogo estadounidense John Ostrom identificó más tarde la estructura como parte de la coracoides derecha basándose en fotografías de rayos X de este espécimen. [87] Esta alegación fue examinada mediante tecnología ultravioleta y luego rechazada por Wellnhofer (1993) y Tischlinger & Unwin (2004), quienes la reclasificaron como parte del esternón, aunque mínimamente osificada (principalmente cartilaginosa). Esto apoya la idea de que el Archaeopteryx de Berlín no era un individuo adulto en el momento de su muerte, sino que representa un animal inmaduro. [17] [88]
Dames consideró que la pelvis del espécimen de Berlín era marcadamente diferente de la del espécimen de Londres, lo que fue un punto importante a favor de que asignara una nueva especie al Archaeopteryx de Berlín , siemensii , en honor a su generoso donante. [85] Sin embargo, otros investigadores disputaron esta diferencia, alegando que podría explicarse por completo por la deformación de los especímenes durante la conservación. [31] Por lo tanto, el espécimen de Berlín tuvo en un momento investigadores que abogaban por un género y un nombre de especie separados; Petronievics (1921) erigió el género Archaeornis y apoyó la afirmación de que " Archaeornis siemensii " carecía por completo de sínfisis púbica. [84] De Beer continuó objetando que estas diferencias eran de conservación y que ambos especímenes, aunque diferían en tamaño, poseían una morfología idéntica, una conclusión generalmente aceptada por paleontólogos posteriores. [89]
Extremidades
Las extremidades anteriores del espécimen de Berlín se encuentran entre los elementos mejor conservados del esqueleto. Ambos brazos están separados en vista dorsal, aún articulados con la cavidad del hombro. El codo articulado une la parte superior y superior del brazo en un ángulo de 45 grados; la muñeca se une al antebrazo y la mano en un ángulo de 100 grados. Si bien este elemento confundió originalmente a Dames, Petronievics [86] finalmente identificó un hueso carpiano distal grande y proximal más pequeño, que el paleontólogo danés Gerhard Heilmann identificó como un solo hueso fusionado. [90] Hoy reconocemos este hueso como el carpiano semilunar, después de su forma de media luna. Las manos del espécimen de Berlín están bellamente conservadas y, en contraste con el espécimen de Londres, definitivamente mostraron las manos como de tres dedos, en lugar de como de dos. Aunque en estrecho contacto y orientados paralelos entre sí, los dedos no están fusionados como en las aves modernas. El primer dígito de la mano es el más corto, el segundo es el más largo y el tercero es el intermedio. El primer dígito parecía ser más móvil que los demás. Es probable que la posición del tercer dedo, que se superpone con el segundo en ambas extremidades anteriores, sea un desplazamiento post-mortem. [46] La longitud total de la extremidad anterior del espécimen de Berlín es de unos 20 cm de largo, un poco más de la mitad de la longitud total de la medida de la nariz a la cola del animal. [91]
A diferencia de las extremidades anteriores, ambas extremidades traseras se conservan en el lado derecho del animal, lo que refleja una torsión del cuerpo del animal al conservarse. El fémur izquierdo está mayormente oculto debajo de la pelvis. [75] Dos cicatrices musculares son visibles en el fémur, que John Ostrom comparó con el trocánter mayor de las aves modernas, así como con los dinosaurios terópodos. La tibia es delgada y recta, considerablemente más larga que el fémur y tiene un reborde longitudinal donde contacta con el peroné. [87] Los tarsos están relativamente mal conservados. Los pies de cuatro dedos muestran un primer dedo corto que apunta hacia adelante y la curvatura de las garras del pedal es más pequeña que en las garras manuales, aunque con tubérculos flexores más grandes. [17] Todo el pie mide unos 75 mm de largo. Estas proporciones de las patas traseras coinciden aproximadamente con las del espécimen de Londres. [92] El arco de la garra del dedo central del pedal es de aproximadamente 120 grados, que está cerca del promedio de todos los especímenes de Archaeopteryx . Este arco también está cerca del promedio de las aves que se posan y está muy por encima de la media de las aves que viven en el suelo, a pesar de las conclusiones contra los hábitos de posarse basados en el hallux corto y los tubérculos flexores débiles. [93]
Plumaje
El plumaje notablemente conservado es una de las muchas características que distinguen al espécimen de Berlín de todos los demás fósiles de Archaeopteryx hasta la fecha. Las impresiones claras de las plumas son visibles en ambas alas, la cola, la parte inferior de las piernas y la base del cuello. Es probable que las plumas se conserven como moldes y escayolas, en lugar de solo como huellas. [94] Su conservación es única: denominada "pseudomorfosis en relieve", las alas muestran la superficie ventral de las plumas, con su molde negativo en la losa principal y su molde positivo en la contralosa. Esto significa que el animal probablemente murió de espaldas, mostrando la parte inferior de sus alas en estado de conservación. [95] Como en las aves, las remiges primarias se unen al segundo dedo del manus en el metacarpiano II y las falanges. Las remiges secundarias se conservan de manera menos distintiva y se adhieren a la parte inferior del brazo (cúbito). Ambos conjuntos de plumas de vuelo se superponen por extensas coberteras. Existe cierto desacuerdo sobre la interpretación de las plumas de vuelo, con algunos investigadores [96] afirmando once primarias y otros doce. [97] Las primarias distales son asimétricas, aunque el grado no se puede medir con precisión debido a la superposición, y su longitud varía de 140 mm a 55 mm. [96]
La preservación de las plumas rectrices a lo largo de la cola larga y huesuda es similar a la de las alas. Estas plumas de orientación dorsoventral tienen púas claramente definidas y comprenden al menos seis pares de plumas cortas (45 mm) a las vértebras postsacra proximales, y otros diez u once pares de plumas de la cola con longitudes de hasta 87 mm, que disminuyen en longitud hasta la vértebra terminal. [97]
Las plumas del cuerpo se describen como presentes en la base del cuello, en la espalda y en las patas traseras. Las plumas tibiotarsales se han interpretado como similares a los "calzones" de plumas de las aves de presa, y aparecían en longitudes de 25 mm [17] hasta 30-40 mm. [98]
El espécimen de Maxberg
Compuesto por un torso, el espécimen de Maxberg (S5) fue descubierto en 1956 cerca de Langenaltheim; fue señalado a la atención del profesor Florian Heller en 1958 y descrito por él en 1959. Actualmente está desaparecido, aunque una vez se exhibió en el Museo Maxberg en Solnhofen. Perteneció a Eduard Opitsch , quien lo prestó al museo hasta 1974. Después de su muerte en 1991, se descubrió que el espécimen estaba desaparecido y pudo haber sido robado o vendido. Al espécimen le falta la cabeza y la cola, aunque el resto del esqueleto está casi intacto. [99] Toma su nombre del Museo Maxberg, donde se exhibió durante varios años. [100]
El espécimen de Archaeopteryx es, en 2011, uno de los únicos 11 fósiles corporales encontrados, [101] pero ha estado desaparecido desde la muerte de su último propietario conocido, Eduard Opitsch , en 1991. [99] Se lo conoce convencionalmente como el tercer espécimen.
Historia
Descubrimiento y primer dueño
El espécimen de Maxberg fue descubierto en 1956 por dos trabajadores, Ernst Fleisch y Karl Hinterholzinger, en una cantera entre Solnhofen y Langenaltheim , Baviera , ocho décadas después del descubrimiento anterior en 1874/1875, el espécimen de Berlín. [102] Sin embargo, los trabajadores no reconocieron el significado del hallazgo, confundiéndolo con un cangrejo de río sin importancia , Mecochirus longimanatus , y las piezas permanecieron almacenadas en una choza durante los dos años siguientes. [99]
En 1958, Eduard Opitsch, propietario de la cantera, permitió que el geólogo visitante Klaus Fesefeldt se llevara el fósil, quien creía que era un vertebrado, y lo envió a la Universidad de Erlangen, donde el paleontólogo Profesor Florian Heller lo identificó correctamente y lo preparó aún más. [103] Opitsch, descrito por los contemporáneos como de personalidad difícil, intentó vender el espécimen al mejor postor y dijo: "si tales cosas se encuentran sólo una vez cada cien años, no se regalará nada". La Freie Universität Berlin ofreció 30.000 marcos alemanes ; en respuesta, las instituciones bávaras intentaron preservar el espécimen para su propio Bundesland superándolos. En negociaciones con la princesa Therese zu Oettingen-Spielberg de la Bayerische Staatssamlung für Paläontologie und Geologie Opitsch, aunque nunca exigió una cantidad exacta, ya había indicado vagamente un precio de alrededor de 40.000 marcos alemanes. El BSP estaba dispuesto a pagar esto, pero dudaba en compensar el hecho de que cualquier suma se gravaría al 40% como ganancias de la empresa. Los recaudadores de impuestos no permitieron que se hiciera una exención para este caso especial. Como resultado, un Opitsch irritado en agosto de 1965 interrumpió repentinamente las negociaciones y rechazó todas las ofertas posteriores. [99]
Visualización y retirada
Durante varios años, el hallazgo se exhibió en el Museo Maxberg local . En 1974, Opitsch permitió que se hicieran moldes de alta calidad con motivo de una exposición del Museo Senckenberg dedicada al Archaeopteryx , pero inmediatamente después lo eliminó por completo de la exhibición pública. En cambio, lo guardó en su residencia privada en la cercana Pappenheim y negó el acceso al espécimen a todos los científicos. [99] Rechazó una propuesta para seguir preparando las losas.
Opitsch se había puesto más a la defensiva sobre el fósil después de un anuncio de otro espécimen en 1973. Este era el espécimen de Eichstätt, que era mucho más completo y también resultó que ya había sido descubierto en 1951, cinco años antes que el Maxberg. Sintió que la gran atención por este nuevo espécimen tenía la intención de desaprobar el suyo. Se intentó obtener permiso para mostrar el espécimen en exposiciones, pero Opitsch siempre rechazó las solicitudes. [100] En 1984 Peter Wellnhofer , un renombrado experto en Archaeopteryx , intentó reunir todos los especímenes y expertos en el tema en Eichstätt, pero Opitsch ignoró su solicitud y la conferencia prosiguió sin el espécimen de Maxberg [104] - los especímenes de Londres y Berlín sin embargo También estuvieron ausentes, el primero porque el Museo Británico de Historia Natural lo consideró demasiado valioso , el segundo ya que estaba a punto de ser exhibido en una exposición sorpresa en Tokio , junto con una visita del Brachiosaurus de Berlín a Japón .
Desaparición
Cuando Eduard Opitsch murió en febrero de 1991, el espécimen de Maxberg no fue encontrado en su casa por su único heredero, un sobrino que ingresó al edificio pocas semanas después de la muerte de su tío que era el único habitante. [105] Los testigos afirman haber visto el espécimen almacenado debajo de su cama poco antes de su muerte. La lápida de mármol de Opitsch en el cementerio de Langenaltheim muestra un grabado dorado inspirado en el espécimen, lo que dio lugar al rumor de que se lo había llevado a la tumba. [99] Otra teoría es que el espécimen se vendió en secreto. [106] El caso del espécimen perdido fue incluso investigado por la policía bávara después de que el heredero denunciara su robo en julio de 1991, pero no se encontraron más pruebas de su paradero. [100] Raimund Albersdörfer, un comerciante de fósiles alemán que participó en la compra en 2009 del espécimen Daiting desaparecido hace mucho tiempo, cree, al igual que otros, que el espécimen no se pierde sino que se encuentra en posesión privada y que resurgirá eventualmente. [99] Como resultado de todo esto, el espécimen no tiene un número de inventario oficial.
La desaparición del espécimen de Maxberg ha dado lugar a nuevos llamamientos para proteger los hallazgos de fósiles por ley. Las leyes a este respecto serían competencia de los estados federales en Alemania. Bavaria, hasta la fecha, es el único Bundesland que no tiene leyes que protejan tales hallazgos. [99] Sin embargo, el gobierno federal declaró el espécimen de Maxberg como patrimonio cultural nacional , national wertvolles Kulturgut , en 1995, lo que significa que no se puede exportar sin permiso.
En 2009, el valor de un espécimen de Archaeopteryx de alta calidad se estimó en más de tres millones de euros . [99]
Muestra
El espécimen de Maxberg, como todos los ejemplares de Archaeopteryx excepto el llamado "Daiting", muestra plumas corporales. [107] El espécimen fue descrito formalmente en 1959 por Florian Heller. [108] Heller hizo que el instituto fotográfico de Wilhelm Stürmer hiciera fotografías con rayos ultravioleta y roentgen . [108] El espécimen consiste en una losa y contralosa, mostrando principalmente un torso con algunas huellas de plumas, sin cabeza ni cola. [109] Las imágenes roentgen demostraron que partes del esqueleto aún permanecían ocultas dentro de la piedra. [110] Antes de su desaparición, varios investigadores tuvieron la oportunidad de estudiar el fósil, incluidos John Ostrom y Peter Wellnhofer. En este momento, se determinó que una mayor preparación profesional del fósil, que aún estaba en gran parte oculto por la matriz, expondría una extensión mucho mayor del esqueleto para que estuviera disponible para la investigación. Desafortunadamente, Opitsch no lo permitió. Hasta el día de hoy, cualquier investigación adicional sobre el espécimen debe necesariamente realizarse a través de un pequeño número de modelos, fotografías e imágenes de rayos X relativamente precisos de ambas losas fósiles, que se habían realizado fortuitamente antes de su desaparición. [111]
Tafonomia
El espécimen de Maxberg muestra el mayor grado de desintegración entre los fósiles corporales de Archaeopteryx , ejemplificado por la pérdida de cráneo, cervicales y partes de la extremidad trasera, lo que indica un período prolongado de transporte antes de la deposición en el suelo de la laguna. [46] Ambos brazos se conservan flexionados de forma antinatural uno debajo del otro, y la caja torácica deteriorada se había separado y revuelto en todo el cuerpo. Aparte de una gran sección de la columna vertebral, la mayoría de los demás elementos del esqueleto se desarticularon tras su conservación. [112]
Un geólogo determinó que la cantera que produjo el espécimen de Maxberg también había producido el espécimen de Londres, que se encontró casi cien años antes, en 1861. Sin embargo, el ejemplo de Maxberg se encontró casi siete metros más bajo que el de Londres. [109]
Esqueleto
Sin embargo, la columna vertebral, partes de la cual se encuentran entre los únicos elementos articulados del esqueleto, está demasiado incompleta para poder estimar un número exacto de vértebras. Su descriptor original, Florian Heller, contó siete cervicales y cinco sacrales presumiblemente fusionados. [108] La escápula izquierda, aunque está muy dañada proximalmente, está en buenas condiciones distalmente; la escápula derecha está parcialmente articulada con la coracoides en un ángulo casi recto. La furcula está relativamente bien conservada, se sienta cerca de su posición natural y muestra la forma típica de un boomerang. [113] Los tres componentes de la cintura pélvica (ilion, isquion y pubis) están algo articulados en una posición casi natural. [108]
Ambas extremidades anteriores, aunque desarticuladas, están en su mayoría completas, incluido un húmero derecho completamente expuesto. El cúbito ligeramente curvado, como todos los especímenes de Archaeopteryx , carece de púas en contraste con las aves modernas. No hay elementos del carpo, pero la mano derecha está bastante bien conservada y los tres dígitos de la mano están separados e independientes. Los tres dedos tienen garras robustas y fuertemente curvadas con tubérculos flexores bien desarrollados. Una vaina de cuerno aislada, que indica la superficie exterior queratinosa de la garra en vida, se encuentra cerca del segundo dedo del manuscrito izquierdo. [114]
La extremidad trasera izquierda está bien conservada y muestra un fémur, tibia con peroné y esqueleto vago del pie; la pata trasera derecha conserva sólo una tibia aislada. Ambas patas traseras están desarticuladas de la pelvis. Un esqueleto de pie aislado yace sobre la losa del mostrador, probablemente la izquierda. Esto muestra los tres metatarsianos centrales no fusionados (II, III y IV) en paralelo, así como la fusión inicial entre el tarso y los metatarsianos. Como en otros especímenes, esto sostiene un tarsometatarso incipiente en Archaeopteryx , acercándose a la condición de fusión completa en las aves modernas. [115]
Plumaje
El espécimen de Maxberg conserva huellas de plumas cubiertas por una fina capa sedimentaria que oculta muchos detalles finos de las plumas. Esto puede ser consecuencia de la descomposición y desintegración en el fondo de la laguna. En las pocas plumas donde se puede observar una morfología detallada, su estructura parece idéntica al plumaje de otros especímenes de Archaeopteryx . [115] El ala izquierda conserva el mejor plumaje y muestra plumas de vuelo firmemente conectadas a los brazos. Aunque las alas se superponen entre sí lo suficiente como para que no sea posible asignar puntos de unión de plumas a regiones óseas individuales, sí parece, de acuerdo con otros especímenes y parientes modernos, que las plumas primarias largas están unidas al segundo dedo manual. [108]
Las plumas del ala derecha están considerablemente más dañadas; Faltan tantas plumas que solo unas pocas pueden vincularse definitivamente al cúbito, designándolas como remiges secundarias. Una pequeña pluma está aislada junto al húmero derecho, lo que sugiere que las plumas del animal se habían caído antes o poco después de la descomposición. Junto al segundo metacarpiano y las falanges se observan numerosas plumas pequeñas que se proponen como coberteras, superponiéndose parcialmente a los ejes de las plumas de vuelo. Alrededor de la región tibial se encuentran "calzones" de plumas, similares a los observados en el espécimen de Berlín. [108] [116]
El espécimen de Haarlem
El espécimen de Haarlem (TM 6428/29, también conocido como espécimen de Teyler ) fue descubierto en 1855 cerca de Riedenburg , Alemania y descrito como un Pterodactylus crassipes en 1857 por von Meyer. Fue reclasificado en 1970 por John Ostrom y actualmente se encuentra en el Museo Teylers en Haarlem , Países Bajos. Fue el primer ejemplar, a pesar del error de clasificación. También es uno de los especímenes menos completos, que consiste principalmente en huesos de extremidades y vértebras cervicales y costillas aisladas. [117]
En 2017, los paleontólogos Christian Foth y Oliver Rauhut concluyeron que el espécimen representaba un animal más relacionado con el Anchiornis chino e introdujeron el nombre genérico Ostromia . [118]
Historia
Los nombres de uso común de este espécimen provienen de la antigua ciudad holandesa de Haarlem, así como del Museo Teyler de la ciudad, llamado así por su fundador Pieter Teyler van der Hulst . En el siglo XIX, el museo adquirió una gran cantidad de fósiles de Solnhofen, y entre 1863 y 1868 incluyó más de 12.000 fósiles en su colección paleontológica. En marzo de 1860, el entonces director del Museo Teyler, Jacob Gijsbertus Samuël van Breda , compró a von Meyer un fósil de vertebrado aparentemente anodino de Riedenburg, Baviera (Winkler 1865). Esta pieza había sido descrita en 1857 como perteneciente al pterosaurio Pterodactylus crassipes por H. v. Meyer (v. Meyer 1857), y el Museo Teyler la exhibió como tal durante más de un siglo.
En octubre de 1966, Peter Wellnhofer visitó el Museo Teyler para examinar su colección de pterosaurios de Solnhofen, disputando su asignación a P. crassipes . Sin embargo, no fue hasta el 8 de septiembre de 1970 que John Ostrom finalmente reconoció que el fósil pertenecía a Archaeopteryx , quien también estaba en ese momento dedicado al estudio de los pterosaurios de Solnhofen y sospechaba de la asignación de especies de este pterosaurio. Su reclasificación del espécimen tipo P. crassipes de von Meyer como un Archaeopteryx se publicó en Science en 1970 (Ostrom 1970), con una investigación más exhaustiva del espécimen dos años después en Proceedings of the Royal Netherlands Academy of Sciences (Ostrom 1972b). De esta manera, el llamado cuarto espécimen de Archaeopteryx , precedido en la literatura por los especímenes de Londres, Berlín y Maxberg, fue en realidad el primero, descubierto tal como fue originalmente en 1855, cinco años antes de la pluma que finalmente revelaría el existencia de aves en el Jurásico. [119]
Muestra
Ambas losas del espécimen muestran material óseo e impresiones débiles de plumas, y juntas preservan las partes de las vértebras dorsales y gastralia, varios huesos de los brazos y especialmente la mano con los tres dedos bien conservados, un pequeño trozo de la pelvis. cintura y partes sustanciales de ambas piernas, sobre todo los pies, que también están razonablemente bien conservados, en particular las falanges y el metatarso del pie izquierdo. Todas las piezas permanecen en la articulación original y ambas losas muestran relativamente poco deterioro. [120]
Esqueleto
Si bien no es uno de los fósiles de Archaeopteryx mejor conservados , algunos de sus elementos esqueléticos son dignos de mención. Su gastralia está excepcionalmente bien conservada, y la losa del mostrador muestra al menos 14 de los delgados huesos en forma de costilla. También se observan huellas débiles de varias vértebras dorsales y cuatro fragmentos de costillas reales en articulación con las vértebras. Se conserva un solo hueso pélvico, el pubis, y muestra la sínfisis púbica en forma de bota. [121]
La losa principal conserva una parte importante de la pierna izquierda. Quedan fragmentos de ambos fémur y una gran parte del fémur izquierdo se conserva en articulación natural a nivel de la rodilla con la parte inferior de la pierna, que conserva sólo la tibia izquierda en proximal. El peroné izquierdo se conserva en la losa principal, pero los elementos distales de la pierna se rompen en el borde de la losa. El metartarsus izquierdo y el pie se conservan solo como impresiones débiles, pero son lo suficientemente distintas como para derivar la fórmula de la falange pedia 2-3-4-5-0 que es típica del género (Ostrom 1972b) Las impresiones de las garras también son relativamente distintas y Permitir la comparación con las garras de las extremidades anteriores. [122]
La extremidad anterior conserva partes del esqueleto del ala en la losa principal, que muestra el húmero distal izquierdo y ambos huesos del antebrazo. Un hueso que se ha interpretado como un carpo semilunar puede encontrarse entre el antebrazo y el segundo metacarpiano, pero esto no es concluyente. La mano está bastante bien conservada y el dedo índice preserva especialmente la garra en su punta de manera más excepcional. Esta garra tiene una fuerte curvatura, puntiaguda, surcos laterales profundos y un tubérculo robusto en la base. También queda la huella de la vaina del cuerno, que muestra un engrosamiento redondeado de la garra que se estrecha hasta una punta muy afilada. Si bien por lo demás no es un espécimen excepcional en muchos aspectos, los detalles de la mano proporcionaron detalles previamente desconocidos de la morfología de la garra del animal. [122]
Aparte del plumaje, fueron muchos elementos de la preservación del antebrazo los que le permitieron a Ostrom hacer la determinación del Archaeopteryx . Por ejemplo, el estrecho espacio entre el radio y el cúbito, que se observa claramente en el espécimen de Haarlem, es una característica desconocida en los pterosaurios (Ostrom 1972b).
Plumaje
Aunque el espécimen conserva impresiones débiles de plumaje, es comprensible por qué escaparon al aviso v. Meyer en 1857: estructuras como las plumas eran desconocidas en el Jurásico tardío antes de 1860-1861. Solo con luz oblicua aparecen las huellas de plumas del espécimen de Haarlem, y estas se originan en el antebrazo izquierdo y, por lo tanto, probablemente las huellas de las remiges secundarias del animal. Algunos investigadores han especulado sobre algunas impresiones oscuras sobre el espécimen perteneciente a las plumas primarias, pero esto no se ha determinado con certeza. [123]
El espécimen de Eichstätt
El espécimen de Eichstätt (JM 2257) fue descubierto en 1951 cerca de Workerszell, Alemania y descrito por Peter Wellnhofer en 1974. Actualmente ubicado en el Museo Jura en Eichstätt , Alemania, es el espécimen más pequeño y tiene la segunda mejor cabeza. Posiblemente sea un género ( Jurapteryx recurva ) o una especie ( A. recurva ) separados . [124]
Historia
Pasaron más de 20 años entre el descubrimiento del espécimen de Eichstätt y su descripción y publicación en 1973. La razón más probable de esta discrepancia se remonta a la descripción preliminar del espécimen por Franz Xaver Mayer, un coleccionista alemán de fósiles de Plattenkalk y profesor de varias disciplinas. En 1973, escribió que tomó posesión del fósil después de una serie de negociaciones extremadamente complejas y prolongadas con Xaver Frey de Workerszell, quien era dueño del fósil antes de que Mayer lo llevara al Museo Jura en Willibaldsburg. [124] Wellnhofer reconstruyó más tarde el curso probable de los acontecimientos. Xaver Frey había ofrecido en 1951 la pieza a la venta como un espécimen de pterosaurio. Mayer, sacerdote y conservador de la colección de fósiles del seminario Eichstätt, lo había identificado al principio como un raro ejemplar de Compsognathus , comprando el fósil a un precio elevado. Sin embargo, con una mayor preparación, descubrió que se trataba de un ejemplar de Archaeopteryx de valor incalculable . Aunque la venta fue en principio válida a pesar del error, como sacerdote, Mayer sintió la obligación moral de permitir que Frey rescindiera el trato. Pero Mayer sabía que su instituto nunca podría permitirse adquirir un objeto tan caro y temía que se perdiera para la ciencia. Incapaz de resolver este dilema moral, guardó el espécimen en su caja fuerte. En 1965, Frey había fallecido. En 1972, Mayer, que ya tenía ochenta y cuatro años, con motivo de la apertura de un nuevo museo de historia natural en Eichstätt, invitó a Peter Wellnhofer a examinar el espécimen y publicar un análisis científico. Los herederos de Frey fueron compensados económicamente. El espécimen se exhibió durante un tiempo en el Museo Senckenberg de Frankfurt, y en 1974 ambas losas se transfirieron al recién inaugurado Museo Jura en Eichstätt, donde permanece. [125]
Investigación y análisis
La primera preparación documentada del espécimen se llevó a cabo en 1972 (Tischlinger 1973), y se llevaron a cabo estudios adicionales bajo la supervisión de Wellnhofer en la Colección Estatal Paleontológica de Munich en 1973, y del cráneo por el preparador del Jura-Museum, Pino Völkl, en 1989 (Völkl 1989). Además, se tomaron fotografías de rayos X antes de cualquier anuncio público de la muestra, incluidas algunas que incluían métodos innovadores de procesamiento de imágenes (Stürmer 1983). Algunos de estos fueron construidos más tarde por Johannes Mehl en sus análisis posteriores del fósil, incluso mediante imágenes estereoscópicas, luz ultravioleta y otras técnicas (Mehl 1998, Vieser 1988).
Muestra
El espécimen de Eichstätt de Archaeopteryx está representado por un esqueleto casi completo visible tanto en la losa como en la contralosa, aunque la mayor parte del esqueleto está en la losa principal (superpuesta). El animal se conserva acostado sobre su lado derecho, como en el espécimen de Berlín. La muestra está en articulación casi completa con muchos elementos en sus posiciones originales. La columna vertebral, que se había vuelto fuertemente curvada en la muerte, permitió que la cabeza del animal descansara sobre la pelvis en una conservación casi perfecta. Este cráneo excelentemente conservado es una de las características más notables de este ejemplar. [126]
Esqueleto
La mayor parte del estado digno de mención del espécimen de Eichstätt proviene de su cráneo bellamente conservado, que ha sido analizado en profundidad por Wellnofer (1974) y más tarde por Elzanowski y Wellnhofer (1996). El cráneo está comprimido lateralmente pero, no obstante, se distinguen huesos individuales. Entre otras cosas, el cráneo presenta evidencia de una cierta extensión de kinesis craneales mediante la preservación de una superficie articular en el lado ventral, lo que demuestra que eran posibles los movimientos de deslizamiento entre el lagrimal y el yugal. [125]
El espécimen de Solnhofen
El espécimen de Solnhofen , número de inventario BMM 500, probablemente fue descubierto en la década de 1970 cerca de Eichstätt , Alemania y descrito en 1988 por Wellnhofer. Actualmente ubicado en el Museo Bürgermeister-Müller en Solnhofen, fue clasificado originalmente como Compsognathus por un coleccionista aficionado, el mismo burgomaestre Friedrich Müller que da nombre al museo. Müller lo adquirió en un estado completamente desprevenido de algún comerciante de fósiles anónimo. Es el espécimen más grande conocido y puede pertenecer a un género y especie separados, Wellnhoferia grandis . Solo le faltan partes del cuello, la cola, la columna vertebral y la cabeza. [127]
Historia
El espécimen de Solnhofen fue pensado originalmente como un Compsognathus por Friedrich Müller, el ex Bürgermeister de Solnhofen, cuya colección privada residió hasta que fue examinado el 11 de noviembre de 1987 por Peter Wellnhofer y Günter Viohl, el entonces director del Museo Jura, durante una tasación de la colección, a punto de ser vendida al Museo Bürgermeister-Müller. Müller ya había preparado el fósil y concedió permiso a Wellnhofer para el estudio y publicación del nuevo espécimen. El fósil fue trasladado a Munich en 1987 y luego presentado oficialmente al público en una conferencia de prensa de Solnhofen el 14 de julio de 1988. [127]
El espécimen de Solnhofen se convirtió en el centro de un litigio de propiedad en el otoño de 1988, cuando el propietario de una cantera de Eichstätt, Franz Xaver Schöpfel, afirmó que el espécimen había sido encontrado en 1985 por uno de sus trabajadores en el área de la cantera de Wintershof. . El fósil fue entonces, afirmó Schöpfel, vendido por el trabajador al coleccionista privado en lugar de respetar su propiedad. Como tal, Schöpfel acusó a dos de sus trabajadores de malversación de fondos, así como al Sr. Müller como esgrimista. Después de retrasarse hasta 1994, el caso finalmente fue desestimado por falta de pruebas, el análisis de la estructura de piedra de la pieza mostró que difería de las capas de Wintershof. [127]
Sin embargo, en 1995, el demandante demandó a la comunidad de Solnhofen para recuperar el fósil, presentando testimonios de coleccionistas privados que afirman que se les había ofrecido el espécimen, y finalmente el Landgericht Ansbach (un "Tribunal de Distrito") ordenó la devolución del espécimen en 1998. El La comunidad de Solnhofen se opuso a esta decisión y el caso llegó al Oberlandesgericht Nürnberg (Tribunal Superior de Distrito de Baviera) en 2001, donde fue revocado a favor de la comunidad. Esto, a su vez, fue objetado por el propietario de la cantera, quien llevó el caso al más alto nivel del Tribunal Federal de Justicia de Karlsruhe, que confirmó la decisión del Tribunal Superior de Distrito en 2003, cerrando una demanda de 14 años y obteniendo la indemnización. sexto espécimen de Archaeopteryx su nombre de Solnhofen. [127]
Muestra
El espécimen de Solnhofen representa el mayor individuo de Archaeopteryx conocido. Está representado por un esqueleto casi completo en una placa de 39 x 52 cm. No hay una encimera asociada con este espécimen. [127]
El esqueleto muestra una postura de muerte típica de los terópodos y especialmente similar a la del espécimen de Eichstätt. El cadáver del animal probablemente fue depositado y enterrado completamente articulado. A pesar de la terminación esquelética del espécimen, los rastros del plumaje son muy débiles y escasos en el fósil. Algunas sugerencias de estructuras paralelas ligeramente curvas se encuentran entre la parte inferior del brazo izquierdo y la parte superior de la pierna derecha, probablemente para representar las plumas secundarias del ala izquierda. [128]
El cráneo del espécimen es discernible solo desde la porción anterior y varios pedazos de la mandíbula; el resto parece faltar, aplastado o fragmentado. Se conservan cuatro dientes premaxilares y siete maxilares. Sólo se conservan unos pocos restos de vértebras cervicales y dorsales, aunque las últimas cuatro dorsales permanecen articuladas y quince caudales están presentes, lo que sugiere una falta significativa de la punta de la cola (el espécimen de London, por el contrario, tenía 23 caudales); Müller había restaurado incorrectamente esta punta faltante en la losa. Las estructuras alargadas en forma de varilla a lo largo de la cola desde el quinto caudal en adelante sugieren una cola rígida que era principalmente flexible en la base. Se conservan diez pares de costillas dorsales y, al igual que los ejemplares anteriores, carecen de procesos uncinados. Una escápula no fusionada y un coracoides permanecen en estrecho contacto, y la presencia de una fúrcula, contrastada con la falta de ella en muestras más pequeñas, sugiere que la osificación de este hueso está relacionada con la edad. [128]
Ambas alas están articuladas de forma natural, y solo falta el área de la muñeca de ambas manos. Los tres dígitos de la mano derecha están colocados de manera similar a los especímenes de Berlín, Eichstätt y Maxberg, con el tercer dígito cruzado debajo del segundo, una condición sugerida por Kemp y Unwin (1997) para reflejar el desplazamiento post-mortem. Las patas están igualmente bien articuladas, son robustas y están dispuestas de manera similar a las del espécimen de Munich. Los dedos del pie derecho están completamente conservados y la fórmula de la falange aberrante dice 2-3-4-4-0 en lugar de 2-3-4-5-0 como en otras muestras. Se desconoce el motivo de esta discrepancia y no se puede comparar con el pie izquierdo, al que le faltan elementos críticos. Las sugerencias incluyen una anomalía aberrante (Wellnhofer 1988b, 1992a) o un carácter taxonómicamente significativo (Elzanowski (2001b). [129]
El espécimen de Munich
El espécimen de Munich (BSP 1999 I 50, anteriormente conocido como espécimen de Solenhofer-Aktien-Verein ) fue descubierto el 3 de agosto de 1992 cerca de Langenaltheim y descrito en 1993 por Wellnhofer. Actualmente se encuentra en el Paläontologisches Museum München de Múnich , al que se vendió en 1999 por 1,9 millones de marcos alemanes . Lo que inicialmente se creyó que era un esternón óseo resultó ser parte de la coracoides , [130] pero puede haber estado presente un esternón cartilaginoso . Solo falta el frente de su cara. Puede ser una nueva especie, A. bavarica .
Historia
En agosto de 1992, este espécimen fue desenterrado poco a poco en las canteras de piedra caliza de Langenaltheim por Jürgen Hüttinger, que trabajaba en la cantera bajo los auspicios de la empresa de piedra Solenhofer Aktien-Verein. Hüttinger encontró primero un pequeño fragmento de piedra que mostraba algunos huesos fósiles, y pudo recolectar todos los fragmentos de la capa y unirlos como un rompecabezas. Inicialmente tuvo la impresión de que era un pterosaurio hasta que notó algunos rastros de huellas de plumas en la superficie de los fragmentos recolectados. [131]
El cantero informó honestamente al director de la cantera, quien legalmente poseía cualquier hallazgo por trabajador, y al día siguiente se llamó a Wellnhofer para que examinara el fósil y se le pidió que se hiciera cargo del estudio científico del nuevo espécimen. Fue preparado en Múnich por el experto preparador de Wellnhofer, Ernst Schmieja, en los laboratorios Paleontological State Collection. Cuando se completó la preparación del fósil en diciembre de ese año, Schmieja se dio cuenta de que solo faltaba la punta de un ala en los fragmentos de piedra ensamblados, y una búsqueda frenética entre la media tonelada métrica de losas guardadas recolectadas de la misma capa finalmente reveló la fragmento faltante, que se colocará como pieza final para completar el rompecabezas. [131]
Este séptimo fósil de Archaeopteryx ha sido el foco de muchos eventos públicos y atracciones. En abril de 1993, el espécimen de Munich fue el protagonista de una conferencia de prensa pública en Solnhofen, donde fue destacado por periodistas, compañías de radio y televisión bávaras. Más tarde, ese mismo año, se exhibió con motivo del 150 aniversario de la Colección Estatal de Baviera en Múnich. En 1997, el Chicago Field Museum lo presentó en una exhibición especial titulada " Archaeopteryx , el pájaro que sacudió al mundo" para la reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados . [131]
El espécimen pasó cinco años, de 1994 a 1999, en Munich, cedido por el Aktien-Verein. Aunque técnicamente todavía es de propiedad privada, comenzó a ser referido como "el espécimen de Munich" en esta época y fue codiciado por varios compradores potenciales por montos muy en el rango de millones de marcos. El director del Solenhofer Aktien-Verein, el Dr. Michael Bücker, expresó interés en vender el espécimen hacia el final del período de préstamo a Munich y, finalmente, el fósil se ofreció a la Colección Estatal de Baviera por 2 millones de marcos alemanes. De esta manera, la Colección Estatal de Baviera pudo comprar un espécimen de Archaeopteryx por primera vez en 160 años, y sigue siendo un objeto cultural y científico de importancia única para el estado de Baviera. [132]
Muestra
Se conoce la posición exacta del espécimen en la capa de piedra caliza, lo que indica que el espécimen de Munich es el más alto en el perfil de Plattenkalk de la piedra caliza del Alto Solnhofen y, por lo tanto, el más joven geológicamente. En la misma zona se encontraron el espécimen de Maxberg a 8,5 m por debajo del espécimen de Munich, y el espécimen de Londres a 14,5 m, lo que indica que estos especímenes de Archaeopteryx fueron enterrados en el mismo lugar pero algo así como 45.000 años (para el espécimen de Maxberg) y 75.000 años. (para Londres) antes. (Barthel 1978, Viohl 1985a, Park & Fürsich 2001a, b)
Esqueleto
Se recuperaron tanto la losa principal como la contralosa, y mientras que la losa principal conserva mejor los huesos del esqueleto, las huellas de plumas son más claras en la contralosa. El esqueleto está casi completo y conserva la mayor parte de su articulación natural. El cráneo es una de las únicas características que no se conserva por completo, con solo la carcasa del cerebro, la región de la oreja, el yugal, la mandíbula inferior y algunas otras piezas aproximadamente intactas. Elzanowski y Wellnhofer (1996) publicaron un análisis detallado de los elementos del cráneo de este espécimen.
Los dientes de la mandíbula inferior están particularmente bien conservados y el tercio anterior de esta mandíbula está ocupado por un total de doce dientes, igualmente espaciados, que son consistentes en morfología pero no en tamaño. Algunos de los dientes más pequeños aparecen recientemente erupcionados en el momento de la muerte, lo que indica un patrón de reemplazo dental específico. El espécimen de Munich proporcionó la primera evidencia de placas interdentales en Archaeopteryx , cuya presencia es evidencia de una condición primitiva ( plesiomórfica ): esta característica está presente en una variedad de otros arcosaurios, pero está notablemente ausente en las aves.
Gran parte del resto del esqueleto está excelentemente conservado, incluido el recuento vertebral normal en Archaeopteryx , costillas cervicales, gastralia, escápula y coracoides en contacto natural (y no co-osificadas), cintura pélvica y extremidades traseras. Ambos brazos se conservan naturalmente articulados, pero el húmero de ambos se conserva solo parcialmente. La muestra se describió por primera vez con un esternón óseo, que habría sido la primera evidencia de un esternón en Archaeopteryx (Wellnhofer 1993a). Sin embargo, cuando se examinó con sofisticadas técnicas ultravioleta, se reveló que era una extensión medial en forma de placa de la coracoides izquierda, que se había rotado después de la muerte (Wellnhofer y Tischlinger 2004). Fue en gran parte la suposición de este esternón óseo lo que llevó a la clasificación original del fósil de un nuevo taxón, Archaeopteryx bavarica .
Las extremidades traseras, aunque no muestran diferencias morfológicas con respecto a los especímenes previamente conocidos, fueron quizás las mejor conservadas hasta el momento y mostraron algunos detalles sin precedentes. Por ejemplo, el pie derecho se conservó tan fuertemente flexionado que las garras del primer y cuarto dedo se superponen, lo que indica que el Archaeopteryx tenía una función de agarre o percha , posiblemente tan sofisticada como la de las aves modernas. [133]
Plumaje
Solo están presentes las huellas de las plumas de las alas y la cola, y todo signo de plumas proviene de la encimera. No se aprecian plumas corporales. El ala derecha muestra una disposición en forma de abanico de plumas primarias que suman de once a doce, como es típico de los especímenes de Archaeopteryx . Algunas de las plumas de los brazos del espécimen muestran indicadores no solo de los ejes, sino también de las paletas y las ramas. Las secundarias menos claras también son visibles. A pesar de su tamaño corporal mucho más pequeño, el primario más largo del espécimen de Munich, el sexto, se acerca al del espécimen de Londres, y también sería considerablemente más largo proporcionalmente que el del espécimen de Berlín.
Las plumas de la cola están impresas biserialmente a lo largo de las vértebras caudales, lo que es típico del género, y la conservación comienza alrededor de la novena caudal. Las plumas de la cola más largas, en la punta distal, también son mucho más largas que las mismas plumas en el espécimen de Londres. Se desconoce el motivo de las plumas de las alas y la cola comparativamente más largas del espécimen de Munich, pero podría ser la variación individual, la diferencia de edad o la diferencia de sexo. [134]
El espécimen de Daiting
Un octavo espécimen fragmentario fue descubierto en 1990, no en la piedra caliza de Solnhofen, sino en sedimentos algo más jóvenes en Daiting , Suevia. Por lo tanto, se conoce como el espécimen de Daiting , y se conocía desde 1996 solo por un elenco, que se mostró brevemente en el Naturkundemuseum de Bamberg . El original fue comprado por el paleontólogo Raimund Albertsdörfer en 2009. [135] Se exhibió por primera vez con otros seis fósiles originales de Archaeopteryx en la Exposición de Minerales de Munich en octubre de 2009. [136] Un primer vistazo rápido de los científicos indica que este espécimen podría representar una nueva especie de Archaeopteryx . [137] Se encontró en un lecho de piedra caliza que era unos cientos de miles de años más joven que los otros hallazgos. [135]
Historia
El octavo espécimen de Archaeopteryx se anunció oficialmente en febrero de 1996 en una exposición especial en el Museo Naturkunde de Baviera. Su director, Matthias Mäuser, anunció a una audiencia sorprendida que el espécimen ya había sido lanzado y que estaba expuesto en la exhibición. Se conocían pocos detalles de su origen o preparación, pero se concluyó que el tipo de conservación indicaba un origen de formación de Mörnsheim, que se superpone al Solnhofen propiamente dicho y es un poco más joven. Dado que los fósiles de vertebrados de Mörnsheim más conocidos provienen de la cantera de Daiting, se cree que el octavo espécimen se originó allí. Sin embargo, sigue siendo posible que provenga de una cantera cerca de Mülheim. [138] El espécimen de Daiting recibió el nombre de Archaeopteryx albersdoerferi por Kundrat et al. (2018). [139]
Muestra
Solo se ha realizado un análisis científico, realizado por Matthias Mäuser en 1997, sobre el molde de este espécimen. El fósil muestra solo un cráneo y algunos elementos esqueléticos que incluyen escápulas, húmero, fúrcula y un ala con mano incompleta. Basándose en la longitud del húmero, Mäuser ha estimado que el tamaño del animal se aproxima al del espécimen de Thermopolis. De lo contrario, sin someter el fósil original a más preparaciones mecánicas, rayos X o investigaciones UV, poco más se puede saber.
Aunque poco notable en anatomía y conservación, el espécimen de Daiting es la primera evidencia de que el Archaeopteryx persiste más allá del período geológico indicado por la formación Solnhofen. Wellnhofer especula que este espécimen podría haber vivido alrededor de cien mil años más tarde que los especímenes de Solnhofen, pero admite que los posibles cambios osteológicos durante este lapso de tiempo no podrían determinarse de manera confiable sin acceso al fósil original. [138]
El espécimen de Bürgermeister-Müller
Otro fósil fragmentario fue encontrado en 2000. Está en posesión privada y desde 2004 en préstamo al Museo Bürgermeister-Müller en Solnhofen, por lo que se llama Espécimen Bürgermeister-Müller ; el propio instituto se refiere oficialmente a él como el "Ejemplo de las familias Ottman & Steil, Solnhofen". Como el fragmento representa los restos de una sola ala de Archaeopteryx , el nombre popular de este fósil es "ala de pollo". [140]
Historia
Este noveno espécimen de Archaeopteryx salió a la luz por primera vez en la primavera de 2004 cuando fue presentado al Museo Bürgermeister-Müller por el trabajador de la cantera Karl Schwegler. Afirmó haberlo descubierto en una cantera sobre Solnhofen, en el Viejo Steinberg. Después de que el espécimen fue reconocido por lo que era (los huesos del ala de un Archaeopteryx) , se llegó a un acuerdo para que el fósil fuera en préstamo ilimitado al Museo Solnhofen, y los propietarios aceptaron posteriormente que se sometiera a una investigación científica por parte del Estado bávaro. Colección en Munich. El fósil se dio a conocer al público en el verano de 2004 y desde entonces se exhibe en el Museo Bürgermeister-Müller. [141]
Muestra
El fósil, que fue inmediatamente apodado "ala de pollo" al ser descubierto, consiste en un esqueleto de ala aislado que incluye la parte superior e inferior del brazo, que se cruzan después del desplazamiento post-mortem, así como una mano casi completa. La mayoría de los huesos se conservan en tres dimensiones en la losa principal. El húmero muestra un exterior "inacabado" típico de la muerte antes de la etapa final de osificación, lo que indica otro espécimen inmaduro.
En la encimera, se pueden ver rastros de elevaciones distintas y ligeramente curvas en una disposición en forma de abanico alrededor del segundo dedo. Se supone que son huellas de los ejes de remiges primarios. [142]
El espécimen de Thermopolis
Durante mucho tiempo en una colección privada en Suiza, el espécimen de Thermopolis (WDC CSG 100) fue descubierto en Baviera y descrito en 2005 por Mayr, Pohl y Peters. Donado al Wyoming Dinosaur Center en Thermopolis, Wyoming , tiene la cabeza y los pies mejor conservados; la mayor parte del cuello y la mandíbula inferior no se han conservado. El espécimen "Thermopolis" se describió en el artículo de la revista Science del 2 de diciembre de 2005 como "Un espécimen de Archaeopteryx bien conservado con características de terópodo"; muestra que el Archaeopteryx carecía de un dedo del pie invertido, una característica universal de las aves, lo que limita su capacidad para posarse en las ramas e implica un estilo de vida terrestre o trepador del tronco. [143] Esto se ha interpretado como evidencia de ascendencia terópoda . En 1988, Gregory S. Paul afirmó haber encontrado evidencia de un segundo dedo hiperextensible, pero esto no fue verificado ni aceptado por otros científicos hasta que se describió el espécimen de Thermopolis. [144] "Hasta ahora, se pensaba que la característica pertenecía sólo a los parientes cercanos de la especie, los deinonicosaurios ". [145]
El espécimen de Thermopolis fue asignado a Archaeopteryx siemensii en 2007. El espécimen se considera los restos de Archaeopteryx más completos y mejor conservados hasta el momento. [146]
Historia
Este espécimen salió a la luz por primera vez a finales de 2001, cuando un coleccionista anónimo lo ofreció al Museo Senckenberg de Frankfurt. No se proporcionaron detalles sobre el lugar o el momento específico del descubrimiento. Más información salió a la luz en 2005 a través de un comunicado emitido por el Wyoming Dinosaur Center (WDC), que afirmaba que el fósil provenía originalmente de las colecciones privadas de un coleccionista de fósiles suizo que había muerto en la década de 1970, y cuya esposa luego ofreció el fósil. a la venta en el Museo Senckenberg poco después. Incapaz de recaudar los fondos necesarios, el museo se acercó al fundador del Wyoming Dinosaur Center, Burkhard Pohl, quien pudo encontrar un donante anónimo dispuesto a ofrecer los fondos. Después de un período inicial de exhibición y estudio científico en Alemania, el espécimen se entregaría al WDC en un préstamo a largo plazo.
Después de un período de investigación (Mayr et al. 2005, 2007), el fósil fue transferido al Wyoming Dinosaur Center de Thermopolis, Wyoming, donde ha permanecido desde junio de 2007. La exportación fuera de Alemania de este espécimen, ampliamente considerada uno de los mejores fósiles de Archaeopteryx que se conocen, ha causado cierta preocupación entre los paleontólogos alemanes y el público. Aunque no se rompió ninguna legalidad formal por la exportación del fósil a Suiza en la década de 1970, ni a los EE. UU., Donde permanece, hubo cierta preocupación inicial sobre la posible disponibilidad del fósil para el escrutinio científico, dado que el WDC es un sector privado, no público, institución. (Stoksad 2005) Sin embargo, el WDC ha emitido una declaración de que no representarán una barrera para la investigación científica desde el hogar o en el extranjero, y tienen la intención de dejar el fósil en exhibición pública por tiempo indefinido. Así, el espécimen de Archaeopteryx de Thermopolis es el primero en encontrar un hogar permanente fuera de Europa, en los EE . UU. [147]
Muestra
En pura integridad, articulación y detalle, el espécimen de Thermopolis es sin duda uno de los mejores, y se dice que es superado en belleza solo por el espécimen de Berlín. El esqueleto ha sido preparado profesionalmente y algunos de los huesos, incluido el cráneo, se conservan en tres dimensiones. Las únicas partes que faltan incluyen algunas vértebras caudales presacra y final, así como algunos pedazos pequeños del pie derecho. El espécimen también conserva un plumaje voluminoso cuyas huellas muestran plumas aún adheridas a las alas y la cola, lo que indica un período relativamente corto de flotación en las aguas superficiales de las antiguas lagunas del ave antes de la preservación. [148]
Esqueleto
El cráneo del espécimen de Thermopolis solo rivaliza con el de Berlín y Eichstätt como el mejor conservado de cualquier espécimen de Archaeopteryx . Es el único que muestra el cráneo en vista dorsal, lo que permite acceder a detalles hasta ahora desconocidos. La mayor parte de la mandíbula está superpuesta y oculta por el cráneo, aunque las puntas de cinco dientes dentarios son visibles a través de la abertura nasal derecha.
Faltan diez de las 23 vértebras presacras estándar, así como las últimas caudales de la punta de la cola. Los galones a lo largo de la cola ( hemofisis grandes en forma de placa) son visibles y están bien desarrollados en este espécimen. Solo se conservan unas pocas costillas, sin las asociadas con las vértebras torácicas faltantes, y se conservan las gastralia preservadas ventralmente mostrando un patrón en zigzag asimétrico similar al de las confuciusornitinas (Chiappe et al. 1999).
El espécimen muestra, por primera vez en un espécimen de Archaeopteryx , un coracoide completamente expuesto, que muestra algunos detalles sin precedentes. Como en todos los demás especímenes, no hay esternón osificado. Este y otros detalles del húmero sugieren, como los demás ejemplares, un animal inmaduro en el momento de la muerte.
Las patas traseras están particularmente bien conservadas y muestran un puñado de detalles sin precedentes. A diferencia de otros ejemplares, las patas traseras están separadas en direcciones opuestas y la mayoría de sus elementos se han mantenido en articulación natural. El excelente detalle de los pies muestra que el primer dedo (hallux) no estaba completamente invertido, como en la mayoría de las aves modernas, sino que se extiende medialmente en ambos pies. Posteriormente, algunos investigadores han considerado que la aparición de un hallux invertido en otros especímenes es un artefacto de conservación. (Mayr et al. 2005)
Otra característica única de los pies que ha salido a la luz a través del espécimen de Thermopolis es la orientación del segundo dedo, que muestra características consistentes con hiperextensión, como en dromeosaurios y troodóntidos. Este espécimen sugiere que Archaeopteryx podría haber levantado su segundo dedo corto de manera similar a su primo dromeososaurio Deinonychus , cuyo segundo dedo tenía una "garra hoz" agrandada para su probable uso en depredación. No está claro si Archaeopteryx también usó su garra hiperextendida de manera similar o para algún otro propósito.
En conjunto, muchas de las características únicas del cráneo, los pies y el coracoides fortalecen una estrecha relación entre los arqueopterígidos y los terópodos deinonicosaurios. [149]
Plumaje
Las huellas bien conservadas del plumaje de las alas y la cola muestran detalles de las púas, pero no de las bárbulas, y los ejes de 11 primarias se pueden contar en el ala derecha. La asimetría es visible en las primarias octava a décima. Los secundarios son demasiado débiles para ser contados, pero se supone que oscilan entre 12 y 15. Los "surcos marcados y difusos" alrededor de la articulación del codo pueden haber indicado terciarios.
Las plumas de la cola (rectrices) también son demasiado débiles para ser contadas con seguridad, pero las púas son, no obstante, observables aunque más débiles que las de las alas. Todas las plumas de la cola parecen adherirse a la columna vertebral en el mismo ángulo de alrededor de 30 grados. [150]
El undécimo espécimen
En 2011 se anunció el descubrimiento de un undécimo espécimen. Se dice que es uno de los especímenes más completos, pero le falta el cráneo y una extremidad anterior. Es de propiedad privada y aún no se le ha dado un nombre. [151] [152] Paleontólogos de Ludwig-Maximilians-Universitaet (LMU) en Munich lo están estudiando actualmente. Este espécimen revela características del plumaje previamente desconocidas. [153] [154] Foth y col. (2014) describen plumas pennáceas no solo en las alas y la cola, sino también en el cuerpo y las piernas, características nunca antes vistas en Archaeopteryx . [153] El undécimo espécimen da una idea de la función original de las plumas pennaceous. Un análisis de la distribución filogenética de las plumas pennaceous en dinosaurios terópodos maniraptoranos avanzados y aves basales sugiere una función original distinta al vuelo. Las plumas pennaceous representan así una exaptación y solo más tarde se adaptaron para las capacidades aerodinámicas, una función que aparentemente era convergente entre diferentes grupos dentro de Avialae . [153]
El duodécimo espécimen
En febrero de 2014, se anunció la existencia de un duodécimo espécimen de una cantera de Altmannstein cerca del distrito de Schamhaupten de Baviera. Este espécimen fue desenterrado por un coleccionista privado en 2010. [155] Basado en un nuevo diagnóstico del género Archaeopteryx , realizado por el paleontólogo alemán Oliver Rauhut, los especímenes de Berlín, Eichstätt, Solnhofen, Munich, Daiting, Thermopolis, 11 y 12 pueden referirse a este género con alta certeza. [156]
Fuentes
- Wellnhofer, Peter (2009). Archaeopteryx: el icono de la evolución . Múnich: Verlag Dr. Friedrich Pfeil. ISBN 978-3-89937-108-6.
- Shipman, Pat (1998). Tomando ala: Archaeopteryx y la evolución del vuelo de las aves . Londres: Weidenfeld & Nicolson. ISBN 978-0-297-84156-2.
Referencias
- ^ Wellnhofer (2009) p. 9
- ^ a b c Chiappe, Luis M. (2007). Dinosaurios glorificados . Sydney: Prensa de UNSW. págs. 118-146. ISBN 978-0-471-24723-4.
- ^ Noticias de National Geographic: las primeras aves tenían pies como dinosaurios, espectáculos de fósiles , Nicholas Bakalar, 1 de diciembre de 2005, página 1. Consultado el 18 de octubre de 2006.
- ↑ a b c Wellnhofer (2009) p. 46
- ^ a b c Griffiths, PJ (1996). "La pluma de Archaeopteryx aislada ". Archaeopteryx . 14 : 1–26.
- ^ a b von Meyer, H. (1861). " Archaeopteryx lithographica (Vogel-Feder) und Pterodactylus von Solnhofen. (Carta al Prof. Bronn del 30 de septiembre de 1861)". Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde . 1861 : 678–679.
- ↑ a b Wellnhofer (2009) p. 47
- ^ von Meyer, H. (1862). " Archaeopteryx lithographica aus dem lithographischen Schiefer von Solenhofen". Palaeontographica . 10 (2): 53–56.
- ↑ a b Wellnhofer (2009) p. 46-47
- ^ Ji, Q .; Currie, PJ; Norell, MA; Ji, SA (1998). "Dos dinosaurios emplumados del noreste de China" (PDF) . Naturaleza . 393 (6687): 753–761. Código Bibliográfico : 1998Natur.393..753Q . doi : 10.1038 / 31635 . S2CID 205001388 .
- ↑ a b c d e f g h i j Wellnhofer (2009) p. 48
- ^ a b c Carney, R .; Vinther, J .; Shawkey, MD; D'Alba, L .; Ackermann, J. (2012). "Nueva evidencia sobre el color y la naturaleza de la pluma de Archaeopteryx aislada " . Comunicaciones de la naturaleza . 3 : 637. Bibcode : 2012NatCo ... 3..637C . doi : 10.1038 / ncomms1642 . PMID 22273675 .
- ^ a b c Kaye, TG; Pittman, M .; Mayr, G .; Schwarz, D .; Xu, X. (2019). "La detección de cálamo perdido desafía la identidad de la pluma de Archaeopteryx aislada " . Informes científicos . 9 (1): 1182. Bibcode : 2019NatSR ... 9.1182K . doi : 10.1038 / s41598-018-37343-7 . PMC 6362147 . PMID 30718905 .
- ^ Feduccia, A .; Tordoff, HB (1979). "Plumas de Archaeopteryx : aspas asimétricas indican función aerodinámica". Ciencia . 203 (4384): 1021–1022. Código Bibliográfico : 1979Sci ... 203.1021F . doi : 10.1126 / science.203.4384.1021 . PMID 17811125 . S2CID 20444096 .
- ^ a b Speakman, JR; Thompson, SC (1994). "Capacidades de vuelo de Archaeopteryx ". Naturaleza . 370 (6490): 336–340. Código Bibliográfico : 1994Natur.370..514S . doi : 10.1038 / 370514a0 . PMID 28568098 . S2CID 4248184 .
- ^ a b c Carney, RM; Tischlinger, H .; Shawkey, MD (2020). "La evidencia corrobora la identidad de la pluma fósil aislada como una cubierta de ala de Archaeopteryx " . Informes científicos . 10 (1): 15593. Bibcode : 2020NatSR..1015593C . doi : 10.1038 / s41598-020-65336-y . PMC 7528088 . PMID 32999314 . S2CID 222109311 .
- ^ a b c d e f g h yo Tischlinger, H .; Unwin, DM (2004). "UV-Untersuchungen des Berliner Exemplares von Archaeopteryx lithographica H. v. Meyer 1861 und der isolierten Archaeopteryx -Feder". Archaeopteryx . 22 : 17–50.
- ^ Billy, C .; Cailleux, A. (1969). "Dendrites de manganèse et bactéries". Science Progrès Découverte . 3414 : 381–385.
- ^ Davis, PG; Briggs, DEG (1995). "Fosilización de plumas". Geología . 23 (9): 783–786. Código bibliográfico : 1995Geo .... 23..783D . doi : 10.1130 / 0091-7613 (1995) 023 <0783: FOF> 2.3.CO; 2 .
- ^ Museo Británico de Historia Natural - 'BMNH 37001' - elespécimen tipo
- ^ Darwin, Origen de las especies, Capítulo 9, p. 367
- ^ Darwin, Charles (1859). Sobre el origen de las especies . John Murray.. Tenga en cuenta la ortografía de Darwin: 'Archaeopteryx', no 'Archaeopteryx'.
- ↑ a b Wellnhofer (2009) p. 49
- ↑ a b c Witte, FE 1863. Die Archaeopteryx lithographica . (Carta al Prof. HB Geinitz). - Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie 1863 : 567-568; Stuttgart.
- ↑ a b Wellnhofer (2009) p. 49-50
- ^ Wellnhofer (2009) p. 50
- ↑ a b Wager, A. 1862. Sobre un nuevo reptil fósil que se supone debe estar equipado con plumas. -Annals and Magazine of Natural History (3) 9 : 261-267; Londres.
- ^ Wellnhofer (2009) p. 50-51
- ^ Häberlein, E. Carta alemana del 21 de marzo de 1862.
- ^ Häberlein, E. Carta alemana del 29 de mayo de 1862.
- ^ a b c d e f g h yo j k de Beer, G. (1954). " Archaeopteryx lithographica . Un estudio basado en el espécimen del Museo Británico". Londres: I – IX, 1-68. Cite journal requiere
|journal=
( ayuda ) - ^ Häberlein, E. Carta alemana del 6 de agosto de 1862.
- ↑ a b c Wellnhofer (2009) p. 51
- ^ Weinland, DF 1863. Der Greif von Solenhofen ( Archaeopteryx lithographica H. v. Meyer). - Der Zoologische Garten 4 (6): 118-122; Frankfurt aM
- ^ Rolfe, WD Jan, AC Milner y FG Hay 1988. El precio de los fósiles. - Artículos especiales en paleontología 40 (1988): 139-171; Londres.
- ^ a b Woodward, H. (1862). "Sobre un fósil emplumado de la piedra caliza litográfica de Solnhofen". Observador intelectual . 2 : 312-319.
- ^ Wagner, A. (1862). "En un nuevo reptil fósil que se supone que debe estar equipado con plumas". Anales y Revista de Historia Natural . 3 (9): 261–267.
- ^ a b c d e f Owen, R. (1863). "En el Archaeopteryx de von Meyer con una descripción de los restos fósiles de una especie de cola larga, de la piedra litográfica de Solnhofen" . Transacciones filosóficas de la Royal Society . 153 : 33–47. doi : 10.1098 / rstl.1863.0003 .
- ^ Mackie, SJ (1863). "Mandíbulas con dientes en la losa de Archaeopteryx ". El geólogo . 6 : 6, 481.
- ^ Evans, J. (1865). "En porciones de un cráneo y de una mandíbula, en la losa que contiene los restos fósiles de Archaeopteryx ". Revisión de historia natural . 5 : 415–421.
- ^ Wellnhofer (2009) p. 52-55
- ^ Wellnhofer (2009) p. 53-56
- ^ Shipman (1998) págs. 21-25
- ^ Wellnhofer (2009) p. 56
- ^ Wellnhofer (2009) págs. 56–57
- ^ a b c d Kemp, RA y Unwin, DM (1997). "La tafonomía esquelética de Archaeopteryx : un enfoque cuantitativo". Lethaia . 30 (3): 229–238. doi : 10.1111 / j.1502-3931.1997.tb00465.x .
- ^ Whybrow, PJ (1982). "Preparación del cráneo del holotipo de Archaeopteryx lithographica de las colecciones del Museo Británico (Historia Natural)". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte . 1982 (3): 184-192. doi : 10.1127 / njgpm / 1982/1982/184 .
- ^ Whetstone, KN (1983). "Braincase de aves mesozoicas: I. Nueva preparación del Archaeopteryx " de Londres . Revista de Paleontología de Vertebrados . 2 (4): 439–452. doi : 10.1080 / 02724634.1983.10011945 .
- ^ Walker, AD (1985). La caja del cerebro de Archaeopteryx . En: Hecht, MK et al. (eds.), El comienzo de los pájaros . Eichstätt. págs. 123-134.
- ^ Houck, MA; et al. (1990). "Escala alométrica en el ave fósil más antigua, Archaeopteryx lithographica ". Ciencia . 247 (4939): 195-198. Código Bibliográfico : 1990Sci ... 247..195H . doi : 10.1126 / science.247.4939.195 . PMID 17813286 . S2CID 35349780 .
- ↑ a b c Wellnhofer (2009) p. 57
- ↑ a b c Wellnhofer (2009) p. 58
- ^ Elżanowski A. (2002): Archaeopterygidae (Jurásico superior de Alemania). En: Chiappe, LM & Witmer, L. M (eds.), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs : 129-159. Prensa de la Universidad de California, Berkeley.
- ^ Wellnhofer (2009) p. 60
- ^ a b Tischlinder, HE (2005). "Neue Informationen zum Berliner Exemplar von Archaeopteryx lithographica H. v. Meyer 1861". Archaeopteryx . 23 : 33–50.
- ^ Roeck, B. (1973). "Desprecio, soy Stein. - 64 S.". Augsburgo. Cite journal requiere
|journal=
( ayuda ) - ^ a b Bielohlawek-Hübel, G. (1987a). Ich y den Urvogel. mühljura . Schrank: Gunzenhausen. pag. 77.
- ^ Viohl, G (1985b). Carl F. y Ernst O. Häberlein: Los vendedores de los especímenes de Archaeopteryx de Londres y Berlín . - en: Hect, MK et al (eds.), The Beginning of Birds . Eichstätt. págs. 349–352.
- ^ Wellnhofer (2009) p. 60-61
- ^ Zettel, KA contra (1877). "Über den Fund lines Skeletts von Archaeopteryx im lithographischen Schiefer von Solenhofen. - Sitzungberichte der königlich-bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathisch-Physikalische Classe". 1877 (2). München: 155-156. Cite journal requiere
|journal=
( ayuda ) - ^ Shipman (1998) p. 42
- ^ Tischlinder, H. y Unsinn, DM (2004). "UV-Untersuchungen des Berliner Exemplaren von Archaeopteryx lithographica H. v. Meyer 1861 und der isolierten Archaeopteryx -Feder". Archaeopteryx . 22 : 17–50.
- ^ Wellnhofer (2009) p. 60-62
- ^ a b Vogt, C (1879a). "L ' Archaeopteryx macrura . Un intermédiare entre les oiseaux et les reptiles". Révue Scientifique (2) 9: 241–248 .
- ^ Wellnhofer (2009) p. 61-62
- ^ Dames, R (mayo de 1927). Werner von Siemens und der Archaeopteryx . - Nachrichten des Vereins der Siemens-Beamten Berlin e. V . Berlina. págs. 233-234.
- ^ a b c Vogt, C (1879b). " Archaeopteryx , ein Zwischenglied zwischen den Vögeln und Reptilien". Naturforscher . 42 : 401–404.
- ^ Vogt, C. (1879c). " Archaeopteryx macrura , una forma intermedia entre aves y reptiles". Anales y Revista de Historia Natural . 5 (26): 185–188. doi : 10.1080 / 00222938009459400 .
- ^ a b Vogt, C. (1880). " Archaeopteryx macrura , una forma intermedia entre aves y reptiles". Ibis . 22 (4): 434–456. doi : 10.1111 / j.1474-919X.1880.tb07015.x .
- ^ Wellnhofer (2009) p. 63
- ^ Seeley, HG (1881b). "Sobre algunas diferencias entre los especímenes de Londres y Berlín se refiere a Archaeopteryx " . Revista geológica . 2 (8): 454–455. doi : 10.1017 / s0016756800119910 .
- ^ OC Marsh (1881b). "Aves jurásicas y sus aliados" . Revista geológica . 8 (2): 485–487. Código bibliográfico : 1881GeoM .... 8..485M . doi : 10.1017 / s0016756800128985 .
- ^ Evans, J. (1881). "En porciones de un cráneo y una mandíbula en la losa que contiene los restos fósiles del Archaeopteryx ". Revisión de historia natural . 5 : 415–421.
- ^ Beebe, CW (1915). "Una etapa de Tetrapteryx en la ascendencia de las aves". Zoologica, contribuciones científicas de la Sociedad Zoológica de Nueva York . 2 (2): 39–52.
- ^ a b c d e Dames, W. (1884). "Ueber Archaeopteryx ". Palaeontologische Abhandlungen . 2 : 119-196.
- ^ Shipman (1998) p. 13-14
- ^ Heinroth, O. (1923). "Die Flügel von Archaeopteryx ". Journal für Ornithologie . 71 (2–3): 277–283. doi : 10.1007 / bf02012810 . S2CID 40112351 .
- ^ Weigelt, J. (1989). Cadáveres de vertebrados recientes y sus implicaciones paleobiológicas . Prensa de la Universidad de Chicago. pag. 188.
- ^ Wellnhofer (2009) p. 68
- ^ Bonde, N. (1996). "El estado sistemático y clasificatorio de Archaeopteryx ". Boletín del Museo del Norte de Arizona . 60 : 193-199.
- ^ Elzanowski, A. (2002). Archaeopterygidae (Jurásico Superior de Alemania). - En: Chiappe, LM & Witmer, LM (eds), Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs . Berkeley: Prensa de la Universidad de California. págs. 129-159.
- ^ Britt, BB; et al. (1998). "Neumatización poscraneal en Archaeopteryx ". Naturaleza . 395 (6700): 374–376. Código Bibliográfico : 1998Natur.395..374B . doi : 10.1038 / 26469 . S2CID 204997295 .
- ↑ a b Wellnhofer (2009) p. 70
- ^ a b Petronievics, B. (1921). Ueber das Becken, den Schultergürtel und einige andere Teile der Londoner Archaeopteryx . Genf: Georg & Co. p. 33.
- ^ a b Dames, W. (1897). "Über Brustbein, Schulter- und Beckengürtel der Archaeopteryx ". Sitzungsberichte der Königlichpreussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin . 38 : 818–834.
- ^ a b Petronievics, B. (1925). Über die Berliner Archaeornis . Beitrag zur Osteologie der Archaeornithes . Genf: Georg & Co. p. 52.
- ^ a b Ostrom, JH (1976). " Archaeopteryx y el origen de las aves". Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 8 (2): 91-182. doi : 10.1111 / j.1095-8312.1976.tb00244.x .
- ^ Wellnhofer, P. (1993). "Das siebte Exemplar von Archaeopeteryx aus den Solnhofener Schichten". Archaeopteryx . 11 : 1–48.
- ^ Wellnhofer (2009) p. 70-71
- ^ Heilmann, G. (1926). El origen de las aves . Londres: Witherby. pag. 208.
- ^ Shipman (1998) p. 200
- ^ Wellnhofer (2009) p. 72-72
- ^ Shipman (1998) p. 161
- ^ Rietschel, S. (1976). " Archaeopteryx - Tod und Einbettung". Natur und Museum . 106 (9): 280–286.
- ^ Helms, J. (1982). "Zur Fossilisation der Federn des Urvogels (Berliner Exemplar)". Wissenschaftliche Zeitschrift der Humboldt-Universität, Mathematisch-naturwissenschaftliche Reihe . 31 : 185-199.
- ^ a b Rietschel, S. (1985). "Plumas y alas de Archaeopteryx y la cuestión de su capacidad de vuelo". En Hecht, MK; et al. (eds.). El comienzo de los pájaros . Eichstätt. págs. 371–376.
- ^ a b Stephan, B. (1987). "Urvögel. Archaeopterygiformes". Die Neue Brehm-Bücherei . 465 : 216.
- ^ Christiansen, P. y Bonde, N. (2004). "Plumaje corporal en Archaeopteryx : una revisión y nueva evidencia del espécimen de Berlín". Comptes Rendus Palevol . 3 (2): 99-118. doi : 10.1016 / j.crpv.2003.12.001 .
- ^ a b c d e f g h i Sammler und Forscher - ein schwieriges Verhältnis (en alemán) Sueddeutsche Zeitung - Coleccionistas y científicos, una relación difícil, publicado: 25 de octubre de 2009, consultado: 1 de marzo de 2011
- ^ a b c Archaeopteryx (en alemán) www.fossilien-solnhofen.de, consultado: 1 de marzo de 2011
- ↑ Stelldichein der Urvögel (en alemán) Sueddeutsche Zeitung - Meeting of the Urvogel , publicado: 25 de octubre de 2009, consultado: 1 de marzo de 2011
- ↑ Dingus, Rowe, 119
- ^ Heller, F. (1960). "Der dritte Archaeopteryx -Fund aus den Solnhofener Plattenkalken des oberen Malm Frankens". Journal für Ornithologie . 101 (1–2): 7–28. doi : 10.1007 / bf01670630 . S2CID 44286412 .
- ↑ Dingus, Rowe, 121
- ^ Abbott, A. (1992). "El fósil de Archaeopteryx desaparece de la colección privada" . Naturaleza . 357 (6373): 6. Código Bibliográfico : 1992Natur.357R ... 6A . doi : 10.1038 / 357006b0 .
- ^ All About Archaeopteryx talk.origins , consultado: 1 de marzo de 2011
- ^ Los pájaros de cuatro alas pueden haber sido los primeros voladores New Scientist , publicado: 23 de mayo de 2004, consultado: 1 de marzo de 2011
- ^ a b c d e f Heller, F. (1959). "Ein dritter Archaeopteryx -Fund aus den Solnhofener Plattenkalken von Longenaltheim / Mfr". Erlanger Geologische Abhandlungen . 31 : 1–25.
- ^ a b Archaeopteryx www.stonecompany.com, consultado: 1 de marzo de 2011
- ^ Heller, F .; Stürmer, W. (1960). "Der Dritte Archaeopteryx -Fund". Natur und Volk . 90 (5): 137-145.
- ^ Wellnhofer (2009) p. 81
- ^ Wellnhofer (2009) p. 80
- ^ Wellnhofer (2009) p. 81-82
- ^ Wellnhofer (2009) p. 82
- ↑ a b Wellnhofer (2009) p. 83
- ^ Wellnhofer (2009) p. 84
- ^ Wellnhofer (2009) p. 85
- ^ Foth, C .; Rauhut, OWM (2017). "Reevaluación del Archaeopteryx de Haarlem y la radiación de dinosaurios terópodos maniraptoran" . Biología Evolutiva BMC . 17 (1): 236. doi : 10.1186 / s12862-017-1076-y . PMC 5712154 . PMID 29197327 .
- ^ Wellnhofer (2009) p. 86
- ^ Wellnhofer (2009) p. 87
- ^ Wellnhofer (2009) p. 88-89
- ↑ a b Wellnhofer (2009) p. 88
- ^ Wellnhofer (2009) p. 89
- ↑ a b Wellnhofer (2009) p. 90
- ↑ a b Wellnhofer (2009) p. 91
- ^ Wellnhofer (2009) págs. 90-91
- ↑ a b c d e Wellnhofer (2009) p. 98
- ↑ a b Wellnhofer (2009) p. 99
- ^ Wellnhofer (2009) págs. 102-103
- ^ Wellnhofer, P. y Tischlinger, H. (2004). Das "Brustbein" von Archaeopteryx bavarica Wellnhofer 1993 - una revisión . Arqueoptérix. 22: 3-15. [Artículo en alemán]
- ↑ a b c Wellnhofer (2009) págs. 104
- ^ Wellnhofer (2009) págs. 104-105
- ^ Wellnhofer (2009) págs. 110-111
- ^ Wellnhofer (2009) págs. 111-112
- ↑ a b Archäologischer Sensationsfund in Daiting , (en alemán) Augsburger Allgemeine - Donauwörth edition, publicado: 28 de noviembre de 2009, consultado: 23 de diciembre de 2009
- ^ Sammler und Forscher - ein schwieriges Verhältnis (en alemán) , Sueddeutsche Zeitung , publicado: 25 de octubre de 2009, consultado: 25 de diciembre de 2009
- ^ Wiedergefundener Archaeopteryx ist wohl neue Art (en alemán) Die Zeit , consultado el 25 de diciembre de 2009
- ↑ a b Wellnhofer (2009) págs. 113
- ^ Martin Kundrát, John Nudds, Benjamin P. Kear, Junchang Lü & Per Ahlberg (2019) El primer espécimen de Archaeopteryx de la Formación Mörnsheim del Jurásico Superior de Alemania, Biología histórica, 31: 1, 3-63
- ^ Wellnhofer (2009) p. 114
- ^ Wellnhofer (2009) p. 115
- ^ Wellnhofer (2009) p. 116
- ^ Mayr, G; Pohl, B; Peters, DS. (2005). "Un espécimen de Archaeopteryx bien conservado con características de terópodo". Ciencia . 310 (5753): 1483–1486. Código Bibliográfico : 2005Sci ... 310.1483M . doi : 10.1126 / science.1120331 . PMID 16322455 . S2CID 28611454 . Ver comentario sobre el artículo
- ^ Paul, GS (1988). Dinosaurios depredadores del mundo, una guía ilustrada completa . Nueva York: Simon y Schuster. 464 p.
- ^ Noticias de National Geographic: el pájaro más temprano tenía pies como dinosaurios, espectáculos de fósiles - Nicholas Bakalar, 1 de diciembre de 2005, página 2. Consultado el 18 de octubre de 2006.
- ^ Mayr, G .; Phol, B .; Hartman, S .; Peters, DS (2007). "El décimo espécimen esquelético de Archaeopteryx" . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 149 : 97-116. doi : 10.1111 / j.1096-3642.2006.00245.x .
- ^ Wellnhofer (2009) págs. 117-118
- ^ Wellnhofer (2009) págs. 118
- ^ Wellnhofer (2009) págs. 120-121
- ^ Wellnhofer (2009) p. 121
- ^ Switek, Brian (19 de octubre de 2011), Paleontologists Unveil the 11th Archaeopteryx , Smithsonian.com Dinosaur Tracking blog
- ^ Hecht, Jeff (20 de octubre de 2011), Otro asombroso fósil de Archaeopteryx encontrado en Alemania , New Scientist, Short Sharp Science blog
- ^ a b c Foth, Christian; Tischlinger, Helmut; Rauhut, Oliver WM (3 de julio de 2014), "Nuevo espécimen de Archaeopteryx proporciona información sobre la evolución de las plumas pennaceous" , Nature , 511 (7507): 79–82, Bibcode : 2014Natur.511 ... 79F , doi : 10.1038 / nature13467 , PMID 24990749 , S2CID 4464659
- ^ Primero lucir, luego despegar , Ludwig-Maximilians-Universitaet, 3 de julio de 2014
- ^ Janda, Stefan (17 de febrero de 2014), Archaeopteryx aus Schamhaupten , Donaukurier.de
- ^ Rauhut OWM; Foth C; Tischlinger H. (26 de enero de 2018). "El Archaeopteryx más antiguo (Theropoda: Avialiae): un nuevo espécimen del límite de Kimmeridgian / Tithonian de Schamhaupten, Baviera" . PeerJ . 6 : e4191. doi : 10.7717 / peerj.4191 . PMC 5788062 . PMID 29383285 .
enlaces externos
- Todo sobre Archaeopteryx de talk.origins